Cetiosaurus ( / ˌ s iː t i oʊ ˈ s ɔːr ə s , ˌ s iː ʃ i - / ) [1] que significa 'lagarto ballena', del griego keteios / κήτειος que significa 'monstruo marino' (más tarde, 'ballena') y sauros / σαυρος que significa 'lagarto', es un género de dinosaurio saurópodo herbívoro del Período Jurásico Medio , que vivió hace unos 168 millones de años en lo que hoy es Gran Bretaña.
Cetiosaurus fue en 1842 el primer saurópodo del que se describieron huesos y es el saurópodo más completo encontrado en Inglaterra . Se le llamó así porque su descriptor, Sir Richard Owen , supuso que era una criatura marina , inicialmente un cocodrilo extremadamente grande , y no lo reconoció como un dinosaurio terrestre. Debido a la descripción temprana, muchas especies serían nombradas en el género, eventualmente dieciocho de ellas. La mayoría de estas han sido ahora colocadas en otros géneros o se entiende que son nombres dudosos, basados en material fósil pobre. Esto último también es cierto para la especie tipo original , Cetiosaurus medius , y por eso C. oxoniensis se convirtió oficialmente en la nueva especie tipo en 2014. C. oxoniensis se basa en tres especímenes más o menos completos, descubiertos a partir de 1868. Juntos contienen la mayoría de los huesos, con la excepción del cráneo.
Cetiosaurus oxoniensis era un herbívoro cuadrúpedo , de cuello largo y cabeza pequeña . Tenía una cola y un cuello más cortos que la mayoría de los saurópodos. Por otro lado, las extremidades anteriores eran relativamente largas. Se estima que C. oxoniensis medía entre 16 y 18 metros (52 y 59 pies) de largo y pesaba aproximadamente 11 toneladas (12 toneladas cortas).
Cetiosaurus es, con la excepción del género dentario Cardiodon , el primer saurópodo en ser descubierto y nombrado, además de ser el saurópodo más conocido de Inglaterra. [2] A lo largo de los años se han asignado numerosas especies a Cetiosaurus pertenecientes a varios grupos diferentes de dinosaurios saurópodos. El género funcionó así como un típico " taxón de papelera ". [3] [4] Los restos fosilizados que alguna vez se asignaron a Cetiosaurus se han encontrado principalmente en Inglaterra, pero también en Francia , Suiza y Marruecos . [3]
Los primeros fósiles, vértebras y elementos de las extremidades, fueron descubiertos cerca de Chipping Norton a principios del siglo XIX y fueron reportados por el coleccionista John Kingdon en una carta leída el 3 de junio de 1825 a la Sociedad Geológica; se consideró que posiblemente pertenecían a una ballena o cocodrilo. En 1841, el biólogo , anatomista comparativo y paleontólogo Sir Richard Owen los nombró como el género Cetiosaurus , el año antes de acuñar el término Dinosauria . Owen inicialmente no reconoció a Cetiosaurus como un dinosaurio, sino que lo consideró un gigantesco reptil marino. Esto se reflejó en el nombre, derivado del griego κήτειος, kèteios , "monstruo marino". [5] En 1842, Owen nombró dos especies en el género: Cetiosaurus hypoolithicus y Cetiosaurus epioolithicus . Los nombres específicos reflejaban si los hallazgos se habían hecho por debajo (hipo) o por encima (epi) de las llamadas capas oolíticas . La primera especie se basó en el material de Kingdon; la última en vértebras y metacarpianos encontrados en White Nab en Yorkshire . [6] La publicación no contenía una descripción suficiente y las especies a menudo se consideran nomina nuda . [3] El mismo año, en una publicación posterior, Owen nombró cuatro especies adicionales de Cetiosaurus : Cetiosaurus brevis , "el pequeño"; Cetiosaurus brachyurus , "el de cola corta"; Cetiosaurus medius , "el de tamaño mediano", y Cetiosaurus longus , "el largo". Owen había abandonado los dos nombres anteriores, como lo demuestra el hecho de que sus fósiles se referían a varias de las nuevas especies. Estos nuevamente se basaron en su mayoría en material dispar, a menudo de sitios geográficamente muy separados. [7] Como se hizo evidente en 1849, algunos de estos huesos no eran de naturaleza saurópoda en absoluto, sino de Iguanodontidae . Ese año, Alexander Melville , en un intento equivocado de aclarar las cosas, nombró el material auténtico de saurópodo de C. brevis como Cetiosaurus conybeari , pero con ello simplemente creó un sinónimo objetivo menor del nombre anterior. [8]
En marzo de 1868, trabajadores cerca de Bletchingdon descubrieron un fémur derecho de saurópodo. Entre marzo de 1869 y junio de 1870, el profesor John Phillips , investigando más a fondo el sitio, en una capa que data del Bathoniano descubrió tres esqueletos y material óseo adicional. En 1871, basándose en estos, nombró dos especies: Cetiosaurus oxoniensis (originalmente escrito Ceteosaurus Oxoniensis ) y Cetiosaurus glymptonensis . "Oxoniensis" se refiere a Oxford , "glymptonensis" a Glympton . [9] Ya en 1870, Thomas Huxley había publicado una carta de Phillips en la que este último nombró a un Cetiosaurus giganteus basándose en el espécimen OUMNH J13617, un fémur izquierdo encontrado anteriormente en Bletchingdon; [10] como la carta no contenía una descripción, se trata de un nomen nudum . [3]
Un siglo después, un nuevo espécimen de C. oxoniensis (LCM G468.1968) llamado el "Dinosaurio Rutland" fue descubierto el 19 de junio de 1968 por el conductor de un vehículo excavador . Fue encontrado en la base de la Formación Rutland que data del Bajociense . El personal de los Museos de la Ciudad de Leicester llegó el 20 de junio de 1968. No se confirmó que se haya recolectado todo el material preservado. Es el fósil de saurópodo más completo, y uno de los especímenes más completos de un dinosaurio, jamás encontrado en el Reino Unido. Fue solo alrededor de 1980 que hubo interés en el fósil. Tomó alrededor de cuatro años encontrar los huesos de dinosaurio. De los aproximadamente doscientos huesos en un cetiosaurus, ha preservado una serie cervical casi completa (2-14), la mayoría de las vértebras dorsales , una pequeña parte del sacro y las caudales anteriores , los chevrones , el íleon , el fémur derecho y fragmentos de costillas y extremidades. [11]
El fósil incompleto mide 15 metros (49 pies) de largo y ha estado expuesto desde 1985 en el Museo y Galería de Arte de Leicester . Solo las partes estructuralmente más sólidas del dinosaurio están en exhibición, mientras que las partes más frágiles se almacenan en otro lugar. Gran parte de lo que se puede ver en la exhibición es una representación ( réplica ), y no el dinosaurio real. La columna vertebral del modelo que se ve en exhibición tiene catorce cervicales, diez dorsales, cinco sacras y alrededor de cincuenta caudales. [3] [11] La exhibición del dinosaurio fue llevada a Londres para aparecer en el programa de televisión infantil Blue Peter . [ cita requerida ]
En 1874, John Whitaker nombró a Cetiosaurus humerocristatus Hulke , "con un húmero crestado", basándose en el espécimen BMNH 44635, un húmero encontrado ese año en Sandsfoot cerca de Weymouth en Dorset . [12] En 2010, esto se convirtió en un género separado Duriatitan . [13] En 1905, Arthur Smith Woodward renombró Ornithopsis leedsii Hulke 1887 como Cetiosaurus leedsi . [14] Esto hoy en día a menudo se considera un nomen dubium . [3] En 1970 Rodney Steel renombró a Cardiodon Owen 1841, basado en un diente ahora perdido, como Cetiosaurus rugulosus , "el arrugado". [15] Si la especie fuera cogenérica a Cetiosaurus , el nombre del género sería Cardiodon ya que este nombre tiene prioridad. En 2003, Upchurch & Martin rechazó la identidad. [3]
Además de las trece especies basadas en material británico, tres fueron nombradas por investigadores franceses. En 1874, Henri-Émile Sauvage nombró a Cetiosaurus rigauxi basándose en una vértebra encontrada por Edouard Edmond Joseph Rigaux en Le Portel , al oeste de Boulogne-sur-Mer , [16] en capas que datan del Titoniano . En 1903, sin embargo, se vio obligado a concluir que representaba un pliosaurido . [17] En 1880, Sauvage nombró otra especie: Cetiosaurus philippsi . [18] En 1955, Albert-Félix de Lapparent nombró a Cetiosaurus mogrebiensis basándose en tres esqueletos encontrados en Marruecos de la Formación El Mers que datan del Bathoniano. El nombre específico se refiere al Magreb . [19] Hoy en día, a veces se lo considera un taxón válido, pero que no pertenece a Cetiosaurus . [3] En 2011, Eric Buffetaut et al. refirió un chevron encontrado en las Ardenas francesas, el espécimen A775, a un Cetiosaurus sp. [20]
Una especie de Cetiosaurus se basó en material suizo . En 1932, Friedrich von Huene renombró Ornithopsis greppini Huene 1922 como Cetiosaurus greppini . [21] Esto se considera hoy un nomen dubium . [22] En 2020, se propuso asignar C. greppini al nuevo género Amanzia . [23]
En principio para cada género debe indicarse una especie tipo para que sirva como su tipo en una definición ostensiva . Tradicionalmente, C. medius había sido considerada la especie tipo de Cetiosaurus . En 1888 Richard Lydekker había asignado formalmente a C. oxoniensis como la especie tipo pero por las reglas modernas de la ICZN debe seleccionarse una de las especies nombradas por el autor original, en este caso Owen. En 2003, Paul Upchurch y John Martin determinaron que C. "hypoolithicus" y C. "epioolithicus" no podían usarse porque eran nomina nuda . De las cuatro especies nombradas en el segundo artículo de Owen de 1842, C. brevis , C. brachyurus , C. longus y C. medius , solo C. brevis no sería un nomen dubium . Esto lo interpretaron como que implicaba que C. brevis era la especie tipo. Esta conclusión, de ser correcta, causaría una considerable inestabilidad taxonómica, porque el género Pelorosaurus se había basado desde entonces en sus fósiles y se lo había reconocido como un tipo totalmente diferente de saurópodo. Por lo tanto, Upchurch y Martin sugirieron solicitar al ICZN que cambiara la especie tipo por C. oxoniensis , la especie más conocida del Jurásico medio, con la que generalmente se había identificado al género Cetiosaurus . [3] [4]
Sin embargo, en 2009, cuando se presentó oficialmente su solicitud, Upchurch y Martin habían cambiado su posición. Reconocieron que ser designado como nomen dubium no impide que una especie haya sido convertida en el tipo de un género. Además, habían identificado un pasaje en el artículo de 1842 en el que el propio Owen ya había asignado a C. medius como especie tipo : "es principalmente en estos huesos [es decir, los de C. medius ], junto con otros descubiertos posteriormente y en la colección del Sr. Kingdon, donde se determinaron por primera vez los caracteres de Cetiosaurus ". Sin embargo, seguían abogando por un cambio de tipo porque C. medius solo se conoce a partir de material no diagnóstico. Su serie sintípica consiste en once vértebras caudales separadas (especímenes OUMNH J13693–13703), algunas costillas sacras con un hueso del pie ( metatarsiano , OUMNH J13704–13712), un hueso de la mano ( metacarpiano , OUMNH J13748) y una garra (OUMNH J13721), probablemente de diferentes yacimientos fósiles y de diferentes individuos.
La ICZN aceptó la propuesta de cambiar la especie tipo en 2014 (Opinión 2331), convirtiendo oficialmente a C. oxoniensis en la especie tipo en lugar del original C. medius . [24] Hacer de C. oxoniensis la especie tipo de Cetiosaurus aseguró el nombre Cetiosaurus para el animal con el que se lo ha asociado tradicionalmente. [4]
La compleja historia de los nombres se puede resumir en una lista de especies de Cetiosaurus :
Cetiosaurus , o específicamente la especie neotipo C. oxoniensis , es conocido a partir de fósiles relativamente completos. Estos incluyen los tres esqueletos encontrados por Phillips. Uno de ellos es un animal de mayor tamaño (catalogado como OUMNH J13605–13613, J13615–16, J13619–J13688 y J13899), que fue elegido por Upchurch & Martin como el lectotipo de la especie; el segundo consiste en huesos de las extremidades de un individuo más pequeño (OUMNH J13614) y el tercer esqueleto representa el omóplato y la extremidad posterior de un animal juvenil (OUMNNH J13617–8, J13780–1). El espécimen de Rutland, completo en un 40%, aumenta considerablemente el número de elementos esqueléticos conocidos, especialmente en el cuello. El cráneo es en gran parte desconocido, tal vez con la excepción de la caja craneana representada por el espécimen OUMNH J13596. [25] Se ha referido provisionalmente a la especie una única corona de diente, OUMNH J13597. [3]
Cetiosaurus era, como cualquier saurópodo, un animal cuadrúpedo de cuello largo . En 2010, Gregory S. Paul estimó la longitud del cuerpo en 16 metros (52 pies) y la masa corporal en 11 toneladas (12 toneladas cortas). [26] Su cuello era moderadamente largo; no más largo que su cuerpo. La cola era considerablemente más larga, compuesta por al menos cuarenta vértebras caudales. Sus vértebras dorsales, los huesos a lo largo de la espalda, tenían la constitución pesada original con cámaras de aire limitadas, a diferencia de los huesos extremadamente ahuecados de saurópodos posteriores como Brachiosaurus . Su antebrazo era tan largo como el brazo superior , a diferencia de la mayoría de los otros saurópodos, lo que resultó en una extremidad anterior que igualaba en longitud a la extremidad trasera. Su fémur medía aproximadamente seis pies de largo.
En sus descripciones originales, Owen no pudo indicar ninguna diferencia entre Cetiosaurus y otros saurópodos por la sencilla razón de que estos últimos aún no se habían descubierto. Ahora que se han encontrado tales parientes, la singularidad de Cetiosaurus oxoniensis y su estatus como taxón válido debe probarse indicando sus nuevos rasgos derivados o autapomorfias . En su revisión de 2003 del género, Upchurch y Martin identificaron cinco autapomorfias de C. oxoniensis . Las vértebras traseras del cuello y las vértebras delanteras de la espalda tienen espinas en sus partes superiores que son bajas, simétricas y en forma de pirámide. En las espinas de todas las vértebras traseras falta una cresta entre la espina y la diápófisis, la articulación costal superior; se ha perdido o quizás se ha fusionado con la cresta que corre entre la espina y la postzigapófisis , el proceso de la articulación trasera. Las vértebras de la cola media tienen un proceso en forma de lengua en la parte superior de la cara frontal del cuerpo vertebral; Se trata de una prolongación del suelo del conducto neural . Los chevrones de las vértebras caudales anteriores tienen diáfisis cuyos extremos inferiores están aplanados de adelante hacia atrás en lugar de transversalmente. El proceso inferior del íleon , al que se unía el hueso púbico , presenta en la superficie exterior de su base una depresión triangular. [3]
Owen inicialmente no estaba seguro acerca de las relaciones precisas de Cetiosaurus . Entendió que era un reptil y la mayoría de los investigadores en ese momento lo asignaron a Sauria . [27] Sin embargo, al principio no reconoció su naturaleza dinosaurio; cuando en 1842 nombró a Dinosauria, Cetiosaurus no fue incluido. Esto fue influenciado por la preconcepción de que un animal tan grande debe haber habitado en el mar. Owen asumió afinidades crocodilianas. A principios de la década de 1850, Gideon Mantell comenzó a sospechar que Cetiosaurus era un animal terrestre como resultado de sus estudios de Pelorosaurus . Sin embargo, esta idea fue aceptada lentamente por otros científicos. En 1859 Owen todavía clasificó a Cetiosaurus en Crocodylia . [28] En 1861, Owen concentró todas esas formas en un grupo propio: Opisthocoelia . [29] En 1869, Thomas Huxley declaró explícitamente que Cetiosaurus era un dinosaurio. [30]
En 1888 Lydekker asignó a Cetiosaurus a su propia familia: Cetiosauridae . [31] Durante mucho tiempo funcionó como una gran familia mal definida de saurópodos típicamente "primitivos". Hoy, sin embargo, se conocen muchos más saurópodos basales que Cetiosaurus . La investigación cladística exacta moderna no ha dado un resultado único y claro sobre la posición de Cetiosaurus oxoniensis en el árbol de los saurópodos. A veces se recuperó un Cetiosauridae, un clado que une a Cetiosaurus oxoniensis con especies como el indio Barapasaurus , el sudamericano Patagosaurus o el africano Chebsaurus . Otros estudios indican que los Cetiosauridae tradicionales eran parafiléticos y recuperan a Cetiosaurus oxoniensis en una posición basal en Eusauropoda , basal en Neosauropoda [32] o justo fuera de este clado. [33]
Otros dinosaurios aproximadamente contemporáneos a Cetiosaurus incluyen los dinosaurios terópodos Megalosaurus , Duriavenator y Proceratosaurus , así como los tireóforos y paravianos indeterminados . [34] [35] El entorno en el que vivió Cetiosaurus fue llanura aluvial y bosque abierto. Paul consideró a Cetiosaurus un generalista en alimentación, [26] comiendo tanto a un nivel bajo como medio-alto, en vista de las proporciones moderadamente largas de su cuello y extremidades.
Huxley, Thomas H. (1870). «Más pruebas de la afinidad entre los dinosaurios reptiles y las aves». Quarterly Journal of the Geological Society of London . Vol. 26. págs. 12–31. doi :10.1144/GSL.JGS.1870.026.01-02.08 – vía Wikisource .