Los lobelioides hawaianos son un grupo de plantas con flores de la familia Campanulaceae , subfamilia Lobelioideae , todas ellas endémicas de las islas hawaianas . Esta es la radiación vegetal más grande de las islas hawaianas y, de hecho, la más grande de cualquier archipiélago insular, con más de 125 especies. Los seis géneros involucrados se pueden separar ampliamente según el hábito de crecimiento: Clermontia son típicamente arbustos ramificados o árboles pequeños , de hasta 7 metros (23 pies) de altura, con frutos carnosos; Cyanea y Delissea normalmente no están ramificadas o sólo lo hacen en la base, con un grupo de hojas relativamente anchas en el ápice y frutos carnosos; Lobelia y Trematolobelia tienen hojas largas y delgadas que caen sobre un solo tallo no leñoso y frutos capsulares con semillas dispersadas por el viento; y la peculiar Brighamia tiene un tallo corto y grueso con un denso racimo de hojas anchas, flores blancas alargadas y frutos capsulares. Las relaciones entre géneros y secciones siguen sin resolverse en abril de 2022 [actualizar].
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Muchas especies tienen flores hermosas y espectaculares, especialmente las de Lobelia y Trematolobelia . También son muy vulnerables a la alimentación de ungulados salvajes como los cerdos salvajes ; los tallos son sólo parcialmente leñosos y contienen pocas defensas contra la herbivoría . La corteza contiene un látex lechoso (pero aparentemente no venenoso) y, a menudo, es masticada por ratas y cerdos. Las plántulas también son vulnerables a las perturbaciones causadas por la excavación de los cerdos, y en áreas con altas densidades de cerdos no es raro encontrar los únicos lobelioides epífitos en árboles más grandes o en troncos caídos.
El grupo contiene especies morfológicamente divergentes y durante mucho tiempo se pensó que derivaba de al menos tres introducciones: una para Lobelia y Trematolobelia , una para Brighamia y otra para Clermontia , Cyanea y Delissea . Con base en la evidencia de la secuencia de ADN , más tarde se sugirió que todos se derivan de una sola introducción. Probablemente se trataba de una especie parecida a la Lobelia que llegó hace unos 13 millones de años, cuando los Gardner Pinnacles y French Frigate Shoals eran islas altas y mucho antes de que existieran las actuales islas principales. [1] [2] Un estudio filogenético molecular publicado en 2021 encontró que Delissea plus Brighamia , Trematolobelia , Lobelia sect. Galeatella y Lobelia secta. Revolutella formó un clado estrechamente relacionado con los lobelioides gigantes africanos y sudamericanos. Clermontia formó un clado separado con algunas especies de Cyanea , que no era monofilético . La parte de su cladograma que incluye géneros y secciones de Hawái se muestra a continuación, con sombreado adicional para mostrar aquellos tratados como lobelioides hawaianos, que no forman un solo clado en este estudio. [3]
Los autores del estudio de 2021 describieron la taxonomía de varios géneros, incluida Lobelia , como "particularmente frustrante" y pidieron más investigaciones. [3]
Brighamia es bastante diferente a los otros géneros, con un tallo suculento y flores tubulares largas, delgadas . Durante mucho tiempo se pensó que había sido el resultado de una introducción separada, y su combinación única de personajes hacía difícil ubicarlo. Estos caracteres son el resultado de la adaptación al crecimiento en acantilados y la polinización por la polilla endémica hawaiana , Manduca blackburni . Esta polilla ahora está catalogada como en peligro de extinción y sobrevive principalmente en las laderas del sur de Maui, muy lejos de donde vive Brighamia . Alguna polinización puede ser realizada por polillas alienígenas estrechamente relacionadas, como la polilla de cinco puntos ( M. quinquemaculata ) y la polilla de puntos rosados ( Agrius cingulata ). A pesar de su hábitat inaccesible en los acantilados, los botánicos a veces polinizan a mano las Brighamia para garantizar la formación de semillas. Ambas especies son ahora extremadamente raras en la naturaleza, pero B. insignis goza de cierta popularidad a pequeña escala como planta de interior. [4] El género lleva el nombre en honor al primer director del Museo Bernice P. Bishop , William Tufts Brigham .
Especies de Brighamia
† especie que se cree extinta
* especie catalogada como en peligro de extinción
Lobelia es un género cosmopolita de más de 350 especies, incluidas plantas ornamentales comunes . Sin embargo, muchos géneros lobelioides se derivan de él y es altamente parafilético . Las especies hawaianas se dividen en dos secciones ( Galeatella , las lobelias gigantes de los pantanos montanos , y Revolutella , las lobelias más pequeñas de las crestas rocosas y las paredes interiores de roca), según el color de las flores y otros caracteres. Al igual que Brighamia y Trematolobelia , el fruto de Lobelia es una cápsula seca. Estas especies son probablemente las más cercanas en apariencia al colono hawaiano original.
Especies de lobelia
† especie que se cree extinta
* la especie está catalogada como En Peligro
Trematolobelia se distingue de Lobelia por su método de dispersión único. En lugar de secarse y dividirse, la pared exterior (verde) de la fruta se desintegra, revelando un "marco" duro y perforado que permite escapar las diminutas semillas dispersadas por el viento . Pueden ser bastante espectaculares cuando están en flor, con múltiples ramas florales y cientos de flores. Las plantas individuales viven entre 5 y 10 años antes de florecer y morir.
Especies de trematobelia
† especie que se cree extinta
* la especie está catalogada como En Peligro
Clermontia , con 22 especies, es el más común de los lobelioides hawaianos. A diferencia de Cyanea , que normalmente se encuentran en bosques densos, Clermontia se encuentra con frecuencia en áreas y bordes más abiertos y, por lo tanto, persiste mejor cuando los bosques se fragmentan. Sin embargo, todavía hay muchas especies en peligro de extinción. Las flores suelen ser grandes y espectaculares; en la sección Clermontia , los lóbulos del cáliz son similares en color y tamaño a la corola , dando la apariencia de una flor con el doble de pétalos normal.
Clermontia es una planta huésped muy importante para muchas especies de Drosophilidae hawaianas , como Drosophila silvestris . Las larvas de las moscas Drosophilidae se reproducen en la corteza, hojas, flores y frutos podridos de todos los lobelioides, pero principalmente de Clermontia , ya que es el más grande y común. Varias especies de estas plantas nativas, especialmente en la Isla Grande, son epífitas .
Especies de Clermontia
† especie que se cree extinta
* la especie está catalogada como En Peligro
Cyanea es el grupo más grande y morfológicamente más diverso de lobelioides hawaianos, con más de 70 especies. La mayoría crece como un solo tallo o como un grupo que se ramifica cerca del suelo, pero algunos, como C. stictophylla , crecen como arbustos con múltiples ramas. Algunos, como C. leptostegia de Kaua'i, pueden crecer hasta más de 9 metros (30 pies) de altura, algo que es especialmente notable dada la relativa delgadez del tallo y la madera blanda.
Parte de la razón por la que Cyanea puede desarrollar tallos altos es que tienden a crecer en bosques profundos, a menudo en estrechas quebradas en las islas más antiguas, donde hay poco viento. Esta característica de crecer bajo una cubierta densa también los hace más sensibles a las perturbaciones del bosque.
Una característica interesante de muchas Cyanea es su tendencia a desarrollar espinas o espinas en el tallo y las hojas (ver la foto de Cyanea platyphylla ). Esto es más pronunciado en las plantas más jóvenes, y algunas especies sufren una especie de metamorfosis a medida que maduran, hasta el punto de que las diferentes etapas de crecimiento se describieron como especies separadas, debido en parte a la presencia o ausencia de espinas. El propósito de las espinas era desconcertante, ya que en la mayoría de las situaciones insulares las plantas tienden a perder sus defensas (Hawai'i se caracteriza por sus ortigas sin ortigas , mentas sin menta y frambuesas (no del todo) sin espinas ) y no se encontraron animales nativos ramoneadores . conocido. Sin embargo, ahora se cree que las espinas eran una defensa contra los moa-nalo , gansos gigantes y patos parecidos a gansos que habitaban antiguamente las islas (Givnish et al. 1995). Al parecer, los hawaianos extinguieron estas aves antes de que los europeos llegaran a las islas, pero sus efectos evolutivos perduran.
Muchas especies están ahora extintas o no han sido vistas en décadas. Estos incluyen C. arborea , C. comata y C. pohaku , un grupo de especies que anteriormente habitaban las áreas mésicas más secas del este de Maui a sotavento , donde casi no queda hábitat nativo. Debido a que son particularmente sensibles a las molestias de los cerdos , las Cyanea son a menudo las primeras plantas en desaparecer, incluso cuando el bosque en su conjunto parece relativamente saludable. Las especies extintas tendían a tener flores más largas y más especializadas y a tener rangos geográficos y de altitud más estrechos que las especies que sobrevivieron (Givnish et al. 1995).
Las especies de Cyanea en cada isla principal tienden a diferir en la longitud del tubo floral y la elevación media, lo que aparentemente refleja una partición de los recursos ecológicos y reproductivos. El número total de especies de Cyanea se puede predecir con bastante precisión a partir de la altura y el área de cada una de las islas principales, excepto Hawai'i (la Isla Grande), lo que sugiere que el ensamblaje de las comunidades de Cyanea requiere más de 0,6 millones de años (la edad de Hawaii). y menos de 1,5 millones de años (la edad de Maui) para llegar a la saturación ecológica (Givnish et al. 2008).
Especies de cianea
† especie que se cree extinta
* la especie está catalogada como En Peligro
Delissea es similar a Cyanea en muchos aspectos, diferenciándose principalmente en la flor (con una pequeña protuberancia en el lado dorsal) y el fruto (morado oscuro; la mayoría de los frutos de Cyanea son anaranjados, aunque algunos también son morados o azules). Es notable en parte porque ha sufrido mucho: sólo tres de las nueve especies conocidas por la ciencia aún existen, y una de ellas ( D. undulata ) está extinta en estado salvaje. Varias especies se conocen únicamente a partir de especímenes tipo recolectados a finales del siglo XIX. Varias especies son muy poco conocidas y su estatus como especie es cuestionable. Por ejemplo, D. fallax y D. parviflora son ambas de Hawai y sus flores son idénticas; es posible que representen diferentes formas de crecimiento de la misma especie (se sabe que tanto Delissea como Cyanea sufren cambios en la morfología vegetativa durante la vida de la planta). Delissea lauliiana era conocida sólo por el tipo que fue destruido en Berlín durante la Segunda Guerra Mundial . Se cree que los tres están extintos y, a menos que aparezcan nuevos especímenes, no hay forma de resolver las preguntas sobre ellos.
Especies de Delissea
† especie que se cree extinta
* la especie está catalogada como En Peligro
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