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Centriolo

Sección transversal de un centriolo que muestra sus tripletes de microtúbulos .

En biología celular, un centriolo es un orgánulo cilíndrico compuesto principalmente de una proteína llamada tubulina . [1] Los centriolos se encuentran en la mayoría de las células eucariotas , pero no están presentes en las coníferas ( Pinophyta ), las plantas con flores ( angiospermas ) y la mayoría de los hongos , y solo están presentes en los gametos masculinos de carofitas , briofitas , plantas vasculares sin semillas , cícadas y Ginkgo . [2] [3] Un par de centriolos unidos, rodeados por una masa altamente ordenada de material denso, llamado material pericentriolar (PCM), [4] forma una estructura llamada centrosoma . [1]

Los centriolos suelen estar formados por nueve conjuntos de tripletes de microtúbulos cortos , dispuestos en un cilindro. Entre las desviaciones de esta estructura se encuentran los embriones de cangrejos y Drosophila melanogaster , con nueve dobletes, y los espermatozoides y embriones tempranos de Caenorhabditis elegans , con nueve singletes. [5] [6] Otras proteínas incluyen centrina , cenexina y tektina . [7]

La función principal de los centriolos es producir cilios durante la interfase y el áster y el huso durante la división celular.

Historia

El centrosoma fue descubierto conjuntamente por Walther Flemming en 1875 [8] [9] y Edouard Van Beneden en 1876. [10] [9] Edouard Van Beneden hizo la primera observación de los centrosomas como compuestos de dos centriolos ortogonales en 1883. [11] Theodor Boveri introdujo el término "centrosoma" en 1888 [12] [9] [13] [14] y el término "centriolo" en 1895. [15] [9] El cuerpo basal fue nombrado por Theodor Wilhelm Engelmann en 1880. [16] [9] El patrón de duplicación del centriolo fue elaborado por primera vez de forma independiente por Étienne de Harven y Joseph G. Gall c. 1950. [17] [18]

Papel en la división celular

Un centríolo madre e hija, unidos ortogonalmente

Los centriolos están involucrados en la organización del huso mitótico y en la finalización de la citocinesis . [19] Anteriormente se pensaba que los centriolos eran necesarios para la formación de un huso mitótico en células animales. Sin embargo, experimentos más recientes han demostrado que las células cuyos centriolos han sido eliminados mediante ablación láser aún pueden progresar a través de la etapa G 1 de la interfase antes de que los centriolos puedan sintetizarse más tarde de manera de novo. [20] Además, las moscas mutantes que carecen de centriolos se desarrollan normalmente, aunque las células de las moscas adultas carecen de flagelos y cilios y, como resultado, mueren poco después del nacimiento. [21] Los centriolos pueden auto replicarse durante la división celular.

Organización celular

Los centriolos son una parte muy importante de los centrosomas , que están involucrados en la organización de los microtúbulos en el citoplasma . [22] [23] La posición del centriolo determina la posición del núcleo y juega un papel crucial en la disposición espacial de la célula.

Representación 3D de centriolos

Fertilidad

Los centriolos del espermatozoide son importantes para dos funciones: [24] (1) formar el flagelo del espermatozoide y el movimiento del espermatozoide y (2) para el desarrollo del embrión después de la fertilización. El espermatozoide proporciona el centriolo que crea el centrosoma y el sistema de microtúbulos del cigoto. [25]

Ciliogénesis

En los flagelados y ciliados , la posición del flagelo o cilio está determinada por el centríolo madre, que se convierte en el cuerpo basal . La incapacidad de las células para utilizar los centríolos para fabricar flagelos y cilios funcionales se ha relacionado con una serie de enfermedades genéticas y del desarrollo. En particular, la incapacidad de los centríolos para migrar correctamente antes del ensamblaje ciliar se ha relacionado recientemente con el síndrome de Meckel-Gruber . [26]

Desarrollo animal

Micrografía electrónica de un centriolo de un embrión de ratón.

La orientación adecuada de los cilios a través del posicionamiento de los centríolos hacia la parte posterior de las células nodulares embrionarias es fundamental para establecer la asimetría izquierda-derecha durante el desarrollo de los mamíferos. [27]

Duplicación de centríolos

Antes de la replicación del ADN , las células contienen dos centriolos, un centriolo madre más viejo y un centriolo hija más joven . Durante la división celular , un nuevo centriolo crece en el extremo proximal de ambos centriolos madre e hija. Después de la duplicación, los dos pares de centriolos (el centriolo recién ensamblado es ahora un centriolo hija en cada par) permanecerán unidos entre sí ortogonalmente hasta la mitosis . En ese punto, los centriolos madre e hija se separan dependiendo de una enzima llamada separasa . [28]

Los dos centriolos del centrosoma están unidos entre sí. El centriolo madre tiene apéndices radiales en el extremo distal de su eje largo y está unido a su hija en el extremo proximal . Cada célula hija formada después de la división celular heredará uno de estos pares. Los centriolos comienzan a duplicarse cuando el ADN se replica. [19]

Origen

LECA , el último ancestro común de todos los eucariotas , era una célula ciliada con centriolos. [ cita requerida ] Algunos linajes de eucariotas, como las plantas terrestres , no tienen centriolos excepto en sus gametos masculinos móviles. Los centriolos están completamente ausentes en todas las células de las coníferas y las plantas con flores , que no tienen gametos ciliados o flagelados. [29] No está claro si el último ancestro común tenía uno [30] o dos cilios. [31] Los genes importantes como los que codifican las centrinas , necesarias para el crecimiento de los centriolos, solo se encuentran en eucariotas, y no en bacterias o arqueas . [30]

Etimología y pronunciación

La palabra centríolo ( / ˈ s ɛ n t r i oʊ l / ) utiliza formas combinadas de centri- y -ole , lo que da como resultado "pequeña parte central", que describe la ubicación típica de un centríolo cerca del centro de la célula.

Centriolos atípicos

Los centriolos típicos están formados por 9 tripletes de microtúbulos organizados con simetría radial. [32] Los centriolos pueden variar el número de microtúbulos y pueden estar formados por 9 dobletes de microtúbulos (como en Drosophila melanogaster ) o 9 singletes de microtúbulos como en C. elegans . Los centriolos atípicos son centriolos que no tienen microtúbulos, como el centriolo proximal similar al que se encuentra en el espermatozoide de D. melanogaster , [33] o que tienen microtúbulos sin simetría radial, como en el centriolo distal del espermatozoide humano . [34] Los centriolos atípicos pueden haber evolucionado al menos ocho veces de forma independiente durante la evolución de los vertebrados y pueden evolucionar en el espermatozoide después de que evolucione la fertilización interna . [35]

Hasta hace poco no estaba claro por qué los centríolos se volvían atípicos. El centríolo distal atípico forma un complejo basal dinámico (DBC) que, junto con otras estructuras en el cuello del espermatozoide, facilita una cascada de deslizamiento interno, acoplando el movimiento de la cola con el movimiento de la cabeza. Las propiedades del centríolo distal atípico sugieren que evolucionó hasta convertirse en un sistema de transmisión que acopla los motores de la cola del espermatozoide a todo el espermatozoide, mejorando así su función. [36]

Referencias

  1. ^ ab Eddé, B; Rossier, J; Le Caer, JP; Desbruyères, E; Gros, F; Denoulet, P (1990). "Glutamilación postraduccional de alfa-tubulina". Ciencia . 247 (4938): 83–5. Código bibliográfico : 1990Sci...247...83E. doi :10.1126/ciencia.1967194. PMID  1967194.
  2. ^ Quarmby, LM; Parker, JD (2005). "¿Los cilios y el ciclo celular?". The Journal of Cell Biology . 169 (5): 707–10. doi :10.1083/jcb.200503053. PMC 2171619 . PMID  15928206. 
  3. ^ Silflow, CD; Lefebvre, PA (2001). "Ensamblaje y motilidad de cilios y flagelos eucariotas. Lecciones de Chlamydomonas reinhardtii". Fisiología vegetal . 127 (4): 1500–1507. doi :10.1104/pp.010807. PMC 1540183 . PMID  11743094. 
  4. ^ Lawo, Steffen; Hasegan, Monica; Gupta, Gagan D.; Pelletier, Laurence (noviembre de 2012). "La obtención de imágenes por subdifracción de los centrosomas revela características organizativas de orden superior del material pericentriolar". Nature Cell Biology . 14 (11): 1148–1158. doi :10.1038/ncb2591. ISSN  1476-4679. PMID  23086237. S2CID  11286303.
  5. ^ Delattre, M; Gönczy, P (2004). "La aritmética de la biogénesis del centrosoma" (PDF) . Journal of Cell Science . 117 (Pt 9): 1619–30. doi : 10.1242/jcs.01128 . PMID  15075224. S2CID  7046196. Archivado (PDF) desde el original el 18 de agosto de 2017.
  6. ^ Leidel, S.; Delattre, M.; Cerutti, L.; Baumer, K.; Gönczy, P (2005). "SAS-6 define una familia de proteínas necesaria para la duplicación del centrosoma en C. elegans y en células humanas". Nature Cell Biology . 7 (2): 115–25. doi :10.1038/ncb1220. PMID  15665853. S2CID  4634352.
  7. ^ Rieder, CL; Faruki, S.; Khodjakov, A. (octubre de 2001). "El centrosoma en vertebrados: más que un centro organizador de microtúbulos". Tendencias en biología celular . 11 (10): 413–419. doi :10.1016/S0962-8924(01)02085-2. ISSN  0962-8924. PMID  11567874.
  8. ^ Flemming, W. (1875). Studien über die Entwicklungsgeschichte der Najaden. Sitzungsgeber. Akád. Wiss. Viena 71, 81-147
  9. ^ abcde Bloodgood RA. De lo central a lo rudimentario y a lo primario: la historia de un organelo poco apreciado cuyo momento ha llegado. El cilio primario. Methods Cell Biol. 2009;94:3-52. doi: 10.1016/S0091-679X(08)94001-2. Publicación electrónica 23 de diciembre de 2009. PMID 20362083.
  10. ^ Van Beneden, E. (1876). Contribución a la historia de la vesiculaire germinative et du premier noyau embrionario. Toro. Acad. R. Belg (serie 2me) 42, 35–97.
  11. ^ Wunderlich, V. (2002). "JMM - Pasado y presente". Revista de Medicina Molecular . 80 (9): 545–548. doi : 10.1007/s00109-002-0374-y . PMID  12226736.
  12. ^ Boveri, T. (1888). Zellen-Studien II. Die Befruchtung und Teilung des Eies von Ascaris megalocephala. Jena. Z. Naturwiss. 22, 685–882.
  13. ^ Boveri, T. Ueber das Verhalten der Centrosomen bei der Befruchtung des Seeigel-Eies nebst allgemeinen Bemerkungen über Centrosomen und Verwandtes . Verh. d. Phys.-Med. Ges. zu Würzburg, NF, Bd. XXIX, 1895. enlace.
  14. ^ Boveri, T. (1901). Zellen-Studien: Uber die Natur der Centrosomen. IV . Fischer, Jena. enlace.
  15. ^ Boveri, T. (1895). Ueber die Befruchtungs und Entwickelungsfahigkeit kernloser Seeigeleier und uber die Moglichkeit ihrer Bastardierung. Arco. Entwicklungsmech. Org. (Wilhelm Roux) 2, 394–443.
  16. ^ Engelmann, TW (1880). Zur Anatomie und Physiologie der Flimmerzellen. Arco de Pflugers. 23, 505–535.
  17. ^ Wolfe, Stephen L. (1977). Biología: los fundamentos (Primera edición). Wadsworth. ISBN 9780534004903.
  18. ^ Vorobjev, IA; Nadezhdina, ES (1987). El centrosoma y su papel en la organización de los microtúbulos . Revista internacional de citología. Vol. 106. págs. 227–293. doi :10.1016/S0074-7696(08)61714-3. ISBN 978-0-12-364506-7. Número PMID  3294718.. Véase también los propios recuerdos de De Harven sobre este trabajo: De Harven, Etienne (1994). "Observaciones tempranas de centriolos y fibras del huso mitótico mediante microscopía electrónica de transmisión". Biology of the Cell . 80 (2–3): 107–109. doi :10.1111/j.1768-322X.1994.tb00916.x. PMID  8087058. S2CID  84594630.
  19. ^ ab Salisbury, JL; Suino, KM; Busby, R; Springett, M ​​(2002). "La centrina-2 es necesaria para la duplicación de centriolos en células de mamíferos". Current Biology . 12 (15): 1287–92. doi : 10.1016/S0960-9822(02)01019-9 . PMID  12176356. S2CID  1415623.
  20. ^ La Terra, S; English, CN; Hergert, P; McEwen, BF; Sluder, G; Khodjakov, A (2005). "La vía de ensamblaje de centriolos de novo en células HeLa: progresión del ciclo celular y ensamblaje/maduración de centriolos". The Journal of Cell Biology . 168 (5): 713–22. doi :10.1083/jcb.200411126. PMC 2171814 . PMID  15738265. 
  21. ^ Basto, R; Lau, J; Vinogradova, T; Gardiol, A; Woods, CG; Khodjakov, A; Raff, JW (2006). "Moscas sin centriolos". Cell . 125 (7): 1375–86. doi : 10.1016/j.cell.2006.05.025 . PMID  16814722. S2CID  2080684.
  22. ^ Feldman, JL; Geimer, S; Marshall, WF (2007). "El centríolo madre desempeña un papel instructivo en la definición de la geometría celular". PLOS Biology . 5 (6): e149. doi : 10.1371/journal.pbio.0050149 . PMC 1872036 . PMID  17518519. 
  23. ^ Beisson, J; Wright, M (2003). "Ensamblaje y continuidad del cuerpo basal/centríolo". Current Opinion in Cell Biology . 15 (1): 96–104. doi :10.1016/S0955-0674(02)00017-0. PMID  12517710.
  24. ^ Avidor-Reiss, T., Khire, A., Fishman, EL y Jo, KH (2015). Centriolos atípicos durante la reproducción sexual. Frontiers in cell and developmental biology, 3, 21. Chicago
  25. ^ Hewitson, Laura y Schatten, Gerald P. (2003). "La biología de la fertilización en humanos". En Patrizio, Pasquale; et al. (eds.). Un atlas en color para la reproducción asistida humana: perspectivas clínicas y de laboratorio . Lippincott Williams & Wilkins. p. 3. ISBN 978-0-7817-3769-2. Recuperado el 9 de noviembre de 2013 .
  26. ^ Cui, Cheng; Chatterjee, Bishwanath; Francis, Deanne; Yu, Qing; SanAgustin, Jovenal T.; Francis, Richard; Tansey, Terry; Henry, Charisse; Wang, Baolin; Lemley, Bethan; Pazour, Gregory J.; Lo, Cecilia W. (2011). "La interrupción de la localización de Mks1 en el centríolo materno causa defectos en los cilios y malformaciones del desarrollo en el síndrome de Meckel-Gruber". Dis. Models Mech . 4 (1): 43–56. doi :10.1242/dmm.006262. PMC 3008963. PMID  21045211 . 
  27. ^ Babu, Deepak; Roy, Sudipto (1 de mayo de 2013). "Asimetría izquierda-derecha: los cilios provocan nuevas sorpresas en el nódulo". Open Biology . 3 (5): 130052. doi :10.1098/rsob.130052. ISSN  2046-2441. PMC 3866868 . PMID  23720541. 
  28. ^ Tsou, MF; Stearns, T (2006). "Mecanismo que limita la duplicación del centrosoma a una vez por ciclo celular". Nature . 442 (7105): 947–51. Bibcode :2006Natur.442..947T. doi :10.1038/nature04985. PMID  16862117. S2CID  4413248.
  29. ^ Marshall, WF (2009). "Evolución del centríolo". Current Opinion in Cell Biology . 21 (1): 14–19. doi :10.1016/j.ceb.2009.01.008. PMC 2835302 . PMID  19196504. 
  30. ^ ab Bornens, M.; Azimzadeh, J. (2007). "Origen y evolución del centrosoma" . Membranas y citoesqueleto eucariotas. Avances en medicina y biología experimental. Vol. 607. págs. 119-129. doi :10.1007/978-0-387-74021-8_10. ISBN 978-0-387-74020-1. Número de identificación personal  17977464.
  31. ^ Rogozin, IB; Basu, MK; Csürös, M.; Koonin, EV (2009). "El análisis de cambios genómicos raros no respalda la filogenia Unikont-Bikont y sugiere la simbiosis cianobacteriana como el punto de radiación primaria de los eucariotas". Genome Biology and Evolution . 1 : 99–113. doi :10.1093/gbe/evp011. PMC 2817406 . PMID  20333181. 
  32. ^ Avidor-Reiss, Tomer; Gopalakrishnan, Jayachandran (2013). "Construcción de un centriolo". Current Opinion in Cell Biology . 25 (1): 72–7. doi :10.1016/j.ceb.2012.10.016. PMC 3578074 . PMID  23199753. 
  33. ^ Blachon, S; Cai, X; Roberts, K. A; Yang, K; Polyanovsky, A; Church, A; Avidor-Reiss, T (2009). "Una estructura similar a un centríolo proximal está presente en las espermátidas de Drosophila y puede servir como modelo para estudiar la duplicación de centríolos". Genética . 182 (1): 133–44. doi :10.1534/genetics.109.101709. PMC 2674812 . PMID  19293139. 
  34. ^ Fishman, Emily L; Jo, Kyoung; Nguyen, Quynh P. H; Kong, Dong; Royfman, Rachel; Cekic, Anthony R; Khanal, Sushil; Miller, Ann L; Simerly, Calvin; Schatten, Gerald; Loncarek, Jadranka; Mennella, Vito; Avidor-Reiss, Tomer (2018). "Un nuevo centríolo atípico del espermatozoide es funcional durante la fertilización humana". Nature Communications . 9 (1): 2210. Bibcode :2018NatCo...9.2210F. doi :10.1038/s41467-018-04678-8. PMC 5992222 . PMID  29880810. 
  35. ^ Turner, K., N. Solanki, HO Salouha y T. Avidor-Reiss. 2022. Composición centriolar atípica correlacionada con fertilización interna en peces. Cells. 11:758, https://www.mdpi.com/2073-4409/11/5/758
  36. ^ Khanal, S., MR Leung, A. Royfman, EL Fishman, B. Saltzman, H. Bloomfield-Gadelha, T. Zeev-Ben-Mordehai y T. Avidor-Reiss. 2021. Un complejo basal dinámico modula el movimiento de los espermatozoides de los mamíferos. Nat Commun. 12:3808.. https://doi.org/10.1038/s41467-021-24011-0