- El anatomista checo Jan Evangelista Purkyně es mejor conocido por su descubrimiento en 1837 de las células de Purkinje .
- Theodor Schwann , descubridor de la célula de Schwann
- Yoshinori Ohsumi , premio Nobel por su trabajo sobre la autofagia
La biología celular (también biología celular o citología ) es una rama de la biología que estudia la estructura , función y comportamiento de las células . [1] [2] Todos los organismos vivos están hechos de células. Una célula es la unidad básica de vida que es responsable de la vida y el funcionamiento de los organismos. [3] La biología celular es el estudio de las unidades estructurales y funcionales de las células. La biología celular abarca tanto las células procarióticas como las eucariotas y tiene muchos subtemas que pueden incluir el estudio del metabolismo celular , la comunicación celular , el ciclo celular , la bioquímica y la composición celular . El estudio de las células se realiza mediante diversas técnicas de microscopía , cultivo celular y fraccionamiento celular . Estos han permitido y se utilizan actualmente para descubrimientos e investigaciones sobre cómo funcionan las células y, en última instancia, brindan información para comprender organismos más grandes. Conocer los componentes de las células y cómo funcionan las células es fundamental para todas las ciencias biológicas y al mismo tiempo es esencial para la investigación en campos biomédicos como el cáncer y otras enfermedades. La investigación en biología celular está interconectada con otros campos como la genética , la genética molecular , la biología molecular , la microbiología médica , la inmunología y la citoquímica .
Las células se observaron por primera vez en la Europa del siglo XVII con la invención del microscopio compuesto . En 1665, Robert Hooke se refirió a los componentes básicos de todos los organismos vivos como "células" (publicado en Micrographia ) después de observar un trozo de corcho y observar una estructura similar a una célula; [4] [5] sin embargo, las células estaban muertas. No dieron ninguna indicación sobre los componentes generales reales de una célula. Unos años más tarde, en 1674, Anton Van Leeuwenhoek fue el primero en analizar células vivas en su examen de las algas . Todo esto precedió a la teoría celular que afirma que todos los seres vivos están formados por células y que las células son las unidades funcionales y estructurales de los organismos. Esto fue finalmente concluido por el científico vegetal Matthias Schleiden [5] y el científico animal Theodor Schwann en 1838, quienes observaron células vivas en tejidos vegetales y animales, respectivamente. [3] 19 años después, Rudolf Virchow contribuyó aún más a la teoría celular, añadiendo que todas las células provienen de la división de células preexistentes. [3] Los virus no se consideran en la biología celular: carecen de las características de una célula viva y, en cambio, se estudian en la subclase de virología de microbiología . [6]
La investigación en biología celular analiza diferentes formas de cultivar y manipular células fuera de un cuerpo vivo para promover la investigación en anatomía y fisiología humana y derivar medicamentos. Las técnicas mediante las cuales se estudian las células han evolucionado. Gracias a los avances en microscopía, las técnicas y la tecnología han permitido a los científicos comprender mejor la estructura y función de las células. A continuación se enumeran muchas técnicas comúnmente utilizadas para estudiar la biología celular: [7]
Existen dos clasificaciones fundamentales de células: procarióticas y eucariotas . Las células procariotas se distinguen de las células eucariotas por la ausencia de un núcleo celular u otros orgánulos unidos a una membrana . [10] Las células procariotas son mucho más pequeñas que las células eucariotas, lo que las convierte en la forma de vida más pequeña. [11] Las células procarióticas incluyen bacterias y arqueas , y carecen de un núcleo celular cerrado. Las células eucariotas se encuentran en plantas, animales, hongos y protistas. Tienen un diámetro de 10 a 100 μm y su ADN está contenido dentro de un núcleo rodeado de membrana. Los eucariotas son organismos que contienen células eucariotas. Los cuatro reinos eucariotas son Animalia, Plantae, Fungi y Protista. [12]
Ambos se reproducen mediante fisión binaria . Las bacterias, el tipo más destacado, tienen varias formas diferentes , aunque la mayoría son esféricas o con forma de bastón . Las bacterias se pueden clasificar en grampositivas o gramnegativas según la composición de la pared celular . Las bacterias grampositivas tienen una capa de peptidoglicano más gruesa que las bacterias gramnegativas. Las características estructurales bacterianas incluyen un flagelo que ayuda a la célula a moverse, [13] ribosomas para la traducción del ARN a proteína, [13] y un nucleoide que contiene todo el material genético en una estructura circular. [13] Hay muchos procesos que ocurren en las células procarióticas que les permiten sobrevivir. En procariotas, la síntesis de ARNm se inicia en una secuencia promotora en el molde de ADN que comprende dos secuencias consenso que reclutan la ARN polimerasa. La polimerasa procariótica consta de una enzima central de cuatro subunidades proteicas y una proteína σ que ayuda sólo en la iniciación. Por ejemplo, en un proceso denominado conjugación , el factor de fertilidad permite que la bacteria posea un pilus que le permite transmitir ADN a otra bacteria que carece del factor F, lo que le permite transmitir resistencia y le permite sobrevivir en ciertos ambientes. [14]
Las células eucariotas están compuestas por los siguientes orgánulos:
Las células eucariotas también pueden estar compuestas por los siguientes componentes moleculares:
El metabolismo celular es necesario para la producción de energía para la célula y por lo tanto su supervivencia e incluye muchas vías y también el mantenimiento de los principales orgánulos celulares como el núcleo, las mitocondrias, la membrana celular, etc. Para la respiración celular , una vez que la glucosa está disponible, se produce la glucólisis. ocurre dentro del citosol de la célula para producir piruvato. El piruvato sufre descarboxilación utilizando el complejo multienzimático para formar acetil coA que puede usarse fácilmente en el ciclo del TCA para producir NADH y FADH 2 . Estos productos participan en la cadena de transporte de electrones para, en última instancia, formar un gradiente de protones a través de la membrana mitocondrial interna. Este gradiente puede entonces impulsar la producción de ATP y H2O durante la fosforilación oxidativa . [27] El metabolismo en las células vegetales incluye la fotosíntesis , que es simplemente lo opuesto a la respiración, ya que en última instancia produce moléculas de glucosa.
La señalización celular o la comunicación celular es importante para la regulación celular y para que las células procesen información del entorno y respondan en consecuencia. La señalización puede ocurrir a través del contacto celular directo o mediante señalización endocrina , paracrina y autocrina . El contacto directo entre células se produce cuando un receptor de una célula se une a una molécula que está unida a la membrana de otra célula. La señalización endocrina se produce a través de moléculas secretadas al torrente sanguíneo. La señalización paracrina utiliza moléculas que se difunden entre dos células para comunicarse. Autocrino es una célula que se envía una señal a sí misma al secretar una molécula que se une a un receptor en su superficie. Las formas de comunicación pueden ser a través de:
Las células son la base de todos los organismos y son las unidades fundamentales de la vida. El crecimiento y desarrollo de las células son esenciales para el mantenimiento del huésped y la supervivencia del organismo. Para este proceso, la célula pasa por los pasos del ciclo celular y el desarrollo que involucran el crecimiento celular, la replicación del ADN , la división celular , la regeneración y la muerte celular .
El ciclo celular se divide en cuatro fases distintas : G1, S, G2 y M. La fase G, que es la fase de crecimiento celular, constituye aproximadamente el 95% del ciclo. La proliferación de células es instigada por los progenitores. Todas las células comienzan con una forma idéntica y esencialmente pueden convertirse en cualquier tipo de célula. La señalización celular, como la inducción, puede influir en las células cercanas para determinar el tipo de célula en la que se convertirá. Además, esto permite que células del mismo tipo se agreguen y formen tejidos, luego órganos y finalmente sistemas. Las fases G1, G2 y S (replicación, daño y reparación del ADN) se consideran la parte de interfase del ciclo, mientras que la fase M ( mitosis ) es la parte del ciclo de división celular . La mitosis se compone de muchas etapas que incluyen profase, metafase, anafase, telofase y citocinesis, respectivamente. El resultado final de la mitosis es la formación de dos células hijas idénticas.
El ciclo celular está regulado en los puntos de control del ciclo celular , por una serie de factores y complejos de señalización como las ciclinas, la quinasa dependiente de ciclina y p53 . Cuando la célula ha completado su proceso de crecimiento y si se encuentra dañada o alterada, sufre muerte celular, ya sea por apoptosis o necrosis , para eliminar la amenaza que puede suponer para la supervivencia del organismo. [29]
La ascendencia de cada célula actual presumiblemente se remonta, en un linaje ininterrumpido durante más de 3 mil millones de años, al origen de la vida . En realidad, no son las células las que son inmortales , sino los linajes celulares multigeneracionales. [30] La inmortalidad de un linaje celular depende del mantenimiento del potencial de división celular . Este potencial puede perderse en cualquier linaje particular debido a daño celular, diferenciación terminal como ocurre en las células nerviosas o muerte celular programada ( apoptosis ) durante el desarrollo. El mantenimiento del potencial de división celular a lo largo de generaciones sucesivas depende de evitar y reparar con precisión el daño celular, particularmente el daño al ADN . En los organismos sexuales, la continuidad de la línea germinal depende de la eficacia de los procesos para evitar daños en el ADN y reparar los daños que se producen en el ADN. Los procesos sexuales en eucariotas , así como en procariotas , brindan una oportunidad para la reparación efectiva de daños en el ADN en la línea germinal mediante recombinación homóloga . [30] [31]
El ciclo celular es un proceso de cuatro etapas por el que pasa una célula a medida que se desarrolla y se divide. Incluye el espacio 1 (G1), la síntesis (S), el espacio 2 (G2) y la mitosis (M). La célula reinicia el ciclo desde G1 o abandona el ciclo a través de G0 después de completar el ciclo. La célula puede progresar desde G0 hasta la diferenciación terminal.
La interfase se refiere a las fases del ciclo celular que ocurren entre una mitosis y la siguiente, e incluye G1, S y G2.
El tamaño de la célula crece.
El contenido de las células se replica.
Replicación del ADN
La célula replica cada uno de los 46 cromosomas (23 pares).
La célula se multiplica.
En preparación para la división celular, se forman orgánulos y proteínas.
Después de la mitosis se produce la citocinesis (separación celular)
Formación de dos células hijas idénticas.
Estas células salen de G1 y entran en G0, una etapa de reposo. Una célula en G0 está haciendo su trabajo sin prepararse activamente para dividirse. [32]
La rama científica que estudia y diagnostica enfermedades a nivel celular se llama citopatología . La citopatología se utiliza generalmente en muestras de células libres o fragmentos de tejido, a diferencia de la rama patológica de la histopatología , que estudia tejidos completos. La citopatología se utiliza habitualmente para investigar enfermedades que afectan a una amplia gama de zonas del cuerpo, a menudo para ayudar en el diagnóstico del cáncer pero también en el diagnóstico de algunas enfermedades infecciosas y otras afecciones inflamatorias. Por ejemplo, una aplicación común de la citopatología es la prueba de Papanicolaou , una prueba de detección utilizada para detectar el cáncer de cuello uterino y las lesiones precancerosas del cuello uterino que pueden provocar cáncer de cuello uterino. [33]
El ciclo celular se compone de una serie de etapas consecutivas y bien ordenadas que dan como resultado la división celular. El hecho de que las células no comiencen la siguiente etapa hasta que finalice la última es un elemento importante en la regulación del ciclo celular. Los puntos de control del ciclo celular son características que constituyen una excelente estrategia de seguimiento para lograr divisiones y ciclos celulares precisos. Las Cdks, sus homólogos de ciclina asociados, las proteínas quinasas y las fosfatasas regulan el crecimiento celular y la división de una etapa a otra. [34] El ciclo celular está controlado por la activación temporal de Cdks, que se rige por la interacción de la ciclina, la fosforilación por proteínas quinasas particulares y la desfosforilación por fosfatasas de la familia Cdc25. En respuesta al daño del ADN, la reacción de reparación del ADN de una célula es una cascada de vías de señalización que conducen a la activación de puntos de control, regula el mecanismo de reparación del ADN, las alteraciones del ciclo celular y la apoptosis. Numerosas estructuras bioquímicas, así como procesos que detectan daños en el ADN, son ATM y ATR, que inducen los puntos de control de reparación del ADN [35].
El ciclo celular es una secuencia de actividades en las que los orgánulos celulares se duplican y posteriormente se separan en células hijas con precisión. Hay eventos importantes que suceden durante el ciclo celular. Los procesos que ocurren en el ciclo celular incluyen el desarrollo celular, la replicación y la segregación de cromosomas. Los puntos de control del ciclo celular son sistemas de vigilancia que realizan un seguimiento de la integridad, precisión y cronología del ciclo celular. Cada punto de control sirve como un punto final alternativo del ciclo celular, en el que se examinan los parámetros de la célula y sólo cuando se cumplen las características deseables el ciclo celular avanza a través de los distintos pasos. El objetivo del ciclo celular es copiar con precisión el ADN de cada organismo y luego dividir equitativamente la célula y sus componentes entre las dos nuevas células. En los eucariotas se producen cuatro etapas principales. En G1, la célula suele estar activa y continúa creciendo rápidamente, mientras que en G2, el crecimiento celular continúa mientras las moléculas de proteína se preparan para la separación. Estos no son tiempos de inactividad; es cuando las células ganan masa, integran receptores de factores de crecimiento, establecen un genoma replicado y se preparan para la segregación cromosómica. La replicación del ADN está restringida a una síntesis separada en eucariotas, que también se conoce como fase S. Durante la mitosis, también conocida como fase M, se produce la segregación de los cromosomas. [36] El ADN, como cualquier otra molécula, es capaz de sufrir una amplia gama de reacciones químicas. Por otro lado, las modificaciones en la secuencia del ADN tienen un impacto considerablemente mayor que las modificaciones en otros constituyentes celulares como el ARN o las proteínas porque el ADN actúa como una copia permanente del genoma celular. Cuando se incorporan nucleótidos erróneos durante la replicación del ADN, pueden ocurrir mutaciones. La mayor parte del daño en el ADN se repara eliminando las bases defectuosas y luego resintetizando el área extirpada. Por otro lado, algunas lesiones del ADN se pueden reparar revirtiendo el daño, lo que puede ser un método más eficaz para afrontar los tipos comunes de daño al ADN. Sólo unas pocas formas de daño al ADN se reparan de esta manera, incluidos los dímeros de pirimidina causados por la luz ultravioleta (UV) modificada por la inserción de grupos metilo o etilo en la posición O6 del anillo de purina. [37]
A las mitocondrias se las conoce comúnmente como las "centrales eléctricas" de las células debido a su capacidad para producir ATP de manera efectiva, que es esencial para mantener la homeostasis y el metabolismo celular. Además, los investigadores han adquirido un mejor conocimiento de la importancia de las mitocondrias en la biología celular gracias al descubrimiento de vías de señalización celular por parte de las mitocondrias, que son plataformas cruciales para la regulación de la función celular, como la apoptosis. Su adaptabilidad fisiológica está fuertemente ligada a la reconfiguración continua del canal mitocondrial celular a través de una variedad de mecanismos conocidos como dinámica de la membrana mitocondrial, que incluyen la fusión y fragmentación (separación) de la endomembrana, así como la remodelación de la membrana ultraestructural. Como resultado, la dinámica mitocondrial regula y frecuentemente coreografía no solo procesos metabólicos sino también complicados procesos de señalización celular, como las células madre pluripotentes, la proliferación, la maduración, el envejecimiento y la mortalidad. Mutuamente, las alteraciones postraduccionales del aparato mitocondrial y el desarrollo de sitios de contacto transmembrana entre las mitocondrias y otras estructuras, que tienen el potencial de vincular señales de diversas rutas que afectan sustancialmente la dinámica de la membrana mitocondrial, [36] Las mitocondrias están envueltas por dos membranas: una membrana mitocondrial interna (IMM) y una membrana mitocondrial externa (OMM), cada una con una función y estructura distintivas, que es paralela a su doble función como centrales eléctricas celulares y orgánulos de señalización. La membrana mitocondrial interna divide la luz mitocondrial en dos partes: la membrana límite interna, que corre paralela al OMM, y las crestas, que son invaginaciones multinucleadas profundamente retorcidas que dan espacio para el aumento del área de superficie y albergan el aparato respiratorio mitocondrial. La membrana mitocondrial externa, en cambio, es blanda y permeable. Por lo tanto, actúa como base para que las vías de señalización celular se congreguen, sean descifradas y transportadas a las mitocondrias. Además, el OMM se conecta a otros orgánulos celulares, como el retículo endoplásmico (RE), los lisosomas, los endosomas y la membrana plasmática. Las mitocondrias desempeñan una amplia gama de funciones en la biología celular, lo que se refleja en su diversidad morfológica. Desde el comienzo del estudio mitocondrial, ha estado bien documentado que las mitocondrias pueden tener una variedad de formas, y que tanto su morfología general como ultraestructural varían mucho entre las células, durante el ciclo celular y en respuesta a señales metabólicas o celulares. . Las mitocondrias pueden existir como orgánulos independientes o como parte de sistemas más grandes; también pueden distribuirse de manera desigual en el citosol mediante transporte y colocación mitocondrial regulados para satisfacer las necesidades energéticas localizadas de la célula. La dinámica mitocondrial se refiere al aspecto adaptativo y variable de las mitocondrias, incluida su forma y distribución subcelular. [36]
La autofagia es un mecanismo autodegradativo que regula las fuentes de energía durante el crecimiento y la reacción al estrés dietético. La autofagia también limpia lo que ensucia, eliminando proteínas agregadas, limpiando estructuras dañadas, incluidas las mitocondrias y el retículo endoplásmico, y erradicando infecciones intracelulares. Además, la autofagia tiene funciones antivirales y antibacterianas dentro de la célula y participa en el inicio de respuestas inmunes distintivas y adaptativas a la contaminación viral y bacteriana. Algunos virus incluyen proteínas de virulencia que previenen la autofagia, mientras que otros utilizan elementos de autofagia para el desarrollo intracelular o la división celular. [38] La macroautofagia, la microautofagia y la autofagia mediada por acompañantes son los tres tipos básicos de autofagia. Cuando se desencadena la macroautofagia, una membrana de exclusión incorpora una sección del citoplasma, generando el autofagosoma, un orgánulo distintivo de doble membrana. Luego, el autofagosoma se une al lisosoma para crear un autolisosoma, y las enzimas lisosomales degradan los componentes. En la microautofagia, el lisosoma o vacuola envuelve una parte del citoplasma al invaginar o sobresalir la membrana lisosomal para encerrar el citosol o los orgánulos. La autofagia mediada por chaperonas (CMA) garantiza la calidad de la proteína mediante la digestión de proteínas oxidadas y alteradas en circunstancias estresantes y el suministro de aminoácidos a través de la desnaturalización de proteínas. [39] La autofagia es el principal sistema de degradación intrínseco de péptidos, grasas, carbohidratos y otras estructuras celulares. Tanto en situaciones fisiológicas como estresantes, esta progresión celular es vital para mantener el equilibrio celular correcto. La inestabilidad de la autofagia conduce a una variedad de síntomas de enfermedades, que incluyen inflamación, alteraciones bioquímicas, envejecimiento y enfermedades neurodegenerativas, debido a su participación en el control de la integridad celular. La modificación de las redes autofagia-lisosomal es una característica típica de muchas enfermedades neurológicas y musculares. Como resultado, la autofagia ha sido identificada como una estrategia potencial para la prevención y el tratamiento de diversos trastornos. Muchos de estos trastornos se previenen o mejoran consumiendo polifenol en la comida. Como resultado, los compuestos naturales con capacidad de modificar el mecanismo de autofagia se consideran una posible opción terapéutica. [40] La creación de la doble membrana (fagóforo), que se conocería como nucleación, es el primer paso de la macroautofagia. El enfoque fagóforo indica polipéptidos desregulados u orgánulos defectuosos que provienen de la membrana celular, el aparato de Golgi, el retículo endoplásmico y las mitocondrias. Con la conclusión del autofagocito, finaliza el agrandamiento del fagóforo. El autofagosoma se combina con las vesículas lisosomales para formular un autolisosoma que degrada las sustancias encapsuladas, lo que se conoce como fagocitosis.[41]