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Tilópodos

Tylopoda (que significa "pie calloso") [1] es un suborden de ungulados terrestres herbívoros de dedos pares que pertenecen al orden Artiodactyla . Se encuentran en estado salvaje en sus áreas de distribución nativas de América del Sur y Asia , mientras que los camellos salvajes australianos son introducidos . El grupo tiene una larga historia fósil en América del Norte y Eurasia . Tylopoda apareció durante el Eoceno hace unos 50 millones de años.

Tylopoda tiene solo una familia actual , Camelidae , que incluye camellos , llamas , guanacos , alpacas y vicuñas . Este grupo era mucho más diverso en el pasado y contenía varias familias extintas además de los ancestros de los camélidos actuales (ver más abajo).

Los tilópodos no son rumiantes . [2]

Taxonomía y sistemática

Tylopoda fue nombrado por Illiger (1811) y considerado monofilético por Matthew (1908). Fue tratado como un clado no clasificado por Matthew (1908) y como un suborden por Carroll (1988), Ursing et al. (2000) y Whistler y Webb (2005). Fue asignado a Ruminantia por Matthew (1908); a Artiodactyla por Flower (1883) y Carroll (1988); a Neoselenodontia por Whistler y Webb (2005); y a Cetartiodactyla por Ursing et al. (2000) y por Agnarsson y May-Collado (2008). [3] [4] [5]

El principal problema con la circunscripción de Tylopoda es que el extenso registro fósil de mamíferos similares a camellos aún no ha sido examinado a fondo desde un punto de vista cladístico . Tylopoda es un linaje muy distintivo entre los artiodáctilos , pero sus relaciones exactas son algo esquivas porque las seis especies vivientes están todas estrechamente relacionadas y pueden considerarse " fósiles vivientes ", el único linaje sobreviviente de una radiación prehistóricamente tremendamente exitosa . Estudios más recientes sugieren que los tilópodos no están tan estrechamente relacionados con los rumiantes como se creía tradicionalmente, expresado en forma de cladograma como: [6] [7] [8] [9] [10] [11]

Los Tylopoda son extremadamente conservadores en su estilo de vida y (al igual que los rumiantes) parecen haber ocupado el mismo nicho ecológico desde su origen hace más de 40 millones de años. Por lo tanto, parece que la suposición previa de una relación cercana entre Tylopoda y los rumiantes se debe simplemente a que todos los demás parientes cercanos (ballenas, cerdos , etc.) son tan divergentes en sus adaptaciones que han oscurecido la mayoría de las indicaciones de parentesco, o al menos aquellas visibles para los análisis fenéticos . Sin embargo, la posición bastante basal que Tylopoda parece tener entre los ungulados de dedos pares y sus parientes significa que los miembros más antiguos de este linaje aún son morfológicamente muy primitivos y difíciles de distinguir de los ancestros de linajes relacionados. El primer análisis moderno e integral importante del problema (en 2009) apoyó esto; mientras que algunos taxones tradicionalmente considerados Tylopoda podrían confirmarse como pertenecientes a este suborden (y algunos refutarse), la delimitación de este grupo aún es muy discutida a pesar de (o debido a) un extenso registro fósil. [6]

Restauración de la vida de Agriochoerus antiquus

Los taxones actualmente asignados (con cierta fiabilidad) a Tylopoda son: [6]

Sedis basal e incertae

Superfamilia Cameloidea

Superfamilia † Merycoidodontoidea (=Oreodontoidea)

Recuperación de la vida del artiodáctilo primitivo Diacodexis pakistanensis (en primer plano) siendo acechado por Pakicetus

Tylopoda en disputa

A veces se asignan varios taxones prehistóricos adicionales de (cet)artiodáctilos a los Tylopoda, pero otros autores los consideran incertae sedis o linajes basales entre los (Cet)artiodactyla o como más estrechamente relacionados con otros grupos de artiodáctilos como los rumiantes :

Algunos estudios han considerado a Protoceratidae estrechamente relacionado con Tylopoda, pero otros los han considerado más estrechamente relacionados con los rumiantes . [12]

Referencias

  1. ^ Donnegan, James (1834). "Un nuevo léxico griego e inglés"
  2. ^ Fowler, ME (2010). "Medicina y cirugía de los camélidos", Ames, Iowa: Wiley-Blackwell. El capítulo 1, Biología general y evolución, aborda el hecho de que los camélidos (incluidas las llamas y los camellos) no son rumiantes, pseudoruminantes ni rumiantes modificados.
  3. ^ Matthew, WD (1908). "Osteología de Blastomeryx; y filogenia de los cérvidos americanos". Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 24 (27): 535–562. hdl :2246/1442.
  4. ^ RL Carroll. 1988. Paleontología y evolución de vertebrados. WH Freeman and Company, Nueva York 1-698
  5. ^ Ursing, BM; Slack, KE; Arnason, U. (abril de 2000). "Relaciones subordinadas entre artiodáctilos a la luz del análisis filogenético de 12 genes codificadores de proteínas mitocondriales". Zoologica Scripta . 29 (2): 83–88. doi :10.1046/j.1463-6409.2000.00037.x. S2CID  84619585.
  6. ^ abc Spaulding, M., O'Leary, MA y Gatesy, J. (2009): Relaciones de los cetáceos (artiodáctilos) entre mamíferos: el aumento del muestreo de taxones altera las interpretaciones de los fósiles clave y la evolución de los caracteres. PLoS ONE no 4(9): e7062. doi :10.1371/journal.pone.0007062 article
  7. ^ Beck, NR (2006). "Un superárbol MRP de nivel superior de mamíferos placentarios". BMC Evol Biol . 6 : 93. doi : 10.1186/1471-2148-6-93 . PMC 1654192 . PMID  17101039. 
  8. ^ O'Leary, MA; Bloch, JI; Flynn, JJ; Gaudín, TJ; Giallombardo, A.; Giannini, NP; Goldberg, SL; Kraatz, BP; Luo, Z.-X.; Meng, J.; Ni, X.; Novaček, MJ; Perini, FA; Randall, ZS; Rougier, GW; Sargis, EJ; Silcox, MT; Simmons, NB; Spaulding, M.; Velazco, PM; Weksler, M.; Wible, JR; Cirranello, AL (2013). "El antepasado de los mamíferos placentarios y la radiación de los placentarios posterior a K-Pg". Ciencia . 339 (6120): 662–667. Código Bib : 2013 Ciencia... 339..662O. doi :10.1126/science.1229237. hdl : 11336/7302 . PMID:  23393258. S2CID  : 206544776.
  9. ^ Song, S.; Liu, L.; Edwards, SV; Wu, S. (2012). "Resolución de conflictos en la filogenia de mamíferos euterios utilizando la filogenómica y el modelo de coalescencia multiespecie". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 109 (37): 14942–14947. Bibcode :2012PNAS..10914942S. doi : 10.1073/pnas.1211733109 . PMC 3443116 . PMID  22930817. 
  10. ^ dos Reis, M.; Inoue, J.; Hasegawa, M.; Asher, RJ; Donoghue, PCJ; Yang, Z. (2012). "Los conjuntos de datos filogenómicos proporcionan precisión y exactitud en la estimación de la escala temporal de la filogenia de los mamíferos placentarios". Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 279 (1742): 3491–3500. doi : 10.1098/rspb.2012.0683 . PMC 3396900 . PMID  22628470. 
  11. ^ Upham, NS; Esselstyn, JA; Jetz, W. (2019). "Inferir el árbol de los mamíferos: conjuntos de filogenias a nivel de especie para preguntas sobre ecología, evolución y conservación". PLOS Biology . 17 (12): e3000494. doi : 10.1371/journal.pbio.3000494 . PMC 6892540 . PMID  31800571. (ver por ejemplo la figura S10)
  12. ^ Robson, Selina Viktor; Seale, Brendon; Theodor, Jessica M. (29 de julio de 2021). Louys, Julien (ed.). "La morfología petrosa y basicraneal de Protoceras celer". PLOS ONE . ​​16 (7): e0251832. Bibcode :2021PLoSO..1651832R. doi : 10.1371/journal.pone.0251832 . ISSN  1932-6203. PMC 8321106 . PMID  34324518. 

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