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Deuteróstomo

Los deuteróstomos ( del griego : lit. ' boca segunda ' ) son animales bilaterales del superfilo Deuterostomia ( /ˌdjuːtərəˈstoʊmi.ə/ ) , [ 3 ] [4] típicamente caracterizados por su ano formándose antes de la boca durante el desarrollo embrionario . Deuterostomia se divide a su vez en cuatro filos : Chordata , Echinodermata , Hemichordata y el extinto Vetulicolia conocido a partir de fósiles del Cámbrico . Se cree que el clado extinto Cambroernida es un miembro de Deuterostomia. 

En los deuteróstomos, la primera abertura del embrión en desarrollo (el blastoporo ) se convierte en el ano y la cloaca , mientras que la boca se forma en un sitio diferente más adelante. Esta fue inicialmente la característica distintiva del grupo, pero desde entonces se ha descubierto la deuterostomía también entre los protóstomos . [5] Los deuteróstomos también se conocen como enterocelomados , porque su celoma se desarrolla a través de la enterocelia .

El clado hermano de Deuterostomia es Protostomia , animales que desarrollan primero la boca y cuyo desarrollo del tracto digestivo es más variado. Protostomia incluye a los ecdisozoos ( panartrópodos , nematoides , gusanos pene , dragones de barro , etc.) y espirales ( moluscos , anélidos , platelmintos , rotíferos , gusanos flecha , etc.), así como a la extinta Kimberella .

Deuterostomia y Protostomia, junto con su grupo externo Xenacoelomorpha , constituyen el gran infrareino Bilateria , es decir, animales con simetría bilateral y tres capas germinativas .

Sistemática

Historia de la clasificación

Inicialmente, Deuterostomia incluía los filos Brachiopoda , [6] Bryozoa , [7] Chaetognatha , [8] y Phoronida [6] basándose en características morfológicas y embriológicas. Sin embargo, Deuterostomia fue redefinido en 1995 basándose en análisis de secuencias moleculares de ADN, lo que llevó a la eliminación de los lofoforados que luego se combinaron con otros animales protóstomos para formar el superfilo Lophotrochozoa . [9] Los gusanos flecha también pueden ser deuteróstomos, [8] pero los estudios moleculares los han colocado en los protóstomos con más frecuencia. [10] [11] Los estudios genéticos también han revelado que los deuteróstomos tienen más de 30 genes que no se encuentran en ningún otro grupo animal, pero que aún están presentes en algunas algas marinas y procariotas. Esto podría significar que son genes muy antiguos que se perdieron en otros organismos, o que un ancestro común los adquirió a través de la transferencia horizontal de genes . [12]

Taxonomía

Esta es la filogenia generalmente aceptada de los deuteróstomos:

Existe la posibilidad de que Ambulacraria sea el clado hermano de Xenacoelomorpha y pueda formar el grupo Xenambulacraria . [13] [14] [15]

Características destacables

Diferencias en el desarrollo temprano entre deuteróstomos y protóstomos. En los deuteróstomos, las divisiones de la blástula se producen como segmentación radial porque se producen en paralelo o perpendicular al eje polar mayor. En los protóstomos, la segmentación es espiral porque los planos de división están orientados oblicuamente al eje polar mayor. Durante la gastrulación, el ano de los embriones de deuteróstomos se forma primero por el blastoporo, mientras que la boca se forma de manera secundaria, y viceversa para los protóstomos.

Tanto en los deuteróstomos como en los protóstomos, el cigoto se desarrolla primero hasta convertirse en una bola hueca de células, llamada blástula . En los deuteróstomos, las primeras divisiones se producen en paralelo o en perpendicular al eje polar. Esto se denomina división radial y también se produce en ciertos protóstomos, como los lofoforados .

La mayoría de los deuteróstomos presentan una segmentación indeterminada , en la que el destino evolutivo de las células del embrión en desarrollo no está determinado por la identidad de la célula madre. Por lo tanto, si se separan las primeras cuatro células, cada una puede convertirse en una larva pequeña completa; y si se extrae una célula de la blástula, las otras células compensarán. Esta es la fuente de los gemelos idénticos .

En los deuteróstomos, el mesodermo se forma como evaginaciones del intestino desarrollado que se desprenden para formar el celoma . Este proceso se denomina enterocelia .

Otra característica presente tanto en los hemicordados como en los cordados es la faringotremia, la presencia de espiráculos o hendiduras branquiales en la faringe , que también se encuentra en algunos equinodermos fósiles primitivos ( mitrados ). [16] [17]

Todos los cordados, incluidos los tunicados (en la etapa larvaria), tienen un cordón nervioso hueco. Algunos hemicordados también tienen un cordón nervioso tubular. En la etapa embrionaria temprana, se parece al cordón nervioso hueco de los cordados.

Tanto los hemicordados como los cordados presentan un engrosamiento de la aorta , homólogo del corazón cordado , que se contrae para bombear sangre. Esto sugiere una presencia en el ancestro deuterostomado de los tres grupos, ya que los equinodermos la perdieron de forma secundaria. [ cita requerida ]

El sistema nervioso altamente modificado de los equinodermos oscurece mucho sobre su ascendencia, pero varios hechos sugieren que todos los deuteróstomos actuales evolucionaron a partir de un ancestro común que tenía hendiduras branquiales faríngeas, un cordón nervioso hueco, músculos circulares y longitudinales y un cuerpo segmentado. [18]

Formación de la boca y el ano.

La característica que define al deuteróstomo es el hecho de que el blastoporo (la abertura en la parte inferior de la gástrula en formación) se convierte en el ano, mientras que en los protóstomos el blastoporo se convierte en la boca. La boca del deuteróstomo se desarrolla en el extremo opuesto del embrión, desde el blastoporo, y un tracto digestivo se desarrolla en el medio, conectando los dos.

En muchos animales, estas primeras etapas del desarrollo evolucionaron posteriormente de maneras que ya no reflejan estos patrones originales. Por ejemplo, los humanos ya tenían formado un tubo intestinal en el momento de la formación de la boca y el ano. Luego, la boca se forma primero [ cita requerida ] , durante la cuarta semana de desarrollo, y el ano se forma cuatro semanas después, formando temporalmente una cloaca .

Orígenes y evolución

Bilateria , uno de los cinco linajes principales de animales, se divide en dos grupos: los protóstomos y los deuteróstomos. Los deuteróstomos consisten en cordados (que incluyen a los vertebrados) y ambulacrarios. [19] Parece probable que Kimberella , de 555 millones de años, fuera un miembro de los protóstomos. [20] [21] Eso implica que los linajes protóstomos y deuteróstomos se dividieron mucho antes de que apareciera Kimberella , y por lo tanto mucho antes del comienzo del Cámbrico hace 538,8 millones de años , [19] es decir , durante la primera parte del Período Ediacárico (circa 635-539 Mya, alrededor del final de la glaciación global Marinoana a finales del Neoproterozoico ). Se ha propuesto que el deuteróstomo ancestral, antes de la división cordado/ambulacrario, podría haber sido un animal parecido a un cordado con un ano terminal y aberturas faríngeas pero sin hendiduras branquiales, con una estrategia de alimentación por suspensión activa. [22]

El último ancestro común de los deuteróstomos había perdido toda la diversidad de inexinas . [23]

Registro fósil

Los deuteróstomos tienen un rico registro fósil, con miles de especies fósiles encontradas a lo largo del Fanerozoico . También hay algunos fósiles anteriores que pueden representar deuteróstomos, pero estos siguen siendo objeto de debate. Los primeros de estos fósiles en disputa son los organismos similares a tunicados Burykhia y Ausia del período Ediacárico . Si bien estos pueden ser de hecho tunicados, otros los han interpretado como cnidarios [24] o esponjas [25] , y como tal, su verdadera afinidad sigue siendo incierta. Otro fósil ediacárico, Arkarua , puede representar el equinodermo más antiguo, mientras que Yanjiahella del período Cámbrico temprano ( Fortuniense ) es otro notable grupo de equinodermos del grupo troncal. [26] [27]

Los fósiles de un importante grupo de deuteróstomos, los equinodermos (cuyos miembros modernos incluyen estrellas de mar , erizos de mar y crinoideos ), son bastante comunes desde el comienzo de la Etapa 3 del Cámbrico, hace 521 millones de años [28] comenzando con formas como Helicoplacus . Otras dos especies de la Etapa 3 del Cámbrico (521-514 millones de años), Haikouichthys y Myllokunmingia de la biota de Chengjiang, son los primeros fósiles corporales de peces, [29] [30] mientras que Pikaia , descubierto mucho antes pero de Burgess Shale del Cámbrico medio , ahora se considera un cordado primitivo. [31] El fósil del Cámbrico medio Rhabdotubus johanssoni ha sido interpretado como un hemicordado de pterobranquio . [32] , mientras que Spartobranchus es un gusano bellota de Burgess Shale, lo que proporciona pruebas de que todos los linajes principales ya estaban bien establecidos hace 508 millones de años.

Por otra parte, los fósiles de cordados tempranos son muy raros, ya que los cordados no vertebrados no tienen tejido óseo ni dientes, y no se conocen fósiles de cordados no vertebrados postcámbricos aparte del Paleobranchiostoma de edad Pérmica , fósiles traza del tunicado colonial Catellocaula del Ordovícico y varias espículas de edad Jurásica y Terciaria atribuidas tentativamente a ascidias. [ cita requerida ] . Los fósiles de Echinodermata siguen siendo muy comunes después del Cámbrico. Los fósiles de Hemichordata son menos comunes, a excepción de los graptolitos hasta el Carbonífero Inferior.

Filogenia

A continuación se muestra un árbol filogenético que muestra las relaciones de consenso entre los taxones de deuteróstomos. La evidencia filogenómica sugiere que la familia de los enteropneustos, Torquaratoridae , se encuentra dentro de los Ptychoderidae . El árbol se basa en datos de secuencias de ARNr 16S + 18S y estudios filogenómicos de múltiples fuentes. [33] [34] Las fechas aproximadas para cada radiación en un nuevo clado se dan en millones de años atrás (Mya). No todas las fechas son consistentes, ya que de los rangos de fechas solo se da el centro. [35]


El apoyo al clado Deuterostomia no es inequívoco. En particular, a veces se muestra que los Ambulacraria están relacionados con los Xenacoelomorpha. Si es cierto, esto plantea dos posibilidades: o bien los Ambulacraria se sacan de la dicotomía deuterostomo-protostomo (en cuyo caso la agrupación Deuterostomia se disuelve, con Chordata y Protostomia agrupados juntos como Centroneuralia ), o los Xenacoelomorpha se reubican junto a Ambulacraria dentro de Deuterostomia como en el diagrama anterior. [34] [36] [37] [38] [39] [40] [41] [42]

Referencias

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