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Deuteróstomo

Los deuteróstomos (del griego : lit.  'boca segunda') son animales bilaterales del superfilo Deuterostomia ( / ˌ dj uː t ər ə ˈ s t oʊ m i . ə / ), [3] [4] típicamente caracterizados por la formación de su ano. antes de la boca durante el desarrollo embrionario . La Deuterostomia se divide a su vez en 4 filos : Chordata , Echinodermata , Hemichordata y la extinta Vetulicolia conocida por los fósiles del Cámbrico . También se cree que el clado extinto Cambroernida es miembro de Deuterostomia.

En la deuterostomía, la primera abertura del embrión en desarrollo (el blastoporo ) se convierte en el ano y la cloaca , mientras que la boca se forma en un sitio diferente más adelante. Esta fue inicialmente la característica distintiva del grupo, pero desde entonces también se ha descubierto entre los protóstomos . [5] Este grupo también se conoce como enterocelomados , porque su celoma se desarrolla a través de la enteroceloma .

El clado hermano de Deuterostomia es Protostomia , animales que desarrollan primero la boca y cuyo desarrollo del tracto digestivo es más variado. La protostomía incluye a los ecdisozoos ( panartrópodos , nematoides , gusanos pene , dragones de barro , etc.) y espiralianos ( moluscos , anélidos , platelmintos , rotíferos , gusanos flecha , etc.), así como a la extinta Kimberella . Junto con Protostomia y su grupo externo Xenacoelomorpha , constituyen el gran infrareino Bilateria , es decir, animales con simetría bilateral y tres capas germinales .

sistemática

Historia

Inicialmente, Deuterostomia incluía los filos Brachiopoda , [6] Bryozoa , [7] Chaetognatha , [8] y Phoronida [6] basándose en características morfológicas y embriológicas. Sin embargo, la deuterostomía se redefinió en 1995 basándose en análisis de secuencias moleculares de ADN, lo que llevó a la eliminación de los lofoforatos que luego se combinaron con otros animales protóstomos para formar el superfilo Lophotrochozoa . [9] Los gusanos flecha también pueden ser deuteróstomos, [8] pero los estudios moleculares los han colocado en los protóstomos con mayor frecuencia. [10] [11] Los estudios genéticos también han revelado que los deuteróstomos tienen más de 30 genes que no se encuentran en ningún otro grupo de animales, pero están presentes en algunas algas marinas y procariotas. Esto podría significar que son genes muy antiguos que se perdieron en otros organismos, o que un ancestro común los adquirió mediante transferencia horizontal de genes . [12]

Si bien los protóstomos como grupo monofilético tienen un fuerte apoyo, las investigaciones han demostrado que los deuteróstomos pueden ser parafiléticos, y lo que alguna vez se consideraron rasgos de los deuteróstomos podrían ser rasgos del último ancestro bilateral común. Esto sugiere que la rama del deuterostoma es muy corta o inexistente. El grupo hermano de Xenambulacraria podría ser tanto los cordados como los protóstomos, o estar igualmente emparentados con ambos. [13]

Clasificación

Esta es la filogenia generalmente aceptada de los deuteróstomos:

Existe la posibilidad de que Ambulacraria sea el clado hermano de Xenacoelomorpha y pueda formar el grupo Xenambulacraria . [14] [15] [16]

Características notables

Diferencias en el desarrollo temprano entre deuterostomos y protostomos. En los deuteróstomos, las divisiones de las blástulas ocurren como escisión radial porque ocurren paralelas o perpendiculares al eje polar mayor. En los protóstomos la división es espiral porque los planos de división están orientados oblicuamente al eje polar mayor. Durante la gastrulación, el ano de los embriones deuteróstomos lo da primero el blastoporo, mientras que la boca se forma en segundo lugar, y viceversa para los protóstomos.

Tanto en los deuteróstomos como en los protóstomos, un cigoto se desarrolla primero hasta convertirse en una bola hueca de células, llamada blástula . En los deuteróstomos, las primeras divisiones ocurren paralelas o perpendiculares al eje polar. Esto se llama escisión radial , y también ocurre en ciertos protóstomos, como los lofoforatos .

La mayoría de los deuteróstomas muestran una escisión indeterminada , en la que el destino del desarrollo de las células en el embrión en desarrollo no está determinado por la identidad de la célula madre. Así, si se separan las primeras cuatro células, cada una puede convertirse en una pequeña larva completa; y si se extrae una célula de la blástula, las demás células compensarán.

En los deuteróstomos, el mesodermo se forma como evaginaciones del intestino desarrollado que se desprenden para formar el celoma . Este proceso se llama enterocele .

Otra característica presente tanto en Hemichordata como en Chordata es la faringotremia; la presencia de espiráculos o hendiduras branquiales en la faringe , que también se encuentra en algunos equinodermos fósiles primitivos ( mitratos ). [17] [18] Se encuentra un cordón nervioso hueco en todos los cordados, incluidos los tunicados (en la etapa larvaria). Algunos hemicordados también tienen un cordón nervioso tubular. En la etapa embrionaria temprana, se parece al cordón nervioso hueco de los cordados.

A excepción de los equinodermos , tanto los hemicordados como los cordados presentan un engrosamiento de la aorta , homólogo al corazón cordado , que se contrae para bombear sangre. Esto sugiere una presencia en el ancestro deuterostomado de los tres grupos, y los equinodermos la perdieron secundariamente. [ cita necesaria ]

El sistema nervioso altamente modificado de los equinodermos oscurece mucho sobre su ascendencia, pero varios hechos sugieren que todos los deuteróstomos actuales evolucionaron a partir de un ancestro común que tenía hendiduras branquiales faríngeas, un cordón nervioso hueco, músculos circulares y longitudinales y un cuerpo segmentado. [19]

Formación de boca y ano.

La característica definitoria del deuteróstomo es el hecho de que el blastoporo (la abertura en la parte inferior de la gástrula en formación) se convierte en el ano, mientras que en los protóstomos el blastoporo se convierte en la boca. La boca del deuterostoma se desarrolla en el extremo opuesto del embrión, desde el blastoporo, y en el medio se desarrolla un tracto digestivo que conecta los dos.

En muchos animales, estas primeras etapas de desarrollo evolucionaron posteriormente de maneras que ya no reflejan estos patrones originales. Por ejemplo, los seres humanos ya han formado un tubo intestinal en el momento de la formación de la boca y el ano. Luego se forma primero la boca [ cita requerida ] , durante la cuarta semana de desarrollo, y el ano se forma cuatro semanas después, formando temporalmente una cloaca .

Orígenes y evolución

Bilateria , uno de los cinco principales linajes de animales, se divide en dos grupos; los protostomos y deuterostomos. Los deuteróstomos están formados por cordados (que incluyen a los vertebrados) y ambulacrarios. [20] Parece probable que Kimberella, de 555 millones de años de antigüedad, fuera miembro de los protóstomos. [21] [22] Eso implica que los linajes de protostoma y deuterostoma se dividieron algún tiempo antes de que apareciera Kimberella , hace al menos 558 millones de años y, por lo tanto, mucho antes del inicio del Cámbrico, hace 538,8 millones de años , [20] es decir, durante la última parte. del Período Ediacárico (alrededor de 635-539 millones de años, alrededor del final de la glaciación marina global a finales del Neoproterozoico ). Se ha propuesto que el deuterostomo ancestral, antes de la división cordado/ambulacrar, podría haber sido un animal parecido a un cordado con un ano terminal y aberturas faríngeas pero sin hendiduras branquiales, con una estrategia activa de alimentación en suspensión. [23]

El último ancestro común de los deuteróstomos había perdido toda la diversidad interna . [24]

Los fósiles de un grupo importante de deuteróstomos, los equinodermos (cuyos miembros modernos incluyen estrellas de mar , erizos de mar y crinoideos ), son bastante comunes desde el inicio de la Serie 2 del Cámbrico, hace 521 millones de años . [25] El fósil del Cámbrico medio Rhabdotubus johanssoni ha sido interpretado como un hemicordado pterobranquio . [26] Las opiniones difieren sobre si el fósil de fauna de Chengjiang Yunnanozoon , del Cámbrico anterior, era un hemicordado o un cordado. [27] [28] Otro fósil de Chengjiang, Haikouella lanceolata , se interpreta como un cordado y posiblemente un craneado, ya que muestra signos de un corazón, arterias, filamentos branquiales, una cola, una cuerda neural con un cerebro en el extremo frontal, y posiblemente ojos, aunque también tenía tentáculos cortos alrededor de la boca. [28] Haikouichthys y Myllokunmingia , también de la fauna de Chengjiang, se consideran peces . [29] [30] Pikaia , descubierta mucho antes pero en el Cámbrico medio Burgess Shale , también se considera un cordado primitivo. [31]

Por otro lado, los fósiles de cordados tempranos son muy raros, ya que los cordados no vertebrados no tienen tejido óseo ni dientes, y no se conocen fósiles de cordados no vertebrados poscámbricos, aparte del Paleobranchiostoma del Pérmico , rastros fósiles del Tunicado colonial del Ordovícico Catellocaula y varias espículas de edad Jurásica y Terciaria atribuidas tentativamente a ascidias.

Filogenia

A continuación se muestra un árbol filogenético que muestra relaciones de consenso entre taxones de deuteróstomas. La evidencia filogenómica sugiere que la familia enteropneust, Torquaratoridae , pertenece a Ptychoderidae . El árbol se basa en datos de secuencia de ARNr 16S +18S y estudios filogenómicos de múltiples fuentes. [32] [13] Las fechas aproximadas para cada radiación en un nuevo clado se dan en hace millones de años (Mya). No todas las fechas son consistentes, ya que en los rangos de fechas solo se proporciona el centro. [33]


El apoyo al clado Deuterostomia no es inequívoco. En particular, a veces se muestra que Ambulacraria está relacionada con Xenacoelomorpha. De ser cierto, esto plantea dos posibilidades: o los Ambulacraria se eliminan de la dicotomía deuterostomo-protostomo (en cuyo caso la agrupación Deuterostomia se disuelve, con Chordata y Protostomia agrupados como Centroneuralia ), o los Xenacoelomorpha se reposicionan junto a Ambulacraria dentro la Deuterostomía como en el diagrama anterior. [13] [34] [35] [36] [37] [38] [39] [40]

Registro fósil

Los deuteróstomos tienen un rico registro fósil con miles de especies fósiles encontradas en todo el Fanerozoico . Los primeros deuteróstomos indiscutibles son formas como el cordado temprano Pikaia y el equinodermo temprano Gogia , cada uno de hace unos 515 millones de años. También hay algunos fósiles anteriores que pueden representar deuteróstomos, pero siguen siendo debatidos. Los primeros de estos fósiles en disputa son los organismos parecidos a tunicados Finkoella y Ausia del período Ediacárico . Si bien en realidad pueden ser tunicados, otros los han interpretado como cnidarios [41] o esponjas , [42] y, como tales, su verdadera afinidad sigue siendo incierta.

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