Drosophila silvestris es una especie grande de mosca de la familia Drosophilidae , que es principalmente negra con manchas amarillas. Como especie rara de mosca de la fruta endémica de Hawái (“la Gran Isla”), la mosca a menudo experimenta aislamiento reproductivo . [1] A pesar de las barreras en la naturaleza, D. silvestris puede reproducirse con D. heteroneura para crear moscas híbridas en el laboratorio. [2] [3]
Los machos de D. silvestris muestran muchas exhibiciones de cortejo elaboradas , como el movimiento de las alas y los cantos de cortejo, para atraer a las hembras a sus territorios. [4] Para defender estos territorios, los machos se comportan agresivamente y luchan entre sí. [5] Esta especie demuestra selección sexual a través de la elección femenina , como lo indica una mejora evolutiva de las cerdas adicionales en la tibia que se produjo en ciertas poblaciones de D. silvestris en los últimos 700.000 años. [6]
D. silvestris tiene un cuerpo grande, patas largas y alas delgadas. [7] Esta mosca tiene una forma de cabeza redonda, que es típica de las moscas de la fruta . [2] Mientras que las hembras tienen una cara completamente amarilla o naranja oscura, los machos tienen una cara negra con una franja amarilla horizontal entre la frente y el clípeo . [3] Las antenas son negras en los machos y amarillas en las hembras. [8] La parte lateral del mesotórax varía de pigmentación marrón a negra, y se puede encontrar pigmentación amarilla en el borde del lado superior en algunos individuos. [3]
A diferencia de las hembras, los machos tienen dos filas de cerdas largas a lo largo de los lados superiores de sus patas delanteras. [9] Hay cierta variación en el número de cerdas tibiales de los machos, ya que se pueden encontrar entre 20 y 30 cerdas adicionales en el medio de las dos filas en las poblaciones del norte y el este de Hawái. [9] Estas cerdas adicionales crean una tercera fila irregular, que está relacionada con el ritual de cortejo de la mosca y puede haber surgido debido al aislamiento geográfico de las poblaciones ancestrales del sur y el oeste. [10]
Esta especie es tolerante a temperaturas más frías y vulnerable al estrés térmico debido a temperaturas más altas, que afectan la movilidad y supervivencia de los espermatozoides. [11] Esto es consistente con la preferencia de las moscas por ambientes más fríos que se encuentran en elevaciones más altas. [11] Hay tres inversiones cromosómicas filogenéticamente tempranas en D. silvestris que están asociadas con cambios de elevación, posiblemente reflejando un cambio adaptativo a la altitud que contribuyó a la evolución en la Drosophila hawaiana . [11] [12]
Actualmente hay alrededor de 1.000 especies de Drosophila nativas de las islas hawaianas , [13] y, D. silvestris habita en la Isla Grande. [1]
El extenso flujo de lava de los volcanes fragmenta la distribución geográfica de esta especie alrededor de la isla. [14] El flujo de lava crea kipukas , parches habitables aislados de tierra con vegetación, [14] que pueden variar de varios metros cuadrados a varios kilómetros cuadrados de tamaño. [15] D. silvestris habita en bosques tropicales fríos de gran altitud en las laderas de los cinco volcanes de Hawái ( Mauna Kea , Mauna Loa , Kilauea , Hualalai y Kohala ), específicamente en altitudes que van desde los 900 a los 1500 m (3000 a 4900 pies). [16] Las poblaciones más ancestrales de esta especie de mosca se encuentran en Hualalai, el tercer volcán más joven de la isla. [17]
Una cuarta parte de las especies de Drosophilidae del mundo son endémicas de las islas hawaianas [18] y evolucionaron a partir de una especie continental ancestral que llegó hace 26 millones de años [13] debido al ecosistema y vegetación extremadamente diversos de Hawai que causaron especiación . [19] D. silvestris solo habita en la isla de Hawai (la Isla Grande), que tiene 400.000 años de antigüedad. [1]
D. silvestris es un miembro del grupo de las "alas pictóricas", que consta de 112 especies de Drosophila hawaianas conocidas por sus patrones únicos de alas claras y oscuras. [13] [19] Este grupo consta de cuatro subgrupos; D. silvestris es parte del subgrupo planitibia , o idiomyia , que es conocido por consistir en moscas que producen canciones de cortejo al vibrar sus alas. [13] [20] D. silvestris y otras especies de planitibia recientemente evolucionadas emiten canciones de cortejo menos complicadas y de mayor frecuencia en comparación con las moscas más ancestrales de este subgrupo. [21]
D. heteroneura , otro miembro del subgrupo plantibia , es un pariente cercano de D. silvestris . Ambas especies de moscas son nativas de Hawái, y las similitudes genéticas, como compartir una inversión única en el cromosoma 3, brindan evidencia de que estas especies de moscas se derivan de la misma población ancestral Hualalai a pesar de ser morfológicamente distintas. [16] [22] La estrecha relación evolutiva entre estas dos especies está respaldada por la falta de esta inversión en D. planitibia y D. differentens, los miembros más ancestrales del subgrupo planitibia . [16]
Una de las diferencias más fácilmente visibles entre D. silvestris y D. heteroneura está en la forma de la cabeza: mientras que las cabezas de D. silvestris son redondas, los machos de D. heteroneura tienen cabezas anchas en forma de martillo que reflejan su estilo de lucha de cabezazos. [2] La herencia poligénica puede ser responsable de esta gran diferencia entre especies en la morfología de la cabeza de los machos; puede haber evolucionado para ayudar a las hembras en la identificación específica de la especie de sus parejas. [1] Estas especies son en su mayoría simpátricas y se superponen ampliamente en las regiones geográficas en las que habitan, aunque D. heteroneura prefiere vivir en el sotobosque de las selvas tropicales, mientras que D. silvestris generalmente selecciona áreas de mayor altitud. [16] Los estudios de campo han demostrado que los machos de ambas especies comparten territorios en la rama de un árbol y que las hembras de ambas especies ponen huevos en la misma planta huésped. [8] [23] Estas dos especies pueden producir híbridos fértiles en el laboratorio a pesar de exhibir aislamiento reproductivo en la naturaleza debido a barreras prezigóticas como patrones de comportamiento de apareamiento específicos de la especie. [3] [24]
El análisis de los sitios de restricción del ADNmt y las filogenias de los machos en las poblaciones de moscas hawaianas encontró que D. silvestris con dos filas de cerdas tiene una distancia genética más cercana a D. heteroneura que D. silvestris con tres filas de cerdas. [25] Este linaje cercano del ADNmt puede deberse a la hibridación temprana entre las dos especies en Hualalai u otras áreas en el oeste de Hawái donde reside la población ancestral de dos filas. [25] Las poblaciones de D. silvestris del oeste y el este tienen linajes maternos distintos. [25]
Esta especie sigue un sistema de apareamiento de lek donde la hembra observa a las parejas potenciales y las selecciona en función del atractivo de sus exhibiciones de cortejo. [26] Debido a este sistema de apareamiento, la elección de pareja por parte de la hembra puede desempeñar un papel importante en el éxito reproductivo de los machos. [4] Los machos se comportan agresivamente entre sí empujando o persiguiendo a los oponentes para controlar el territorio. [5] Esto ocurre cuando las moscas rivales extienden sus alas lateralmente y sacan sus patas en un "caminar sobre zancos" para luego avanzar una hacia la otra de frente mientras mueven sus cabezas hacia arriba y hacia abajo. [16] [2] Una vez que están a una distancia cercana, interactuarán directamente empujando al otro macho hacia atrás. [2] También usarán sus patas delanteras para atacarse agresivamente entre sí. [16] La evolución del gran tamaño corporal en esta especie puede deberse a fuertes presiones de selección, ya que el tamaño corporal del macho está correlacionado con el éxito en la lucha. [5] [16]
Los machos adultos señalan su voluntad de aparearse creando su lek, que incorpora un pequeño segmento de 15 a 60 cm (5,9 a 23,6 pulgadas) de largo de un helecho arbóreo horizontal o un tallo de planta desnudo. [7] Estos leks fácilmente visibles se encuentran a 1,2 a 2,4 m (3 pies 11 pulgadas - 7 pies 10 pulgadas) por encima del sustrato de su planta, donde las hembras se alimentan y ovipositan en madera en fermentación. [7] Para defenderse de los daños causados por los vientos, estos leks a menudo se eligen para estar debajo del dosel de árboles grandes. [7] El número de machos por planta varía, ya que los machos a menudo están solos en sus territorios, pero también pueden agruparse. [27] Hasta diez machos pueden ocupar un solo arbusto estableciendo territorios separados en su propio helecho o rama. [16] Si bien estos machos adultos están visiblemente expuestos, los machos inmaduros a menudo están ocultos. [7] Las hembras también se mantendrán ocultas a menos que estén en busca de cortejo y sean atraídas por el movimiento de las alas de un macho adulto. [7]
Un macho de D. silvestris caminará de un lado a otro en su lek mientras agita sus alas para atraer a las hembras a entrar en su territorio. [7] Las moscas tienen una vista aguda, lo que permite a la hembra informarse visualmente por los patrones de pigmento específicos de la especie del macho para identificar si son de la misma especie. [16] El macho se comporta de manera agonística hacia cualquier insecto que ingrese a su lek, por lo que cuando una hembra de D. silvestris se acerca a él, se comportará agresivamente hasta que pueda establecer su identidad. [7]
En el primer paso del cortejo, uno de los sexos extiende lateralmente sus alas y las agita repetidamente en el aire en forma de círculo; a continuación, el macho se sitúa delante de la hembra. [4] Una vez que están uno frente al otro, la hembra utilizará sus patas para atacarlo y él hará la transición dando vueltas a su alrededor. [28] Finalmente, se situará detrás de ella y colocará la cabeza debajo de sus alas durante 1,2 segundos antes de crear sonidos vibrando sus alas extendidas lateralmente. [4] [28] Además de producir simples canciones de cortejo vibrando sus alas, el macho creará ruidos de ronroneo de baja amplitud moviendo su abdomen. [29] [30] A continuación, el macho D. silvestris acariciará su tibia erizada de la pata delantera contra el abdomen de la hembra para estimularla. [6] [4] A continuación, intentará inseminar a la hembra moviendo la punta de su abdomen hacia sus genitales. [16]
Las 20-30 cerdas tibiales adicionales encontradas en los machos de D. silvestris ubicados en las poblaciones del norte y este de Hawái son una característica sexual secundaria e indican la influencia de la selección sexual . [6] Debido a que la isla de Hawái tiene menos de 500.000 años, estas cerdas adicionales pueden representar una mejora física relativamente nueva en el cortejo derivada del rasgo ancestral de tener solo dos filas de cerdas. [31] Las hembras de las poblaciones derivadas (en el norte y el este) se aparearán con machos tanto de las poblaciones derivadas como de las ancestrales. [32] Por el contrario, las hembras de las poblaciones ancestrales (en el sur y el oeste) no se aparearán con machos de poblaciones derivadas, sino que solo seleccionarán machos con solo dos filas de cerdas. [32]
El esperma del macho se almacena dentro de la espermateca de la hembra . [33] Una hembra puede aparearse nuevamente fácilmente si su suministro de esperma disminuye; esto contrasta con la amplia variabilidad del éxito reproductivo masculino, ya que muchos machos rara vez se aparean y algunos incluso pueden permanecer vírgenes. [34]
Las hembras de D. silvestris depositan sus huevos en la corteza en descomposición o fermentación de la planta huésped principal Clermontia , un arbusto grande y ramificado disperso por el sotobosque de las selvas tropicales hawaianas. [16] [8] La deposición de huevos también ocurre en la corteza en fermentación de Cyanea y Cheirodendron . [7]
En las hembras, el estadio de pupa es cuando comienza el desarrollo ovárico. [35] Los ovarios no maduran completamente hasta tres semanas después de la eclosión. Ninguno de los sexos está completamente maduro cuando eclosiona de las pupas. [33] [36] Los machos maduran antes: aproximadamente una semana después de la eclosión, momento en el que su esperma es móvil. [37] La vitelogénesis , o la deposición de vitelo en un ovocito , es necesaria para la maduración ovárica en una hembra. [35] Cuando una hembra inmadura se aloja con machos sexualmente maduros , la hembra no es receptiva a sus exhibiciones sexuales, pero la vitelogénesis ocurrirá unos cuatro días antes de lo esperado. [35] [33]
Las larvas y los adultos se alimentan principalmente de la corteza fermentada de Clermontia debido a su tamaño relativamente grande en comparación con otros lobelióideos hawaianos . [7] La principal planta hospedante ancestral de los miembros del subgrupo plantibia es Clermontia , con especies derivadas como D. silvestris que evolucionan para alimentarse de Cyanea y Cheirodendron, otras plantas con flores donde las hembras depositan sus huevos. [7] [20] Estos sustratos vegetales a menudo se encuentran en el sotobosque denso de las selvas tropicales hawaianas, debajo de los sitios de lekking. [7]
Vespula pensyIvanica , una especie de avispa amarilla , es invasora en Hawái y se alimenta de D. silvestris y otros miembros de Drosophila, lo que resulta en una disminución significativa de la población. [26] [38] Otros depredadores incluyen aves insectívoras endémicas de Hawái, como Chasiempsis sandwichens . [24]
D. silvestris y otras moscas en las selvas tropicales hawaianas son sensibles a la pérdida de hábitat debido al cambio climático . [11] La pérdida de hábitat debido a la pérdida de fauna endémica a medida que las temperaturas aumentan constantemente puede afectar la distribución y la capacidad de supervivencia de estas moscas, que ya son raras y están en declive. [11] La pérdida de hábitat puede verse exacerbada aún más por la tala, la agricultura y otras prácticas humanas que destruyen el terreno natural. [38] Los cerdos salvajes, las cabras y otros mamíferos comerán plantas hospedantes como Clermontia y pisotearán el terreno, amenazando el hábitat y las fuentes de alimento para estas moscas. [39] Además, pisotear el terreno crea condiciones favorables del suelo para la proliferación de especies de plantas invasoras que pueden competir con las especies nativas. [38] D. silvestris y otras moscas "con alas de imagen" interactúan con plantas hospedantes y otros organismos en las selvas tropicales hawaianas, lo que las hace útiles para medir la salud del ecosistema. [11]