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Ecdisozoos

Ecdysozoa ( / ˌɛkdɪsoʊˈzoʊə / ) es un grupo de animales protóstomos, [ 4 ] incluyendo Artrópodos ( insectos , quelicerata ( incluyendo arácnidos ) , crustáceos y miriápodos ), Nematoda y varios filos más pequeños . La agrupación de estos filos animales en un solo clado fue propuesta por primera vez por Eernisse et al. (1992) basándose en un análisis filogenético de 141 caracteres morfológicos de fenotipos ultraestructurales y embriológicos . [ 5 ] Este clado, es decir, un grupo que consiste en un ancestro común y todos sus descendientes, fue nombrado formalmente por Aguinaldo et al. en 1997, basándose principalmente en árboles filogenéticos construidos usando genes de ARN ribosómico 18S . [6]

Un gran estudio realizado en 2008 por Dunn et al. apoyó firmemente la monofilia de Ecdysozoa. [7]

El grupo Ecdysozoa se sustenta en muchos caracteres morfológicos , incluyendo el crecimiento por ecdisis , con muda de la cutícula –sin mitosis en la epidermis– bajo control de la prohormona ecdisona , y la fertilización interna . [8]

Al principio, una minoría significativa de biólogos se opuso a esta agrupación . Algunos defendían la agrupación basándose en técnicas taxonómicas más tradicionales, [9] mientras que otros cuestionaban la interpretación de los datos moleculares . [10] [11]

Etimología

El nombre Ecdysozoa proviene del griego científico , y deriva de ἔκδυσις ( ékdusis ) "muda" + ζῷον ( zôion ) "animal" .

Características

La característica más notable que comparten los ecdisozoos es una cutícula de tres capas (cuatro en Tardigrada [12] ) compuesta de material orgánico, que muda periódicamente a medida que el animal crece. Este proceso de muda se llama ecdisis y le da al grupo su nombre. Los ecdisozoos carecen de cilios locomotores y producen principalmente espermatozoides ameboides , y sus embriones no experimentan una división en espiral como en la mayoría de los otros protóstomos. Ancestralmente, el grupo exhibió dientes esclerotizados dentro del intestino anterior y un anillo de espinas alrededor de la abertura de la boca, aunque estas características se han perdido secundariamente en ciertos grupos. [13] [14] Un sistema respiratorio y circulatorio solo está presente en onicóforos y artrópodos (a menudo ausente en artrópodos más pequeños como los ácaros); en el resto de los grupos, ambos sistemas faltan.

Filogenia

Los Ecdysozoa incluyen los siguientes filos: Artrópodos , Onicóforos , Tardígrados , Kinorhyncha , Priapulida , Loricíferos , Nemátodos y Nemátodos . Algunos otros grupos, como los gastrotricos , han sido considerados posibles miembros, pero carecen de los caracteres principales del grupo y ahora se ubican en otro lugar. Los Artrópodos, Onicóforos y Tardígrados se han agrupado juntos como Panartrópodos porque se distinguen por planes corporales segmentados. [15] Dunn et al. en 2008 sugirieron que los tardígrados podrían agruparse junto con los nemátodos, dejando a Onicóforos como el grupo hermano de los artrópodos. [7] Los miembros no panartrópodos de Ecdysozoa se han agrupado como Cicloneuralia, pero se los considera más habitualmente parafiléticos al representar la condición primitiva a partir de la cual evolucionaron los Panartrópodos. [16]

A continuación se muestra un árbol filogenético de consenso moderno para los protóstomos. [17] [18] [19] [20] [21] [22] Se indica cuándo aproximadamente los clados se irradiaron en clados más nuevos hace millones de años (Mya); las líneas discontinuas muestran ubicaciones especialmente inciertas. [23]

El árbol filogenético se basa en Nielsen et al. [24] y Howard et al . [25] .

Agrupaciones alternativas más antiguas

Hipótesis articulada

La agrupación propuesta por Aguinaldo et al. es casi universalmente aceptada, reemplazando una hipótesis más antigua de que Panarthropoda debería clasificarse con Annelida en un grupo llamado Articulata , y que Ecdysozoa son polifiléticos . Nielsen ha sugerido que una posible solución es considerar a Ecdysozoa como un grupo hermano de Annelida , [26] aunque más tarde se los consideró no relacionados. [27] La ​​inclusión de los gusanos redondos dentro de Ecdysozoa fue inicialmente cuestionada [10] [28] [29] pero desde 2003, se ha formado un amplio consenso en apoyo de Ecdysozoa [30] y en 2011 se otorgó la Medalla Darwin-Wallace a James Lake por el descubrimiento de la Nueva Filogenia Animal que consiste en Ecdysozoa, Lophotrochozoa y Deuterostomia. [31]

Hipótesis de los celomas

Antes de la propuesta de Aguinaldo sobre los ecdisozoos, una de las teorías predominantes para la evolución de los animales bilaterales se basaba en la morfología de sus cavidades corporales . Había tres tipos o grados de organización: los acelomas (sin celoma ), los pseudocelomas (celoma parcial) y los eucelomas ( celoma verdadero ). Adoutte y sus colaboradores estuvieron entre los primeros en apoyar firmemente a los ecdisozoos. [32] Con la introducción de la filogenética molecular, se abandonó la hipótesis de los celomas, aunque algún apoyo filogenético molecular para los celomas continuó hasta 2005. [33]

Referencias

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