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Corteza prefrontal

En la anatomía cerebral de los mamíferos , la corteza prefrontal ( CPF ) cubre la parte frontal del lóbulo frontal de la corteza cerebral . Es la corteza de asociación en el lóbulo frontal. [2] La CPF contiene las áreas de Brodmann BA8 , BA9 , BA10 , BA11 , BA12 , BA13 , BA14 , BA24 , BA25 , BA32 , BA44 , BA45 , BA46 y BA47 . [1]

Esta región cerebral está involucrada en una amplia gama de funciones cognitivas de orden superior, incluyendo la formación del habla ( área de Broca ), la mirada ( campos oculares frontales ), la memoria de trabajo ( corteza prefrontal dorsolateral ) y el procesamiento de riesgos (por ejemplo, corteza prefrontal ventromedial ). Se considera que la actividad básica de esta región cerebral es la orquestación de pensamientos y acciones de acuerdo con objetivos internos. [3] Muchos autores han indicado un vínculo integral entre la voluntad de vivir de una persona, la personalidad y las funciones de la corteza prefrontal. [4]

Esta región del cerebro ha sido implicada en funciones ejecutivas , como la planificación , la toma de decisiones , la memoria de trabajo , la expresión de la personalidad, la moderación del comportamiento social y el control de ciertos aspectos del habla y el lenguaje. [5] [6] [7] [8] La función ejecutiva se relaciona con las habilidades para diferenciar entre pensamientos conflictivos, determinar lo bueno y lo malo, lo mejor y lo óptimo, lo mismo y lo diferente, las consecuencias futuras de las actividades actuales, trabajar hacia un objetivo definido, la predicción de resultados, las expectativas basadas en acciones y el "control" social (la capacidad de suprimir impulsos que, si no se suprimen, podrían conducir a resultados socialmente inaceptables).

La corteza frontal apoya el aprendizaje de reglas concretas, mientras que las regiones más anteriores apoyan el aprendizaje de reglas en niveles más altos de abstracción. [9]

Estructura

Definición

Hay tres formas posibles de definir la corteza prefrontal:

Corteza frontal granular

La corteza prefrontal se ha definido basándose en la citoarquitectónica por la presencia de una capa granular cortical IV . No está del todo claro quién utilizó por primera vez este criterio. Muchos de los primeros investigadores citoarquitectónicos restringieron el uso del término prefrontal a una región mucho más pequeña de la corteza que incluía el giro recto y el giro rostral ( Campbell , 1905; GE Smith , 1907; Brodmann , 1909; von Economo y Koskinas , 1925). Sin embargo, en 1935, Jacobsen utilizó el término prefrontal para distinguir las áreas prefrontales granulares de las áreas motoras y premotoras agranulares. [10] En términos de áreas de Brodmann, la corteza prefrontal tradicionalmente incluye las áreas 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 24, 25, 32, 44, 45, 46 y 47, [1] sin embargo, no todas estas áreas son estrictamente granulares: la 44 es disgranular, la 11 caudal y la 47 orbital son agranulares. [11] El principal problema con esta definición es que funciona bien solo en primates pero no en no primates, ya que estos últimos carecen de una capa granular IV. [12]

Zona de proyección

La definición de la corteza prefrontal como la zona de proyección del núcleo mediodorsal del tálamo se basa en el trabajo de Rose y Woolsey [13] , quienes demostraron que este núcleo se proyecta hacia las partes anterior y ventral del cerebro en los no primates; sin embargo, Rose y Woolsey denominaron a esta zona de proyección "orbitofrontal". Parece haber sido Akert quien, por primera vez en 1964, sugirió explícitamente que este criterio podría usarse para definir homólogos de la corteza prefrontal en primates y no primates. [14] Esto permitió el establecimiento de homologías a pesar de la falta de una corteza frontal granular en los no primates.

La definición de zona de proyección todavía es ampliamente aceptada hoy en día (por ejemplo, Fuster [15] ), aunque su utilidad ha sido cuestionada. [11] [16] Los estudios de rastreo de tractos modernos han demostrado que las proyecciones del núcleo mediodorsal del tálamo no están restringidas a la corteza frontal granular en primates. Como resultado, se sugirió definir la corteza prefrontal como la región de la corteza que tiene conexiones recíprocas más fuertes con el núcleo mediodorsal que con cualquier otro núcleo talámico. [12] Uylings et al. [12] reconocen, sin embargo, que incluso con la aplicación de este criterio, podría ser bastante difícil definir la corteza prefrontal de manera inequívoca.

Área eléctricamente silenciosa de la corteza frontal

Una tercera definición de la corteza prefrontal es la zona de la corteza frontal cuya estimulación eléctrica no produce movimientos observables. Por ejemplo, en 1890 David Ferrier [17] utilizó el término en este sentido. Una complicación de esta definición es que la corteza frontal eléctricamente "silenciosa" incluye tanto áreas granulares como no granulares. [11]

Subdivisiones

Según Striedter, [18] el PFC de los humanos se puede delinear en dos regiones funcional, morfológica y evolutivamente diferentes: el PFC ventromedial (vmPFC) que consiste en:

  1. La corteza prefrontal ventral (CPV)
  2. La corteza prefrontal medial presente en todos los mamíferos (MPFC)

y la corteza prefrontal lateral (CPFL), que consta de:

  1. La corteza prefrontal dorsolateral (CPDL)
  2. la corteza prefrontal ventrolateral (VLPFC) presente sólo en primates .

La corteza prefrontal lútea contiene las áreas de Brodmann BA8 , BA9 , BA10 , BA45 , BA46 y BA47 . Algunos investigadores también incluyen BA44 . La corteza prefrontal venosa múltiple contiene las áreas de Brodmann BA12 , BA25 , BA32 , BA33 , BA24 , BA11 , BA13 y BA14 .

La siguiente tabla muestra diferentes formas de subdividir partes de la corteza prefrontal humana según las áreas de Brodmann. [1]

Interconexiones

La corteza prefrontal está altamente interconectada con gran parte del cerebro, incluyendo conexiones extensas con otros sitios corticales, subcorticales y del tronco encefálico. [21] La corteza prefrontal dorsal está especialmente interconectada con regiones cerebrales involucradas con la atención, la cognición y la acción, [22] mientras que la corteza prefrontal ventral se interconecta con regiones cerebrales involucradas con la emoción. [23] La corteza prefrontal también recibe entradas de los sistemas de excitación del tronco encefálico, y su función depende particularmente de su entorno neuroquímico. [24] Por lo tanto, existe una coordinación entre el estado de excitación y el estado mental de uno. [25] La interacción entre la corteza prefrontal y el sistema socioemocional del cerebro es relevante para el desarrollo adolescente, como lo propone el Modelo de Sistemas Duales .

La corteza prefrontal medial se ha relacionado con la generación del sueño de ondas lentas (SWS, por sus siglas en inglés), y la atrofia prefrontal se ha relacionado con disminuciones en el SWS. [26] La atrofia prefrontal ocurre naturalmente a medida que las personas envejecen, y se ha demostrado que los adultos mayores experimentan deterioros en la consolidación de la memoria a medida que sus cortezas prefrontales mediales se degradan. [26] En los adultos mayores, en lugar de transferirse y almacenarse en el neocórtex durante el SWS, los recuerdos comienzan a permanecer en el hipocampo donde fueron codificados , como lo demuestra el aumento de la activación hipocampal en comparación con los adultos más jóvenes durante las tareas de recuperación , cuando los sujetos aprendieron asociaciones de palabras, durmieron y luego se les pidió que recordaran las palabras aprendidas. [26]

La corteza prefrontal ventrolateral (CPFVL) ha estado implicada en varios aspectos de la producción del habla y la comprensión del lenguaje. La CPFVL está ricamente conectada a varias regiones del cerebro, incluido el lóbulo temporal lateral y medial, la corteza temporal superior, la corteza infertemporal, la corteza perirrinal y la corteza parahipocámpica. [27] Estas áreas cerebrales están implicadas en la recuperación y consolidación de la memoria, el procesamiento del lenguaje y la asociación de emociones. Estas conexiones permiten que la CPFVL medie en la recuperación explícita e implícita de la memoria y la integre con el estímulo del lenguaje para ayudar a planificar un discurso coherente. [28] En otras palabras, la elección de las palabras correctas y mantenerse "en el tema" durante la conversación provienen de la CPFVL.

Función

Función ejecutiva

Los estudios originales de Fuster y Goldman-Rakic ​​enfatizaron la capacidad fundamental de la corteza prefrontal para representar información que no se encuentra actualmente en el entorno, y el papel central de esta función en la creación del "cuaderno de dibujo mental". Goldman-Rakic ​​habló de cómo este conocimiento representacional se utilizaba para guiar inteligentemente el pensamiento, la acción y la emoción, incluida la inhibición de pensamientos, distracciones, acciones y sentimientos inapropiados. [29] De esta manera, la memoria de trabajo puede verse como fundamental para la atención y la inhibición conductual. Fuster habla de cómo esta capacidad prefrontal permite la unión del pasado con el futuro, lo que permite asociaciones tanto transtemporales como transmodales en la creación de ciclos de percepción-acción dirigidos a objetivos. [30] Esta capacidad de representación subyace a todas las demás funciones ejecutivas superiores.

Shimamura propuso la teoría del filtrado dinámico para describir el papel de la corteza prefrontal en las funciones ejecutivas . Se supone que la corteza prefrontal actúa como un mecanismo de filtrado o compuerta de alto nivel que mejora las activaciones dirigidas a un objetivo e inhibe las activaciones irrelevantes. Este mecanismo de filtrado permite el control ejecutivo en varios niveles de procesamiento, incluida la selección, el mantenimiento, la actualización y el redireccionamiento de las activaciones. También se ha utilizado para explicar la regulación emocional. [31]

Miller y Cohen propusieron una teoría integradora de la función de la corteza prefrontal, que surge del trabajo original de Goldman-Rakic ​​y Fuster. Ambos teorizan que "el control cognitivo surge del mantenimiento activo de patrones de actividad en la corteza prefrontal que representan objetivos y medios para alcanzarlos. Proporcionan señales de sesgo a otras estructuras cerebrales cuyo efecto neto es guiar el flujo de actividad a lo largo de vías neuronales que establecen las asignaciones adecuadas entre entradas, estados internos y salidas necesarias para realizar una tarea determinada". [32] En esencia, los dos teorizan que la corteza prefrontal guía las entradas y las conexiones, lo que permite el control cognitivo de nuestras acciones.

La corteza prefrontal es de gran importancia cuando se necesita un procesamiento descendente . Por definición, el procesamiento descendente es cuando el comportamiento está guiado por estados internos o intenciones. Según los dos, "la corteza prefrontal es fundamental en situaciones en las que las asignaciones entre las entradas sensoriales, los pensamientos y las acciones están débilmente establecidas en relación con otras existentes o están cambiando rápidamente". [32] Un ejemplo de esto se puede representar en la Prueba de clasificación de tarjetas de Wisconsin (WCST) . A los sujetos que participan en esta tarea se les indica que clasifiquen las tarjetas según la forma, el color o la cantidad de símbolos que aparecen en ellas. La idea es que cualquier tarjeta dada puede asociarse con varias acciones y que no funcionará una única asignación de estímulo-respuesta. Los sujetos humanos con daño en la corteza prefrontal pueden clasificar la tarjeta en las tareas simples iniciales, pero no pueden hacerlo a medida que cambian las reglas de clasificación.

Miller y Cohen concluyen que las implicaciones de su teoría pueden explicar el papel que desempeña la corteza prefrontal en la orientación del control de las acciones cognitivas. En palabras de los propios investigadores, afirman que, "dependiendo de su objetivo de influencia, las representaciones en la corteza prefrontal pueden funcionar de diversas maneras como plantillas, reglas o metas atencionales al proporcionar señales de sesgo descendente a otras partes del cerebro que guían el flujo de actividad a lo largo de las vías necesarias para realizar una tarea". [32]

Los datos experimentales indican que la corteza prefrontal desempeña un papel en la mediación de la fisiología normal del sueño, los sueños y los fenómenos de privación del sueño. [33]

Al analizar y pensar en los atributos de otros individuos, la corteza prefrontal medial se activa, sin embargo, no se activa cuando se contemplan las características de objetos inanimados. [34]

Los estudios realizados con fMRI han demostrado que la corteza prefrontal medial (mPFC), específicamente la corteza prefrontal medial anterior (amPFC), puede modular la conducta de mimetismo. Los neurocientíficos sugieren que la preparación social influye en la actividad y el procesamiento en la amPFC, y que esta área de la corteza prefrontal modula las respuestas y la conducta de mimetismo. [35]

Recientemente, los investigadores han utilizado técnicas de neuroimagen para descubrir que, junto con los ganglios basales , la corteza prefrontal está involucrada en el aprendizaje de ejemplares, lo que forma parte de la teoría del ejemplar , una de las tres formas principales en que nuestra mente clasifica las cosas. La teoría del ejemplar afirma que categorizamos los juicios comparándolos con una experiencia pasada similar dentro de nuestros recuerdos almacenados. [36]

Un metaanálisis de 2014 realizado por la profesora Nicole P. Yuan de la Universidad de Arizona descubrió que un mayor volumen de la corteza prefrontal y un mayor grosor de la corteza prefrontal se asociaban con un mejor desempeño ejecutivo. [37]

Atención y memoria

Experimento de Lebedev et al. que disoció la representación de la atención espacial de la representación de la memoria espacial en la corteza prefrontal [38]

Una teoría ampliamente aceptada sobre la función de la corteza prefrontal del cerebro es que sirve como almacén de memoria a corto plazo . Esta idea fue formulada por primera vez por Jacobsen, quien informó en 1936 que el daño a la corteza prefrontal de los primates causaba déficits de memoria a corto plazo. [39] Karl Pribram y colegas (1952) identificaron la parte de la corteza prefrontal responsable de este déficit como el área 46 , también conocida como corteza prefrontal dorsolateral (dlPFC). [40] Más recientemente, Goldman-Rakic ​​y colegas (1993) evocaron la pérdida de memoria a corto plazo en regiones localizadas del espacio mediante la inactivación temporal de porciones de la dlPFC. [41] Una vez que el concepto de memoria de trabajo (véase también el modelo de memoria de trabajo de Baddeley ) fue establecido en la neurociencia contemporánea por Alan Baddeley (1986), estos hallazgos neuropsicológicos contribuyeron a la teoría de que la corteza prefrontal implementa la memoria de trabajo y, en algunas formulaciones extremas, solo la memoria de trabajo. [42] En la década de 1990, esta teoría desarrolló un amplio seguimiento y se convirtió en la teoría predominante de la función de la PF, especialmente para los primates no humanos. El concepto de memoria de trabajo utilizado por los defensores de esta teoría se centró principalmente en el mantenimiento a corto plazo de la información, y bastante menos en la manipulación o el monitoreo de dicha información o en el uso de esa información para tomar decisiones. En consonancia con la idea de que la corteza prefrontal funciona predominantemente en la memoria de mantenimiento, la actividad del período de retraso en la PF a menudo se ha interpretado como un rastro de memoria. (La frase "actividad del período de retraso" se aplica a la actividad neuronal que sigue a la presentación transitoria de una señal de instrucción y persiste hasta una señal "de inicio" o "disparador" posterior).

Para explorar interpretaciones alternativas de la actividad del período de retraso en la corteza prefrontal, Lebedev et al. (2004) investigaron las tasas de descarga de neuronas prefrontales individuales mientras los monos atendían a un estímulo que marcaba una ubicación mientras recordaban una ubicación diferente, no marcada. [38] Ambas ubicaciones sirvieron como objetivos potenciales de un movimiento ocular sacádico . Aunque la tarea exigía mucho a la memoria de corto plazo, la mayor proporción de neuronas prefrontales representaban las ubicaciones atendidas, no las recordadas. Estos hallazgos mostraron que las funciones de la memoria de corto plazo no pueden explicar toda, o incluso la mayor parte, de la actividad del período de retraso en la parte de la corteza prefrontal explorada. Los autores sugirieron que la actividad prefrontal durante el período de retraso contribuye más al proceso de selección atencional (y atención selectiva ) que al almacenamiento de la memoria. [8] [43]

Producción del habla y lenguaje

Se han implicado varias áreas de la corteza prefrontal en una multitud de funciones críticas relacionadas con la producción del habla, la comprensión del lenguaje y la planificación de la respuesta antes de hablar. [7] La ​​neurociencia cognitiva ha demostrado que la corteza prefrontal ventrolateral izquierda es vital en el procesamiento de palabras y oraciones.

Se ha descubierto que la corteza prefrontal derecha es responsable de coordinar la recuperación de la memoria explícita para su uso en el habla, mientras que la desactivación de la izquierda es responsable de mediar la recuperación de la memoria implícita para su uso en la generación de verbos. [7] El recuerdo de sustantivos (memoria explícita) está alterado en algunos pacientes amnésicos con cortezas prefrontales derechas dañadas, pero la generación de verbos permanece intacta debido a su dependencia de la desactivación prefrontal izquierda. [28]

Muchos investigadores ahora incluyen BA45 en la corteza prefrontal porque junto con BA44 conforma un área del lóbulo frontal llamada área de Broca . [20] El área de Broca es ampliamente considerada como el área de salida de la vía de producción del lenguaje en el cerebro (a diferencia del área de Wernicke en el lóbulo temporal medial, que se considera el área de entrada del lenguaje). Se ha demostrado que BA45 está implicada en la recuperación de conocimiento semántico relevante para ser utilizado en la conversación/habla. [7] La ​​corteza prefrontal lateral derecha (RLPFC) está implicada en la planificación del comportamiento complejo y, junto con BA45 bilateral, actúan para mantener el enfoque y la coherencia durante la producción del habla. [28] Sin embargo, se ha demostrado que BA45 izquierda se activa significativamente mientras mantiene la coherencia del habla en personas jóvenes. Se ha demostrado que las personas mayores reclutan BA45 derecha más que sus contrapartes más jóvenes. [28] Esto se alinea con la evidencia de lateralización disminuida en otros sistemas cerebrales durante el envejecimiento.

Además, se ha demostrado que este aumento de la actividad de BA45 y RLPFC en combinación con BA47 en pacientes mayores contribuye a "expresiones fuera de tema". El área BA47 en la corteza prefrontal está implicada en la recuperación "impulsada por estímulos" de conocimiento menos relevante que el necesario para contribuir a una conversación. [28] En otras palabras, se ha demostrado que la activación elevada de BA47 junto con la actividad alterada en BA45 y RLPFC más amplia contribuye a la inclusión de información menos relevante y patrones de habla conversacional tangencial irrelevantes en sujetos mayores.

Importancia clínica

En las últimas décadas, los sistemas de imágenes cerebrales se han utilizado para determinar los volúmenes de las regiones cerebrales y las conexiones nerviosas. Varios estudios han indicado que se observa un volumen reducido y interconexiones de los lóbulos frontales con otras regiones cerebrales en pacientes diagnosticados con trastornos mentales ; aquellos sometidos a estresores repetidos ; [44] aquellos que consumen excesivamente materiales sexualmente explícitos; [45] suicidios ; [46] criminales ; sociópatas ; aquellos afectados por envenenamiento por plomo ; [47] Se cree que al menos algunas de las habilidades humanas para sentir culpa o remordimiento, y para interpretar la realidad , dependen de una corteza prefrontal que funcione bien. [48] El neurocircuito avanzado y la función autorreguladora de la corteza prefrontal humana también se asocian con la mayor sensibilidad y sapiencia de los humanos, [49] ya que la corteza prefrontal en los humanos ocupa un porcentaje mucho mayor del cerebro que en cualquier otro animal. Se teoriza que, a medida que el cerebro triplicó su tamaño a lo largo de cinco millones de años de evolución humana, [50] la corteza prefrontal aumentó su tamaño seis veces. [51]

Una revisión sobre las funciones ejecutivas en individuos sanos que hacen ejercicio señaló que las mitades izquierda y derecha de la corteza prefrontal, que está dividida por la fisura longitudinal medial , parecen estar más interconectadas en respuesta al ejercicio aeróbico constante. [52] Dos revisiones de investigaciones de neuroimagen estructural indican que se producen mejoras marcadas en el volumen de materia gris prefrontal e hipocampal en adultos sanos que realizan ejercicio de intensidad media durante varios meses. [53] [54]

El consumo crónico de alcohol provoca alteraciones persistentes de la función cerebral, incluida la alteración de la capacidad para tomar decisiones. Se ha demostrado que la corteza prefrontal de los alcohólicos crónicos es vulnerable al daño oxidativo del ADN y a la muerte de células neuronales . [55]

Historia

Tal vez el caso seminal en la función de la corteza prefrontal sea el de Phineas Gage , cuyo lóbulo frontal izquierdo fue destruido cuando una gran barra de hierro le atravesó la cabeza en un accidente en 1848. La presentación estándar es que, aunque Gage mantuvo la memoria, el habla y las habilidades motoras normales, su personalidad cambió radicalmente: se volvió irritable, irascible e impaciente (características que no mostraba anteriormente), de modo que sus amigos lo describieron como "ya no Gage"; y, mientras que anteriormente había sido un trabajador capaz y eficiente, después fue incapaz de completar. [56] Sin embargo, un análisis cuidadoso de la evidencia primaria muestra que las descripciones de los cambios psicológicos de Gage suelen ser exageradas cuando se comparan con la descripción dada por el médico de Gage, siendo la característica más sorprendente que los cambios descritos años después de la muerte de Gage son mucho más dramáticos que todo lo informado mientras estaba vivo. [57] [58]

Estudios posteriores realizados con pacientes con lesiones prefrontales han demostrado que los pacientes verbalizaban cuáles serían las respuestas sociales más adecuadas en determinadas circunstancias, pero cuando actuaban en la práctica, adoptaban una conducta encaminada a la gratificación inmediata, a pesar de saber que los resultados a largo plazo serían contraproducentes.

La interpretación de estos datos indica que no sólo las habilidades de comparación y comprensión de los resultados finales se albergan en la corteza prefrontal, sino que esta (cuando funciona correctamente) controla la opción mental de retrasar la gratificación inmediata para obtener un resultado de gratificación a largo plazo mejor o más gratificante. Esta capacidad de esperar una recompensa es una de las piezas clave que definen la función ejecutiva óptima del cerebro humano. [ cita requerida ]

Actualmente se están realizando muchas investigaciones para comprender el papel de la corteza prefrontal en los trastornos neurológicos. Se han iniciado ensayos clínicos con ciertos fármacos que han demostrado mejorar la función de la corteza prefrontal, entre ellos la guanfacina , que actúa a través del receptor adrenérgico alfa-2A . Un objetivo posterior de este fármaco, el canal HCN , es una de las áreas de exploración más recientes en la farmacología de la corteza prefrontal. [59]

Etimología

El término "prefrontal" para describir una parte del cerebro parece haber sido introducido por Richard Owen en 1868. [10] Para él, el área prefrontal estaba restringida a la parte más anterior del lóbulo frontal (que corresponde aproximadamente al polo frontal). Se ha planteado la hipótesis de que su elección del término se basó en el hueso prefrontal presente en la mayoría de los anfibios y reptiles. [10]

Imágenes adicionales

Véase también

Referencias

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