Las gregarinas son un grupo de alveolados Apicomplejos , clasificados como Gregarinasina [1] o Gregarinia . Los parásitos grandes (de aproximadamente medio milímetro) habitan en los intestinos de muchos invertebrados. No se encuentran en ningún vertebrado. Las gregarinas están estrechamente relacionadas con Toxoplasma y Plasmodium , que causan toxoplasmosis y malaria , respectivamente. Ambos protistas utilizan complejos proteicos similares a los que forman las gregarinas para la motilidad de deslizamiento y para invadir células diana. [2] [3] Esto hace que las gregarinas sean excelentes modelos para estudiar la motilidad de deslizamiento, con el objetivo de desarrollar opciones de tratamiento tanto para la toxoplasmosis como para la malaria. Se espera que se encuentren miles de especies diferentes de gregarinas en insectos , y el 99% de estas especies de gregarinas aún necesitan ser descritas. Cada especie de insecto puede ser el huésped de múltiples especies de gregarinas. [4] [5] Una de las gregarinas más estudiadas es la Gregarina garnhami . En general, las gregarinas se consideran un grupo de parásitos muy exitoso, ya que sus huéspedes se distribuyen por todo el planeta. [6]
Las gregarinas se encuentran tanto en ambientes acuáticos como terrestres. Aunque generalmente se transmiten por vía orofecal , algunas se transmiten con los gametos del hospedador durante la cópula , por ejemplo , Monocystis .
En todas las especies, cuatro o más esporozoitos (dependiendo de la especie), equipados con un complejo apical , escapan de los ooquistes en un proceso llamado exquistación. Encuentran su camino hacia la cavidad corporal apropiada y penetran en las células huésped en su entorno inmediato. Los esporozoitos comienzan a alimentarse dentro de la célula huésped y se desarrollan en trofozoitos más grandes . En algunas especies, los esporozoitos y trofozoitos son capaces de replicarse asexualmente, un proceso llamado esquizogonia o merogonia .
En todas las especies, dos trofozoítos maduros se aparean en un proceso conocido como sicigia y se convierten en gamontes . Durante la sicigia, la orientación de los gamontes difiere entre especies (de lado a lado, de cabeza a cola). Se forma una pared de gametos alrededor de cada par de gamontes, que luego comienzan a dividirse en cientos de gametos . Los cigotos se producen por la fusión de dos gametos, y estos, a su vez, quedan rodeados por una pared de ooquiste. Dentro del ooquiste, ocurre la meiosis , dando lugar a los esporozoítos. Cientos de ooquistes se acumulan dentro de cada gametocisto; estos se liberan a través de las heces de un huésped o por muerte y descomposición del huésped.
Hasta el momento se ha informado que las gregarinas infectan a más de 3000 especies de invertebrados. [7]
Las gregarinas fueron reconocidas como taxón por Grasse en 1953. [8] Los tres órdenes en los que se dividen actualmente fueron creados por Levine et al. en 1980.
En la actualidad, se conocen alrededor de 250 géneros y 1650 especies de este taxón, que se dividen en tres órdenes según el hábitat, la variedad de hospedadores y la morfología de los trofozoítos. [9]
La mayoría de las especies tienen ciclos de vida monótonos que involucran a un único huésped invertebrado. En el ciclo de vida, la etapa de alimentación extracelular se conoce como trofozoíto.
Los archigregarinos se encuentran únicamente en hábitats marinos. Poseen trofozoítos intestinales similares en morfología a los esporozoítos infectivos. El análisis filogenético sugiere que este grupo es parafilético y necesitará división. Generalmente, hay cuatro zoítos en cada espora de este grupo.
Las eugregarinas se encuentran en hábitats marinos, de agua dulce y terrestres. Estas especies poseen trofozoítos grandes que son significativamente diferentes en morfología y comportamiento de los esporozoítos. Este taxón contiene la mayoría de las especies de gregarinas conocidas. Las eugregarinas intestinales se dividen en septadas (suborden Septatorina ) y aseptadas (suborden Aseptatorina ), dependiendo de si el trofozoíto está dividido superficialmente por un septo transversal. Las especies aseptadas son en su mayoría gregarinas marinas.
Los urosporidios son eugregarinos aseptados que infectan los espacios celómicos de los huéspedes marinos. De manera inusual, tienden a carecer de estructuras de unión y forman pares de gamontes que pulsan libremente dentro del líquido celómico .
Los monocístidos son eugregarinos aseptados que infectan las vesículas reproductivas de los anélidos terrestres . Estas últimas especies tienden a ramificarse estrechamente con los neogregarinos y pueden necesitar ser reclasificadas. Generalmente, hay ocho zoitos en cada espora de este grupo.
Las neogregarinas se encuentran únicamente en huéspedes terrestres. Estas especies tienen trofozoítos reducidos y tienden a infectar otros tejidos además del intestino. Por lo general, cada espora de este grupo contiene ocho zoítos.
Las eugregarinas y las neogregarinas difieren en varios aspectos. Las neogregarinas son, en general, más patógenas para sus hospedadores. Las eugregarinas se multiplican por esporogonia y gametogonia, mientras que las neogregarinas tienen una etapa esquizogénica adicional, la merogonia, dentro de sus hospedadores. La merogonia puede ser intracelular o extracelular según la especie.
Los estudios de ADN sugieren que las archigregarinas son ancestrales de las demás. [10]
Cavalier-Smith ha propuesto una revisión significativa de este taxón asumiendo la polifilia de las eugregarinas . [11] Ha separado las gregarinas en tres clases. La primera de ellas – Gregarinomorphea – comprende Orthogregarinia, Cryptosporidiidae y, adicionalmente, Rhytidocystidae previamente considerados como coccidios divergentes [9] o Apicomplexa incertae sedis . [12] La Orthogregarinia con dos nuevos órdenes Arthrogregarida y Vermigregarida fue creada para las gregarinas más estrechamente relacionadas con Cryptosporidium . La segunda clase – Paragregarea – fue creada para las archigregarinas, Stenophorida y un nuevo orden – Velocida que a su vez fue creado para Urosporoidea superfam. n. y Veloxidium . La tercera clase fue creada – Squirmida – para Filipodium y Platyproteum . De esta manera, las eugregarinas resultaron estar divididas y distribuidas entre estas tres clases junto con algunos otros apicomplejos .
Este punto de vista fue cuestionado en 2017 por Simdyanov y coautores, quienes realizaron un análisis integrado global de los datos filogenéticos morfológicos y moleculares disponibles y concluyeron que las eugregarinas son más bien un taxón monofilético . [13]
Varios géneros de gregarinas no están clasificados actualmente: Acuta , Cephalolobus , Gregarina , Levinea , Menospora , Nematocystis , Nematopsis , Steinina y Trichorhynchus .
Los parásitos son células fusiformes relativamente grandes, en comparación con otros apicomplejos y eucariotas en general (algunas especies tienen una longitud de > 850 µm ). La mayoría de las gregarinas tienen pliegues epicíticos longitudinales (haces de microtúbulos debajo de la superficie celular con un comportamiento de flexión similar al de los nematodos); en cambio, en los urosporidios se encuentran crenulaciones.
Las gregarinas pueden moverse y cambiar de dirección a lo largo de una superficie mediante una movilidad deslizante sin el uso de cilios , flagelos o lamelipodios . [14] Esto se logra mediante el uso de un complejo de actina y miosina . [15] Los complejos requieren un citoesqueleto de actina para realizar sus movimientos de deslizamiento. [16] En el modelo de "taponamiento" propuesto, un complejo proteico no caracterizado se mueve hacia atrás, moviendo a los parásitos hacia adelante. [17]
Las gregarinas se encuentran entre los parásitos más antiguos que se conocen, habiendo sido descritas por el médico Francesco Redi en 1684. [18]
La primera descripción formal la realizó Dufour en 1828. Creó el género Gregarina y describió Gregarina ovata a partir de Folficula aricularia . Los consideró gusanos parásitos. Koelliker los reconoció como protozoos en 1848.
