Los Eugregarinorida son el orden más grande y diverso de gregarinos , protistos parásitos que pertenecen al filo Apicomplexa . Los eugregarinos se encuentran en hábitats marinos, de agua dulce y terrestres. Estas especies poseen trofozoítos grandes que son significativamente diferentes en morfología y comportamiento de los esporozoítos. Este taxón contiene la mayoría de las especies de gregarinos conocidas.
Estos protozoos son parásitos comunes de muchos invertebrados, incluidos insectos y gusanos poliquetos.
Eugregarinorida tiene tres subórdenes reconocidos: Aseptatorina, Blastogregarinorina y Septatorina. Las eugregarinas intestinales se dividen en septadas (suborden Septatina) y aseptadas (suborden Aseptatina), dependiendo de si el trofozoíto está dividido superficialmente por un tabique transversal. Las gregarinas marinas son los miembros menos estudiados de este orden.
Las eugregarinas se han clasificado en 27 familias con ~244 géneros, 14 de los cuales tienen más de 25 especies cada uno. [1]
Hay ~900 especies de gregarinas septadas y ~400 de aseptadas.
Se ha propuesto una revisión de la taxonomía de este grupo. [2] En lugar de la división en taxones aseptados y septados, se han propuesto cinco nuevas superfamilias basadas en estudios del ARN 18s. Estas son Actinocephaloidea, Stylocephaloidea s.str. (no en el sentido de Clopton, 2009 [3] ), Ancoroidea, Cephaloidophoroidea, Gregarinoidea y Lecudinoidea.
Estas superfamilias propuestas aún no han alcanzado la aprobación general.
Los trofozoítos han perdido el complejo apical y en su lugar poseen un mucrón (especies aseptadas) o un epimerito (especies septadas). La superficie está inscrita por 90-300 pliegues epicíticos que dan lugar a células rígidas capaces de moverse por deslizamiento. Sin embargo, se ha propuesto una revisión de la morfología de las eugregarinas: poseen solo el epimerito y las crestas epicíticas (a diferencia del mucrón genuino y los pliegues longitudinales de Archigregarinorida ). [2]
Las eugregarinas intestinales se dividen en gregarinas septadas (principalmente terrestres) y aseptadas (principalmente marinas), dependiendo de si la célula del trofozoíto está marcada superficialmente por un tabique transversal.
En las especies aseptadas (o acefaladas) la célula no está dividida. En las especies septadas (o cefaladas) el cuerpo está dividido en al menos dos partes: una porción posterior que contiene el núcleo (el deutomerito) y una porción anterior (el protomerito), que forma el epimerito. En algunas especies el deutomerito puede estar subdividido aún más.
La transmisión del parásito a un nuevo huésped suele producirse por ingestión oral de ooquistes , tanto en ambientes acuáticos como terrestres. También se conoce la transmisión junto con la puesta de huevos.
El ciclo de vida se completa en un huésped ( monoxeno ) con la excepción de Porosporicae cuyos ciclos de vida involucran un molusco y un crustáceo . Después de que los ooquistes son ingeridos por un huésped adecuado, se liberan los esporozoitos. Estos son haploides y generalmente son 8 por ovocito, pero pueden ser hasta 16 o tan solo 4 dependiendo de la especie. El esporozoito se adhiere o penetra la pared intestinal. En este último caso, el esporozoito puede permanecer dentro de la pared intestinal o ingresar a la cavidad corporal. Los esporozoitos aumentan de tamaño y se desarrollan en trofozoitos. Los trofozoitos se desarrollan en gamontes que se asocian entre sí. Los gamontes pueden no ser iguales en tamaño: en este caso, el más pequeño se denomina satélite y el más grande, primitivo. Estos suelen ser la etapa más grande del ciclo de vida.
Los gamontes emparejados forman una membrana alrededor de sí mismos (enquistamiento), un proceso conocido como sicigia. El gametocisto resultante suele tener forma esférica. Dentro del gametocisto, los gamontes dan lugar a gametos que pueden ser de tamaño similar (isogametos) o de tamaños diferentes (anisógametos). Los gametos se fusionan en pares y dan lugar a un cigoto, la única etapa diploide del ciclo vital. El cigoto forma un ooquiste y dentro del ooquiste se desarrollan los esporozoitos. Los ooquistes abandonan el gametocisto mediante la ruptura de este último o a través de esporoductos.