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Ctenolepisma longicaudatum

Ctenolepisma longicaudatum , conocido generalmente como pececillo de plata gris , pececillo de plata de cola larga o pececillo de plata de papel , es una especie de Zygentoma de la familia Lepismatidae . Fue descrito por el entomólogo alemán Karl Leopold Escherich en 1905 con base en especímenes recolectados en Sudáfrica , [1] pero se encuentra en todo el mundo como sinántropo en viviendas humanas.

En los últimos años, el pececillo de plata gris se ha convertido en un problema cada vez mayor en los ambientes interiores de Europa, especialmente en las casas de nueva construcción con un clima estable beneficioso para el crecimiento y la reproducción de esta especie. Como generalista de los alimentos con la capacidad de digerir la celulosa contenida en el papel y los textiles a base de celulosa como el rayón , Ctenolepisma longicaudatum se considera una especie plaga en instituciones de patrimonio cultural como bibliotecas y archivos.

Nomenclatura

La mayoría de los autores han tratado históricamente el género nomenclatural de Ctenolepisma como femenino, pero en 2018 la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica emitió una resolución formal (Opinión ICZN 2427) que establece que el género de Lepisma (y todos los géneros con esa terminación) es neutro, siguiendo el Artículo 30 de la ICZN, lo que resultó en cambios en la ortografía de varias especies conocidas, incluida Ctenolepisma longicaudatum (anteriormente longicaudata ). [2]

Descripción

Vista de primer plano de la cabeza con los ojos que consta de doce stemmata .

Las ninfas y los adultos son insectos delgados, ágiles y de rápido movimiento, con antenas largas y pareadas y tres apéndices largos en el abdomen posterior: un par de cercos y un único epiprocto central . Aparte de los primeros estadios , el cuerpo está cubierto de escamas, lo que da a los animales de color gris claro a oscuro una apariencia brillante. Con sus cepillos y cerdas a lo largo de los lados del cuerpo, los pececillos de plata grises se parecen un poco a los insectos de fuego emparentados .

Los ojos constan de doce stemmas , que son bastante más redondeados en los primeros estadios. [3]

Etapas del desarrollo

Los huevos tienen forma ovalada y unas dimensiones de aproximadamente 1,15 x 0,83 mm. Se ponen de dos a veinte huevos por lote y normalmente se depositan a unos 2 mm en grietas o hendiduras, o bajo el borde del papel. Los huevos recién puestos son lisos y de color crema; después de tres días, el corion se vuelve amarillo y presenta marcas reticuladas poco profundas.

Las ninfas de primer estadio tienen un órgano especial de eclosión en la parte frontal de la cabeza que les ayuda a desprenderse de la cáscara del huevo; este órgano se desprende durante la primera muda. El buche, lleno de aire, late vigorosamente durante el proceso de eclosión, que dura unos cinco minutos. Las ninfas de primer estadio eclosionadas tienen un color corporal de color crema pálido y carecen de pelos y escamas, los apéndices son cortos y suaves y el ano parece estar cerrado.

Las ninfas del segundo estadio presentan una esclerotización más firme y de color crema más oscuro, y los apéndices más largos se pueden hacer vibrar libremente. Unas pocas cerdas marcan la posición donde estarán los “cepillos” de los estadios maduros. Este número de cerdas aumenta con las mudas posteriores, y el patrón de cerdas puede ser indicativo de cada estadio.

El tercer estadio, muy activo, muestra el patrón de coloración corporal de los estadios siguientes: un color crema oscuro con los bordes de los tergos torácicos y los lóbulos anales teñidos de púrpura. Los tres primeros estadios también tienen un número creciente de segmentos tarsales , por lo que se pueden distinguir: el primer estadio tiene patas con dos segmentos tarsales, mientras que el segundo estadio presenta tarsos de tres segmentos en el par de patas metatorácicas. El tercer estadio muestra los tarsos de tres segmentos de todos los estadios siguientes.

En el cuarto estadio aparece el primer par de estiletes en el noveno esternón abdominal , así como las escamas que cubren el cuerpo.

Los estadios quinto a séptimo no presentan caracteres distintivos particulares.

En el noveno estadio, el segundo par de estiletes aparece en el octavo segmento abdominal en los machos; en las hembras, estos aparecen en el undécimo estadio.

Los genitales aparecen por primera vez en el octavo estadio ninfal, desarrollándose a partir de dos pequeños lóbulos en la membrana intersegmentaria en la base de la hendidura del noveno esternón. La forma de esta hendidura, que aparece por primera vez en el segundo estadio y se hace más pronunciada hasta el octavo estadio, permite la distinción del sexo. Una pequeña hendidura en el octavo esternón de la hembra, que se desarrolla en estadios tempranos y divide completamente este esternón en estadios posteriores, facilita aún más la determinación del sexo.

Los lóbulos genitales permanecen cortos en los machos hasta que se puede distinguir la forma del pene en el 11.º estadio ninfal, cuando también se habrán desarrollado los órganos reproductores internos, incluidos siete grandes testículos. Los dos conductos deferentes cortos , que se fusionan inmediatamente por delante del pene, tienen paredes delgadas y están ligeramente dilatados en sus extremos distales; se alargan en el siguiente estadio y forman dos bucles entre los dos nervios cercales . Las vesículas seminales se forman en el 13.º estadio, cuando también el pene alcanza su forma adulta definitiva mediante la fusión ventral de sus bordes enrollados.

En comparación con los machos, los lóbulos genitales de las hembras se alargan en las mudas sucesivas. En el décimo estadio ninfal, un segundo par de lóbulos anteriores se desarrolla a partir de la membrana intersegmentaria entre los segmentos abdominales 8 y 9 y se extiende hasta la hendidura del noveno esternón en el undécimo estadio. En el siguiente duodécimo estadio, ambos pares de lóbulos genitales tienen casi la misma longitud. En el decimotercer estadio, el ovipositor de los adultos se forma por fusión y entrelazamiento de los lóbulos posteriores con los anteriores. El ovipositor completo se extiende alrededor de 1,2 mm más allá del esternón. La espermateca aparece por primera vez en el décimo estadio como un lóbulo corto dirigido anteriormente desde las gonofisis. En el estadio 12, los dos sacos laterales y el cuello central aún tienen paredes delgadas y están poco diferenciados, mientras que en el estadio 13, que sigue, se han formado paredes blandas y bien marcadas. Los órganos reproductores internos están desarrollados hasta el estadio 13, aunque las glándulas accesorias y las glándulas "amarillas" aún carecen de pigmentación y los ovariolos contienen óvulos aún no diferenciados. A partir del estadio 14, no se produce ningún desarrollo más allá de un aumento gradual del tamaño. [3]

A 24 °C, los huevos eclosionan después de 34 días y las ninfas se desarrollan hasta el 13.º estadio en 11 meses, y la madurez sexual probablemente se alcanza a los 18 meses de edad. Los pececillos de plata grises pueden alcanzar edades de unos ocho años y, a diferencia de los insectos hemi y holometábolos , los pececillos de plata ametábolos experimentan más mudas , al igual que los insectos imaginarios , con tres a cinco mudas por año. [3]

Tubo digestivo

Los pececillos de plata grises tienen un tracto digestivo simple, que consiste en una hipofaringe , un buche grande y de paredes delgadas (con el mismo pH que el alimento ingerido) que ocupa más de la mitad de la longitud del cuerpo, seguido de la molleja dentada , el intestino medio, anteriormente (pH 4,8-5,4) con sáculos y más atrás (pH 6,4-7,0) con una membrana peritrófica que encierra la masa de alimento ingerido, el intestino posterior (pH 2,6-3,8) con un asa dorsal anterior y que termina en el recto, con el ano rodeado por dos filas de papilas. [3] La región anterior del intestino medio exhibe ciegos gástricos, [4] extensiones similares a vejigas que absorben los nutrientes del alimento digerido. [5] Histológicamente , el epitelio del intestino medio consiste en una sola capa de células columnares que bordean el lumen del intestino medio con una membrana de borde en cepillo . Entremezclados en el epitelio del intestino medio se encuentran nidos de células madre . [4] La superficie del intestino posterior y del recto está muy aumentada por pliegues longitudinales profundos, que presumiblemente extraen agua de las heces. La hipofaringe está flanqueada por un par de glándulas salivales grandes que desembocan en su luz. [3]

Las células del intestino medio de los estadios iniciales ya están tan diferenciadas como en los estadios maduros, y la molleja tiene la misma forma, aunque con menos dentados y pelos en los dientes. Los túbulos de Malpighi son relativamente grandes hasta aproximadamente el duodécimo estadio larvario. [3]

Biología

Ctenolepisma longicaudatum sobre papel.

Dieta

Ctenolepisma longicaudatum es un sinántropo que habita en viviendas humanas y se desconocen sus fuentes naturales de alimentación, por lo que la información sobre la biología de esta especie procede de observaciones y crianzas en interiores. El pececillo de plata gris se alimenta de un amplio espectro de sustratos, que van desde restos de plantas como hierba seca y restos de insectos hasta migas de pan, papel y tejidos artificiales de seda y algodón. También comen pieles mudadas de mudas anteriores, ya que resultan ricas en nutrientes, ya que contienen el 1% de la grasa y el 6% del nitrógeno almacenado en el cuerpo. El pececillo de plata gris no se alimenta de fieltro de lana, franela, alfombras, fieltro de piel ni seda natural. El papel fabricado con pulpa mecánica no es atacado, y el de pulpa Kraft y Esparto lo es ligeramente; solo el papel producido a partir de pulpas de sulfito ( blanqueadas o sin blanquear) se come fácilmente. El papel compuesto por un 80% de pulpa de sulfito y un 20% de pulpa mecánica reduce en gran medida el ataque del pececillo de plata gris en comparación con el papel de pulpa de sulfito al 100%. Los papeles con un contenido de pulpa mecánica del 45% o más no son atacados. Los experimentos de inanición demostraron que los pececillos de plata grises pueden sobrevivir sin alimento hasta alrededor de 250 a 300 días. [3]

Mientras que Lindsay (1940) afirma que los pececillos de plata grises no absorben activamente (es decir, no beben) agua, sino que la obtienen de los alimentos ingeridos y de la oxidación de los alimentos, [3] Heep (1967) muestra que los pececillos de plata grises deshidratados absorben agua libre y teñida en el intestino. [6] Los C. longicaudatum deshidratados pueden reponer su contenido de agua corporal a partir del vapor de agua en el aire con una humedad relativa del 60 al 100% . [6]

Crianza

Para la cría, las ninfas y los adultos del pececillo de plata gris pueden ser alimentados con papel de seda, papel engomado, seda artificial, trigo integral molido y levadura, o copos de avena. [3] [7] El insecto de fuego emparentado, Thermobia domestica , puede ser alimentado con trigo integral o harina común; la carne completamente seca y pulverizada puede usarse como un fuerte atrayente. [8]

En un ambiente seco, los pececillos de plata grises morirán en el plazo de un mes, por lo que se debe mantener una humedad alta del 70-85% en las condiciones de cría, por ejemplo, mediante recipientes abiertos con agua al lado de los recipientes de cría. [3] [7] Además, se puede proporcionar una mecha de algodón húmeda o una bandeja poco profunda con arena que se debe mantener siempre húmeda en los recipientes de cría. [7] [8] La temperatura de cultivo debe rondar los 24 °C. [3] [7]

Para la puesta de huevos en condiciones de crianza, se puede proporcionar algodón. [3] Dado que los pececillos de plata son nocturnos y fotonegativos, [9] el régimen de luz para un cultivo exitoso debe mantenerse a favor de la oscuridad, por ejemplo, ocho horas de luz y 16 horas de oscuridad. [7]

Reproducción

La reproducción es lenta, ya que los pececillos de plata grises alcanzan la madurez sexual a la edad de dos a tres años. Se reproducen durante al menos tres años. [3] El pez de fuego, emparentado con ellos, se reproduce solo una vez al año y en intervalos irregulares. [8]

Atrayentes

En el pasado se asumía que los pececillos de plata grises usan una feromona de contacto para la agregación y el arresto, y que la feromona de agregación de las especies Lepismatidae Lepisma saccharinum (pececillo de plata común) y Thermobia domestica (pececillo de plata) tiene el mismo efecto en los pececillos de plata grises. [7] Investigaciones posteriores, realizadas primero en el pececillo de plata Thermobia domestica , indicaron que el comportamiento de agregación no es desencadenado por feromonas, sino por un hongo endosimbiótico, Mycotypha microspora ( Mycotyphaceae ), y una bacteria endosimbiótica, Enterobacter cloacae ( Enterobacteriaceae ), que están presentes en las heces. [10] También se demostró que los pececillos de plata detectan la presencia de E. cloacae basándose en su glicocáliz externo de polisacáridos , probablemente basándose en su componente D - glucosa . Los peces de fuego solo detectan Mycotypha microspora en presencia de celulosa , lo que sugiere que los metabolitos de la digestión enzimática de la celulosa por M. microspora (como la D-glucosa) sirven como señal de agregación/arresto. [11] En un estudio de seguimiento, se demostró que los peces de plata grises también responden con arresto a Mycotypha microspora . [12]

Enemigos naturales

Se sabe que dos especies de Ctenolepisma están parasitadas por estrepsipteros : C. ciliatum está parasitada por Mengenilla chobauti y C. michaelseni por Mengenilla parvula . [13] Aún no se sabe si el pececillo de plata gris también está parasitado por Mengenilla u otros estrepsipteros.

Se han registrado dos especies de parásitos gregarinos en el tracto intestinal del pececillo de plata gris: Garnhamia aciculata y Lepismatophila ctenolepismae . [14] El Ctenolepisma lineatum relacionado contiene en promedio 15 especímenes de Apicomplexa parásitos por animal en su tracto intestinal, especialmente en el buche. [15]

La araña escupidora Scytodes thoracica se alimenta de lepismátidos como el pececillo de plata gris. [16] [17]

Distribución

Se desconoce la distribución natural del pececillo de plata gris, ya que todas las observaciones se realizaron dentro o cerca de viviendas humanas. [18]

El pez plateado gris se registra en los siguientes países europeos :

Países africanos con registros del pez plateado gris:

Países y regiones de América con registros del pececillo de plata gris:

Países y regiones asiáticas con registros del pez plateado gris:

Países de Oceanía con registros del pez plateado gris:

Daños en materiales a base de celulosa

El pececillo de plata gris es capaz de alimentarse de papel y materiales similares que comprenden celulosa . En un análisis comparativo de la actividad celulolítica, se encontró que el pececillo de plata gris tenía la actividad de celulasa relativa más alta, superando por lejos la de otros insectos que digieren celulosa como Conocephalus strictus ( Orthoptera ), la termita Reticulitermes flavipes ( Blattodea : Rhinotermitidae ), las cucarachas Cryptocercus (Blattodea: Cryptocercidae ) y los escarabajos de corteza Scolytinae ( Coleoptera ). [4]

La actividad más alta de las enzimas que degradan la pared celular de las plantas se encuentra en la cabeza y especialmente en el intestino anterior del pececillo de plata gris. La endoglucanasa , que descompone la cadena de celulosa en fragmentos más pequeños, se encuentra tanto en la cabeza como en la parte del intestino anterior del tracto digestivo, mientras que la β-glucosidasa , que cataliza la degradación final en glucosa , está presente en el intestino anterior, pero no en el tejido de la cabeza; la actividad de la β-xilosidasa es muy baja en la cabeza, pero la enzima está presente en el intestino anterior. La actividad de la poligalacturonasa no se observa en C. longicaudatum . Una dieta rica en celulosa no aumenta la actividad de la celulasa, lo que sugiere que la producción de estas enzimas celulolíticas no está regulada por la dieta. [4]

Aunque una dieta mixta es necesaria para el desarrollo natural de C. longicaudatum , puede sobrevivir más de 600 días con una dieta de celulosa únicamente. [3] Como tal, el pececillo de plata gris es una amenaza para las instituciones de patrimonio cultural que almacenan libros, partituras, pinturas y objetos similares. Una encuesta sueca sobre el impacto de los daños de C. longicaudatum informa de ataques a: pinturas de acuarela; material de embalaje; cartones; libros, donde se comieron la cubierta exterior, las áreas pegadas dentro de la cubierta y el papel jaspeado; documentos históricos de papel hecho a mano; documentos de papel; transcripciones; sellos en salas de exposición; etiquetas de letreros de nueva producción en salas de exposición; etiquetas de papel históricas en objetos; papel de montaje en la parte posterior de una fotografía; pintura en rollo en seda genuina , montada con pasta de almidón sobre masonita ; insectos atrapados en trampas adhesivas . [38]

Medidas de control

En los últimos años, se han reportado pececillos de plata grises en varios países europeos (ver sección Distribución ), donde se han registrado como una plaga molesta en casas, jardines de infancia y escuelas, [25] [39] pero también como materiales dañinos a base de celulosa en un almacén [22] y en instituciones de patrimonio cultural como museos, bibliotecas y archivos. [20] [38] En las casas noruegas , el número de medidas de control de plagas contra el pececillo de plata gris ha aumentado drásticamente desde el año 2016. [40] La mayoría de los casos de seguros que involucran al pececillo de plata gris se aplican a casas nuevas construidas después del año 2000, que, debido al mejor aislamiento de las paredes, supuestamente brindan condiciones de vida más favorables para esta especie. [30]

Debido a su desarrollo y longevidad relativamente lentos y a su capacidad de sobrevivir hasta diez meses sin alimento, las medidas de control contra el pececillo de plata gris deben aplicarse durante un período prolongado de tiempo. Se ha propuesto un manejo integrado de plagas , aplicando varias medidas de control en paralelo, como el enfoque más prometedor para el control de esta especie. Esto incluye la eliminación de posibles fuentes de alimento, como migas de comida, limpiando el piso también debajo y detrás de las cocinas y los refrigeradores, y el almacenamiento de productos alimenticios secos, incluidas las bolsitas de té y la comida para animales, en recipientes sellados. Reducir la cantidad de agua utilizada durante la limpieza reducirá la humedad interior, que es perjudicial para el desarrollo de los huevos. [30] También debe tenerse en cuenta que el pececillo de plata gris no tiene que beber y puede utilizar el vapor de agua contenido en el aire con una humedad relativa del 60% o superior como fuente de agua. [6]

Captura

Una medida de control común es el uso de trampas adhesivas , especialmente con fines de monitoreo para obtener una idea de la dimensión de la infestación de pececillos de plata. Se ha demostrado que agregar polvo de grillo molido a las trampas adhesivas como cebo rico en proteínas da como resultado una captura promedio significativamente mayor en comparación con las trampas adhesivas sin cebo. [30]

Envenenamiento

Los cebos tóxicos son otro medio para reducir o erradicar la infestación de pececillos de plata. Aak et al. (2020) probaron diferentes productos a base de pasta disponibles comercialmente, que contienen imidacloprid , clotianidina , fipronil o indoxacarb como ingrediente activo, con respecto a su efecto en el manejo de plagas de pececillos de plata grises. Se encontró que el imidacloprid causaba una tasa de mortalidad de menos del 50% después de 18 días, mientras que los otros tres pesticidas causaron tasas de mortalidad superiores al 90%. [41] La aplicación de indoxacarb en ensayos de campo redujo las poblaciones de pececillos de plata grises a menos del 10% en 10 a 12 semanas. [30] Dado que los pececillos de plata también consumen insectos muertos, incluidos especímenes de su propia especie, el envenenamiento secundario a través del consumo de individuos principalmente envenenados tiene un efecto adicional de reducción de la población. Con un 75% de mortalidad, se encontró que el indoxacarb era mucho más potente en el envenenamiento secundario en comparación con la clotianidina con una tasa de mortalidad del 15%. Por lo tanto, se evaluó el indoxacarb como el veneno más potente contra el pececillo de plata gris, e incluso un cebo de seis meses todavía podía causar una alta tasa de mortalidad. Sin embargo, el uso de indoxacarb no está permitido en la UE y Suiza, ya que la aprobación se retiró en 2022. [42] El fipronil como veneno no se investigó más debido a su toxicidad comparativamente alta para los humanos. [41]

Al utilizar cebos tóxicos, se debe prestar atención a la colocación segura de estos cebos para minimizar la posibilidad de ingestión accidental por parte de mascotas o niños. Colocar pequeñas gotas de veneno en gel en huecos, grietas y hendiduras que actúan como escondites naturales para los pececillos de plata durante el día reducirá la probabilidad de contacto accidental y, al mismo tiempo, aumentará la posibilidad de que el pececillo de plata gris ingiera el veneno. Distribuir muchas gotas pequeñas de cebo venenoso, en lugar de unas pocas porciones grandes, de manera uniforme sobre el área infestada aumentará aún más el éxito del tratamiento con veneno. [30]

Sims y Appel (2012) realizaron un estudio sobre la eficacia de varios cebos venenosos (que contienen ácido bórico , hidrametilnon , indoxacarb, abamectina , clorfenapir , dinotefuran , fipronil, metaflumizona y novaluron ) contra las especies relacionadas de Lepismatidae, Thermobia domestica y Lepisma saccharinum . [43]

Pulverización de pesticidas

No se han publicado estudios sobre los efectos de los pesticidas en aerosol sobre Ctenolepisma longicaudatum . Un estudio de Faulde et al. (2003) investigó el efecto de derribo (es decir, incapacidad para moverse y acostarse boca abajo) de telas impregnadas con permetrina en aerosol sobre el pececillo de plata común relacionado ( Lepisma saccharinum ), donde se observó un derribo del 100% después de 5,5 ± 2,6 minutos de exposición al recubrimiento de permetrina. [44]

Dado que las áreas habitadas por los pececillos de plata suelen estar habitadas por humanos, se debe evitar la aplicación de pesticidas en forma de aerosoles siempre que sea posible y se deben considerar enfoques más específicos como el envenenamiento con cebos. Como los pececillos de plata evitarán las áreas rociadas con pesticidas, existe el riesgo de que se dispersen hacia áreas no afectadas, lo que prolongará los esfuerzos de control de plagas. [30]

Tratamiento de temperatura

A temperaturas de 16 °C o inferiores, la velocidad de crecimiento disminuye considerablemente, con una duración media del estadio adulto (es decir, el tiempo transcurrido entre dos moldeos consecutivos) de 126 días, en comparación con los 15 días a 29 °C. Por tanto, 16 °C puede considerarse una temperatura limitante para la alimentación activa y el crecimiento. El letargo se establece a una temperatura de 13 °C y, a 11 °C, se detiene la ecdisis . Las ninfas son mucho más sensibles al frío: a una temperatura de 1 °C, las larvas de segundo estadio mueren en dos días, mientras que los ejemplares adultos pueden sobrevivir varios meses. A 21 °C, el desarrollo de los huevos dura una media de 49 días, que disminuye con temperaturas más altas; a 29,5 °C, la eclosión se produce a los 20 días. A 21 °C, el primer estadio larvario dura una media de 9 días, que se reduce a 5 días a temperaturas de 24 °C o superiores. Las temperaturas prolongadas superiores a 24 °C son finalmente fatales para el pececillo de plata gris: a 26 °C, la supervivencia es de 4 meses, y a temperaturas de 29 a 33,6 °C, el tiempo de supervivencia se reduce a 1-3 semanas. Heeg (1967) encontró que el rango de temperatura óptimo del pececillo de plata gris está en el rango de 8 a 25 °C, con la temperatura máxima de evitación a 40-43 °C. [9] La tasa de supervivencia a altas temperaturas es mayor en aire seco de 5% de humedad relativa (HR) en comparación con 85% HR, presumiblemente debido a la evaporación de agua de los cuerpos de los insectos. Sin embargo, la exposición prolongada a niveles de humedad tan bajos provocará la muerte en un plazo de 2 a 4 semanas. Un valor crítico de humedad parece ser el 55%, por debajo del cual el período de supervivencia se reduce drásticamente. [3]

Estas observaciones indican que la temperatura ambiente debe tenerse en cuenta a la hora de aplicar un plan de gestión integrada de plagas. Si se utilizan cebos envenenados, la temperatura debe ser de 20 °C o superior, ya que el alimento se consume mucho más rápidamente que a 16 °C (a temperaturas incluso más bajas, la alimentación se detiene). [3] Si el objetivo es ganar tiempo para preparar medidas de control, es aconsejable reducir la temperatura ambiente en las instalaciones infestadas a 16 °C o menos para frenar el crecimiento de la población.

Referencias

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