Los gusanos bellota o Enteropneusta son una clase hemicordada de invertebrados que consiste en un orden del mismo nombre. [2] Los parientes no hemicordados más cercanos de los Enteropneusta son los equinodermos . [3] Hay 111 especies conocidas de gusanos bellota en el mundo, [4] la especie principal para investigación es Saccoglossus kowalevskii . Dos familias, Harrimaniidae y Ptychoderidae, se separaron hace al menos 370 millones de años. [5]
Hasta hace poco, se pensaba que todas las especies vivían en el sedimento del fondo marino , subsistiendo como alimentadores de depósito o alimentadores de suspensión . Sin embargo, a principios del siglo XXI se ha visto la descripción de una nueva familia, Torquaratoridae , evidentemente limitada a las profundidades marinas, en la que la mayoría de las especies se arrastran sobre la superficie del fondo del océano y alternativamente ascienden a la columna de agua, evidentemente para derivar a nuevos sitios de alimentación. [6] [7] [8] [9] [10] Se supone que los antepasados de los gusanos bellota solían vivir en tubos como sus parientes Pterobranchia , pero que finalmente comenzaron a vivir una existencia más segura y protegida en madrigueras de sedimentos. [11] La longitud del cuerpo normalmente varía de 2 centímetros (0,79 pulgadas) a 2,5 metros (8 pies 2 pulgadas) ( Balanoglossus gigas ), [12] pero una especie, Meioglossus psammophilus , solo alcanza 0,6 milímetros (0,024 pulgadas). [13] Debido a las secreciones que contienen elementos como el yodo, los animales tienen un olor parecido al yodoformo . [14]
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La mayoría de los gusanos bellota miden entre 9 y 45 centímetros (3,5 a 17,7 pulgadas) de largo, y la especie más grande, Balanoglossus gigas , alcanza 1,5 metros (5 pies) o más. El cuerpo está formado por tres partes principales: una probóscide con forma de bellota, un collar carnoso corto que se encuentra detrás de ella y una trompa larga con forma de gusano. La boca de la criatura se encuentra en el collar detrás de la probóscide. [16]
La piel está cubierta de cilios y glándulas que secretan moco . Algunos producen un compuesto de bromuro que les da un olor medicinal y podría protegerlos de las bacterias y los depredadores. Los gusanos bellota se mueven lentamente, utilizando la acción ciliar y el peristaltismo de la probóscide. [16]
Muchos gusanos bellota se alimentan de detritos , comen arena o barro y extraen detritos orgánicos. Otros se alimentan de material orgánico suspendido en el agua, que pueden atraer hacia la boca utilizando los cilios de las barras branquiales. [17] Las investigaciones indican que la velocidad de alimentación de los gusanos bellota que se alimentan de detritos depende de la disponibilidad de alimento y del caudal. [18] Un surco revestido de cilios se encuentra justo delante de la boca y dirige el alimento suspendido hacia la boca y puede permitir que el animal pruebe. [16]
La cavidad bucal es tubular, con un divertículo estrecho o estomocorda que se extiende hasta la probóscide. En un principio se pensó que este divertículo era homólogo de la notocorda de los cordados, de ahí el nombre de "hemicorda" para el filo. La boca se abre posteriormente hacia una faringe con una fila de hendiduras branquiales a ambos lados. El resto del sistema digestivo consta de un esófago y un intestino ; no hay estómago. [16]
En algunas familias existen aberturas en la superficie dorsal del esófago que se conectan con la superficie externa, a través de las cuales se puede exprimir el agua de los alimentos, lo que ayuda a concentrarlos. La digestión se produce en el intestino, y el material alimenticio es arrastrado a través de los cilios, en lugar de por la acción muscular. [16]
Los gusanos bellota respiran aspirando agua oxigenada por la boca. El agua sale luego por las branquias que tienen en el tronco. Por lo tanto, el gusano bellota respira de forma similar a los peces.
Los gusanos bellota tienen un sistema circulatorio abierto , en el que la sangre fluye a través de los tejidos de los senos paranasales . Un vaso sanguíneo dorsal en el mesenterio por encima del intestino lleva sangre a un seno en la probóscide que contiene un saco muscular que actúa como corazón . Sin embargo, a diferencia de los corazones de la mayoría de los demás animales, esta estructura es una vesícula cerrada llena de líquido cuyo interior no se conecta directamente al sistema sanguíneo. No obstante, late regularmente, lo que ayuda a impulsar la sangre a través de los senos paranasales circundantes. [16]
Desde el seno central del cuello, la sangre fluye hacia una serie compleja de senos y pliegues peritoneales en la probóscide. Este conjunto de estructuras se denomina glomérulo y puede tener una función excretora, ya que los gusanos bellota no tienen un sistema excretor definido. Desde la probóscide, la sangre fluye hacia un único vaso sanguíneo que corre por debajo del tracto digestivo, desde el cual senos más pequeños suministran sangre al tronco y de regreso al vaso dorsal. [16]
La sangre de los gusanos bellota es incolora y acelular. [16]
Los gusanos bellota forman continuamente nuevas hendiduras branquiales a medida que crecen en tamaño; algunos individuos más viejos de especies como Balanoglossus aurantiacus tienen más de cien en cada lado. La especie microscópica Meioglossus psammophilus tiene una sola hendidura branquial. Las branquias de algunos gusanos bellota tienen estructuras de soporte cartilaginosas. [19] Cada hendidura consiste en una cámara branquial que se abre a la faringe a través de una hendidura en forma de U y al exterior a través de un poro dorsolateral (ver diagrama a continuación). Los cilios empujan el agua a través de las hendiduras, manteniendo un flujo constante. Los tejidos que rodean las hendiduras están bien provistos de senos sanguíneos. [16]
Debajo de la piel se encuentra un plexo de nervios que se concentra en los cordones nerviosos dorsal y ventral. Mientras que el cordón ventral sólo llega hasta el cuello, el cordón dorsal llega hasta la probóscide y se separa parcialmente de la epidermis en esa región. Esta parte del cordón nervioso dorsal suele ser hueca y bien podría ser homóloga del cerebro de los vertebrados. En los gusanos bellota, parece estar principalmente implicada en la coordinación de la acción muscular del cuerpo durante la excavación y el reptante. [16]
Los gusanos bellota no tienen ojos, oídos ni otros órganos sensoriales especiales, excepto el órgano ciliar que se encuentra delante de la boca y que parece estar involucrado en la alimentación por filtración y quizás en el gusto (3). Sin embargo, hay numerosas terminaciones nerviosas en toda la piel. [16]
Los gusanos bellota tienen un esqueleto nucal en forma de Y que comienza con su probóscide y collar en su lado ventral. La longitud de los cuernos del esqueleto nucal varía entre especies. [20]
Los gusanos bellota tienen un sistema circulatorio con un corazón que también funciona como riñón. [ cita requerida ] Los gusanos bellota tienen estructuras similares a branquias que utilizan para respirar, similares a las branquias de los peces primitivos. Por lo tanto, a veces se dice que los gusanos bellota son un vínculo entre los invertebrados clásicos y los vertebrados . Algunos también tienen una cola postanal que puede ser homóloga a la cola postanal de los vertebrados. Un rasgo interesante es que su plan corporal de tres secciones ya no está presente en los vertebrados, a excepción de la anatomía del tubo neural frontal, desarrollado más tarde en un cerebro que se divide en tres partes principales. Esto significa que algo de la anatomía original de los primeros ancestros cordados todavía está presente, incluso si no siempre es visible.
Una teoría es que el cuerpo de tres partes se origina de un ancestro común temprano de todos los deuteróstomos , y tal vez incluso de un ancestro bilateral común tanto de los deuteróstomos como de los protóstomos . [ cita requerida ] Los estudios han demostrado que la expresión genética en el embrión comparte tres de los mismos centros de señalización que dan forma a los cerebros de todos los vertebrados, pero en lugar de participar en la formación de su sistema neuronal, [21] están controlando el desarrollo de las diferentes regiones del cuerpo. [22]
Las relaciones internas dentro de Enteropneusta se muestran a continuación. El árbol se basa en datos de secuencias de ARNr 16S + 18S y estudios filogenómicos de múltiples fuentes. [23] [24]
Los gusanos bellota son raramente vistos por los humanos debido a su estilo de vida. Viven en madrigueras con forma de U en el fondo del mar, desde la costa hasta una profundidad de 10.000 pies (3.050 m). Los gusanos yacen allí con la probóscide sobresaliendo de una abertura en la madriguera. Los gusanos bellota son generalmente excavadores lentos.
Para obtener alimento , muchos gusanos bellota tragan arena o barro que contiene materia orgánica y microorganismos, como hacen las lombrices de tierra (esto se conoce como alimentación de deposición). Cuando baja la marea, sacan sus partes traseras a la superficie y excretan rollos de sedimentos procesados (desechos).
Otro método que utilizan algunos gusanos bellota para obtener alimento es recolectar partículas de materia orgánica y microbios suspendidos en el agua, lo que se conoce como alimentación por suspensión. [17]
Los gusanos bellota son dioicos , es decir, tienen sexos biológicos separados, aunque al menos algunas especies también son capaces de reproducirse asexualmente en forma de fragmentación . [25] Tienen gónadas pareadas , que se encuentran cerca de la faringe y liberan los gametos a través de un pequeño poro cerca de las hendiduras branquiales. La hembra pone una gran cantidad de huevos incrustados en una masa gelatinosa de moco, que luego son fertilizados externamente por el macho antes de que las corrientes de agua rompan la masa y dispersen los huevos individuales. [16]
En la mayoría de las especies, los huevos eclosionan en larvas planctónicas con cuerpos alargados cubiertos de cilios. En algunas especies, estos se desarrollan directamente en adultos, pero en otros, hay una etapa intermedia de natación libre conocida como larva tornaria . Estas son muy similares en apariencia a las larvas bipinnarias de las estrellas de mar , con bandas enrevesadas de cilios que recorren el cuerpo. Dado que el desarrollo embrionario de la blástula dentro del huevo también es muy similar al de los equinodermos , esto sugiere un estrecho vínculo filogenético entre los dos grupos. [16]
Después de varios días o semanas, comienza a formarse un surco alrededor de la sección media de la larva, y la porción anterior se convierte en la probóscide, mientras que el resto forma el collar y el tronco. Las larvas finalmente se asientan y se transforman en adultos diminutos que adoptan el estilo de vida de madriguera. Algunas especies, como Saccoglossus kowalevskii , carecen incluso de la etapa larvaria planctónica y nacen directamente como adultos en miniatura. [16]
