Suillellus luridus (anteriormente Boletus luridus ), comúnmente conocido como boleto espeluznante , es un hongo de la familia Boletaceae , que se encuentra en bosques calcáreos de frondosas en Europa . Los cuerpos fructíferos aparecen en verano y otoño y pueden ser localmente abundantes. Es un boleto firme con un sombrero marrón oliva de hasta 20 cm (8 pulgadas) de diámetro, con pequeños poros anaranjados o rojos en la parte inferior (amarillos cuando es joven). El tallo ocre robustoalcanza de 8 a 14 cm (3 a 6 pulgadas) de alto y 1 a 3 cm (0,4 a 1,2 pulgadas) de ancho, y está estampado con una red roja. Al igual que varios otros boletos de poros rojos, se tiñe de azul cuando se golpea o se corta.
Aunque es comestible y bueno cuando se cocina, puede causar malestar gástrico si se come crudo y puede confundirse con el venenoso Boletus satanas ; como resultado, algunas guías recomiendan evitar su consumo por completo. Cuando se consume con alcohol, se ha implicado al Suillellus luridus en causar reacciones adversas similares a las causadas por el compuesto coprina , aunque las pruebas de laboratorio no han revelado ninguna evidencia de coprina en el hongo.
Descrita por primera vez en 1774, la especie ha sido transferida a varios géneros Boletaceae en su historia taxonómica , aunque mantuvo el nombre original que le dio el botánico alemán Jacob Christian Schaeffer hasta una transferencia al género Suillellus en 2014. Varias variedades , una subespecie y una forma han sido descritas por micólogos europeos. Suillellus luridus es micorrízico , formando una asociación simbiótica con árboles de hoja ancha como el roble , el castaño , el abedul y el haya , y se ha descubierto que tiene un efecto potenciador del crecimiento en las coníferas en experimentos. Los cuerpos fructíferos son muy atractivos para los insectos y a menudo están infestados por ellos, y se ha registrado que varias especies de moscas se alimentan de ellos. Los análisis químicos han revelado algunos aspectos de los componentes del hongo, incluidos sus compuestos volátiles de sabor, sus composiciones de ácidos grasos y aminoácidos , y las identidades de los compuestos carotenoides responsables de su color.
Boletus luridus fue descrito por el botánico alemán Jacob Christian Schäffer en 1774, en su serie sobre hongos de Baviera y el Palatinado , Fungorum qui in Bavaria et Palatinatu circa Ratisbonam nascuntur icones. [3] El epíteto específico es el adjetivo latino luridus , 'cetrino'. [4] Boletus rubeolarius [5] del botánico francés Pierre Bulliard de 1791 es un sinónimo heterotípico (basado en un tipo diferente ). [1] Al año siguiente, Johann Friedrich Gmelin lo llamó Boletus subvescus , [6] de las palabras latinas sub "casi" o "debajo", [7] y vescus "comestible". [8] Sin embargo, se trata de un nomen nudum . [9] Surgieron varios sinónimos taxonómicos cuando la especie fue transferida a diferentes géneros dentro de la familia Boletaceae por diferentes autoridades, incluyendo Leccinum por Samuel Frederick Gray en 1821, [10] Tubiporus por Petter Karsten en 1881, [11] Dictyopus por Lucien Quélet en 1888, [12] y Suillellus de William Murrill en 1909. [1] [13]
La variedad Boletus luridus var. erythropus , publicada como "beta" por Elias Magnus Fries en su Systema Mycologicum de 1821 , [14] es sinónima de Boletus erythropus . [15] Boletus luridus var. rubriceps fue descrita originalmente en España (como una especie de Tubiporus ) por René Maire en 1937, [16] y luego transferida formalmente a Boletus por Aurel Dermek en 1987. [17] Otras variedades de B. luridus incluyen las var. obscurus y var. rubromaculatus de Roman Schulz publicadas en 1924; [18] la var. tenuipes de Josef Velenovský de 1939 , encontrada en la República Checa; [19] y las var. lupiniformis y var. queletiformis , originalmente descrita de Francia y España, respectivamente. [20] Boletus erythrentheron , originalmente descrita como una especie distinta por Jan Bezděk, fue posteriormente recombinada como la variedad B. luridus var. erythrentheron por Albert Pilát y Dermek en 1979, [21] y finalmente como una subespecie por Jiri Hlavácek en 1995. [22] Carmine Lavorato y Giampaolo Simonini definieron la forma primulicolor de Cerdeña en 1997. [23] La variedad caucasicus de Rolf Singer de 1947 , posteriormente recombinada como una especie independiente, Boletus caucasicus Singer ex. Alessio, [24] nunca ha sido publicada válidamente y es un nomen nudum . [25] Boletus luridus f. sinensis , encontrado en la provincia de Hainan , China, fue posteriormente elevado al estado de especie y transferido a otro género con el nombre de Neoboletus sinensis . [26]
Boletus luridus fue la especie tipo de la sección Luridi de Boletus , originalmente circunscrita por Fries en 1838. [27] Esta sección tradicionalmente incluía especies que producían cuerpos fructíferos medianos a grandes con tallos gruesos e hinchados y poros diminutos de color rojo, naranja o raramente amarillo. [28] Sin embargo, las primeras investigaciones filogenéticas indicaron que Boletus es fuertemente parafilético en su delimitación tradicional. A medida que estudios posteriores han resuelto las relaciones filogenéticas y taxonómicas con mayor detalle, Boletus se ha fragmentado y se han reconocido géneros adicionales. La filogenética molecular inferida a partir de secuencias de ADN ribosómico por Manfred Binder y David Hibbett , mostró que B. luridus está relacionada con un grupo que contiene B. torosus y B. luteocupreus (ahora ubicadas en el género Imperator ), con B. vermiculosus y Pulveroboletus ravenelii como parientes más lejanos. [29] En un estudio molecular separado por Mello y colegas, [30] B. luridus se agrupó junto con B. rhodoxanthus , mientras que análisis genéticos adicionales en 2013 indicaron que B. luridus y algunos boletes de poros rojos son parte de un clado dupainii (llamado así por Boletus dupainii ), bastante distante del grupo central de Boletus edulis y sus parientes. [31] Sin embargo, análisis más refinados basados en un mayor número de secuencias, han demostrado desde entonces que B. luridus y sus especies aliadas forman un clado genérico distinto , [32] y desde 2014 el hongo ha sido colocado en el género Suillellus . [33]
El nombre común en inglés es lurid bolete. [34] Tanto S. luridus como Boletus satanas son conocidos como ayimantari (que significa "hongo de oso"), en el este de Turquía. [35]
Suillellus luridus es un hongo robusto con un sombrero grueso de color amarillo oliva a marrón oliva en forma de cojín convexo que puede alcanzar los 20 cm (8 pulgadas) de diámetro. [36] El color del sombrero tiende a oscurecerse con la edad, y a menudo pueden estar presentes regiones de color rojo, naranja, morado, marrón o verde oliva. [37] La superficie del sombrero es finamente tomentosa (aterciopelada) al principio, volviéndose más suave con la edad y viscosa en clima húmedo. [38] La superficie de los poros es inicialmente de color naranja amarillento o naranja, antes de volverse de color rojo anaranjado a veces rojo y se tiñe de azul intenso cuando se lesiona o se manipula. [39] [40] La superficie de los poros generalmente tiene una zona de color más claro que rodea el margen, ya que los poros tienden a oscurecerse desde su punto de unión al tallo hacia afuera. [37] [41] Hay de 2 a 3 poros redondeados por milímetro, y los tubos miden de 1 a 2 cm (0,4 a 0,8 pulgadas) de largo. [39] Los tubos son más cortos alrededor del margen del sombrero y cerca del tallo , donde forman una depresión circular. Inicialmente de color amarillo pálido, los tubos gradualmente se vuelven de color amarillo oliva y se tiñen de verde azulado al exponerse al aire. [37] Una característica frecuente es la presencia de una capa marrón entre los tubos y la pulpa (conocida como línea de Bataille), [42] pero esto no siempre está presente y la pulpa subhimenial ocasionalmente puede ser amarilla o de color paja. [25] El tallo mide de 8 a 14 cm (3 a 6 pulgadas) de alto y 1 a 3 cm (0,4 a 1,2 pulgadas) de ancho, y tiene un patrón distintivo de retículo (red) naranja-rojo alargado (o "estirado") sobre un fondo amarillento, naranja u ocre más pálido, que a menudo se vuelve más oscuro y vinoso hacia la base. [43] [41] La pulpa es amarillenta, a veces con manchas rojas en el sombrero, pero casi siempre de color rojo ruibarbo a rojo vinoso hacia la base del tallo, y se tiñe de un azul oscuro intenso cuando se golpea o se corta. Hay un ligero olor agrio y el sabor se describe como suave. [36] [38] El micelio es de un color amarillo inusual. [44]
La variedad queletiformis se puede distinguir de la forma principal por la decoloración rojiza de la base del tallo que se produce tanto en la superficie exterior como en la pulpa. [45] La variedad rubriceps tiene un sombrero de color rojo carmesí intenso, mientras que la var. lupiniformis tiene un sombrero y poros de color amarillo pálido u ocre sucio, a veces con tonos rosados en toda su extensión. [37]
La huella de esporas es de color oliva a oliva parduzco. Bajo el microscopio , las esporas son elípticas a algo fusiformes (en forma de huso), midiendo 11-15 μm de largo por 4,5-6,5 μm de ancho y tienen un cociente de esporas medio de 2,2. [43] [25] Los basidios (células portadoras de esporas) tienen forma de maza y cuatro esporas, y miden 29,2-36,5 por 11,0-12,4 μm. Los cistidios en los lados de los tubos (pleurocistidios) tienen forma de fusible con centros hinchados y cuellos largos, midiendo 33-48 por 7,3-13,5 μm; los queilocistidios (en los bordes de los poros) tienen una morfología similar . La cutícula del sombrero está formada por hifas cilíndricas de 3,7–5,8 μm de ancho que están entrelazadas de forma compacta, y las puntas de las hifas son erectas y están dispuestas en haces. Por el contrario, las hifas de la pulpa del sombrero están entrelazadas de forma suelta con hifas que son cilíndricas y ramificadas, midiendo 3,7–8,8 μm. Las hifas no contienen conexiones de abrazadera . [46]
Se pueden utilizar algunas pruebas químicas para ayudar a identificar el hongo. Una gota de hidróxido de potasio diluido colocada sobre la cutícula del sombrero teñirá la pulpa de rojo oscuro a negruzco y de amarillo anaranjado [39] , mientras que la solución de sulfato ferroso teñirá la cutícula de amarillo y luego de amarillo verdoso [47] . El reactivo de Melzer teñirá la pulpa de azul oscuro, después de que la reacción natural de azulado a la lesión haya desaparecido [39] .
Suillellus mendax , una especie descrita en Italia en 2014 [25] y posteriormente confirmada en Chipre y Francia [48] ,es muy similar a S. luridus y se encuentra bajo los mismos árboles hospedantes. Produce cuerpos fructíferos más robustos con un sombrero marcadamente tomentoso, tiene un retículo menos pronunciado y a menudo restringido a la parte superior del tallo, y se encuentra principalmente en suelos ácidos en lugar de calcáreos. Microscópicamente, S. mendax tiene esporas más alargadas, estrechamente fusiformes (en forma de huso) que S. luridus , midiendo (12,4–)13,3–14,7(–15,5) × (4,5–)4,9–5,5(–5,7) μm, y con un cociente de esporas más alto de 2,7.las colecciones del sur de Europa previamente clasificadas como Boletus caucasicus sobre la base de una capa subhimenial amarilla (la carne en el tejido del sombrero inmediatamente por encima de la capa del tubo conocida como línea de Bataille), [49] corresponden filogenéticamente a S. luridus o S. mendax . [48] Como lo demostraron Vizzini y colegas, [25] el nombre Boletus caucasicus ha sido publicado de manera inválida ( nomen nudum ) y la línea de Bataille no es confiable para discriminar entre especies en el complejo Luridi , ya que puede estar presente o ausente aleatoriamente tanto en S. luridus como en S. mendax .
Otra especie similar es Suillellus comptus , un boleto mediterráneo que comparte muchas características con S. luridus y S. queletii . [50] Esta especie poco común también se encuentra en suelo calcáreo bajo robles , pero generalmente produce cuerpos fructíferos más delgados y de color opaco, con una reticulación rudimentaria, incompleta o, a veces, completamente ausente, que rara vez se extiende por debajo de la parte superior (ápice) del tallo. Bajo el microscopio , S. comptus tiene esporas muy similares a S. luridus , pero las hifas de la cutícula de su sombrero son más sueltas y postradas, y corren más o menos paralelas al sombrero . [40] [25] También en el mismo género, Suillellus queletii comparte con S. luridus una base de tallo vinosa y una pulpa fuertemente azulada, pero carece por completo de reticulación en el tallo.
El comestible Neoboletus luridiformis se puede distinguir de S. luridus por su sombrero marrón oscuro y la ausencia de cualquier reticulación en el tallo; también crece en suelos arenosos asociados con coníferas. [36] En el género Rubroboletus , R. satanas también se encuentra en suelos calcáreos , pero produce cuerpos fructíferos más grandes y robustos con un sombrero pálido y una reticulación de patrón diferente a S. luridus . [36] [40] Su pulpa no se vuelve azul tan intensamente al magullarse o cortarse, mientras que los hongos demasiado maduros a menudo tienen un olor a descomposición. [51] Otra especie de poros rojos en este género, Rubroboletus rhodoxanthus , tiene tonos rosados característicos en el sombrero y una reticulación muy densa y de patrón diferente. Cuando se corta longitudinalmente, su pulpa es de color amarillo brillante en el tallo y se tiñe de azul solo en el sombrero. [42] [41]
Varios boletes extraeuropeos comparten una apariencia similar con S. luridus y han sido una fuente de confusión en el pasado. Suillellus hypocarycinus (que se encuentra en América del Norte) y Boletus subvelutipes (reportado de América del Norte y Asia y de ubicación filogenética aún no clara), pueden ser algo similares, pero carecen de reticulación en el tallo. [39] Inicialmente recolectado en Michigan bajo un roble, Boletus vinaceobasis se parece a S. luridus , pero tiene esporas más cortas y sus cistidios son de color marrón oscuro en el reactivo de Melzer. [52] La posición filogenética de esta especie también permanece sin resolver. También en América del Norte, Rubroboletus pulcherrimus puede ser algo similar, pero tiene un tallo más robusto y poros rojos más profundos. [53] La especie china Neoboletus sinensis , originalmente descrita como una forma de S. luridus pero ahora ubicada en un género diferente, tiene esporas considerablemente más grandes, que se informa que alcanzan de 12 a 17 por 5,5 a 7 μm. [26] También se han registrado colecciones muy parecidas a S. luridus en Australia, aunque luego se las rebautizó como Boletus barragensis ya que difieren en el tamaño de las esporas y en una preferencia por los árboles de la familia Myrtaceae . [54] [55]
El hongo crece en una asociación micorrízica con árboles de hojas anchas como el roble ( Quercus ), el abedul ( Betula ), el castaño ( Castanea ) y el haya ( Fagus ), en suelos calcáreos. [36] [25] [48] En la República Checa, se ha informado que la variedad rubriceps crece bajo el tilo ( Tilia ). [56] También se sospecha que es un asociado micorrízico de las rosas de jara subarbustivas del género Helianthemum . [57]
Los estudios de campo indican que el hongo, cuando se combina como socio micorrízico con plántulas de la conífera Cunninghamia lanceolata , aumenta la tasa de supervivencia de las plántulas, aumenta su altura y diámetro del suelo y aumenta el contenido de clorofila en las hojas. [58] Un efecto similar de mejora del crecimiento se había observado anteriormente con plántulas de Pinus taiwanensis . [59] Estos efectos beneficiosos sobre el crecimiento de las plantas son el resultado de múltiples interacciones entre el hongo, la planta huésped y los microbios indígenas del suelo que aumentan la biomasa de carbono y aumentan la diversidad bacteriana en la micorrizosfera . [60] En un estudio que comparó la resistencia a la salinidad de tres hongos ectomicorrízicos comunes (los otros fueron Suillus bovinus y S. luteus ), S. luridus fue el más tolerante a altas concentraciones de sal y es una buena especie candidata para la inoculación de plántulas de árboles que se plantarán en suelo salino. [61] Los cuerpos fructíferos crecen solos o dispersos en el suelo, [39] de junio a noviembre después de las lluvias de verano. S. luridus puede aparecer en parques cerca de un solo árbol, aunque es muy raramente encontrado en suelos ácidos . [36]
La predilección de los insectos por este hongo fue notada por la micóloga británica del siglo XIX Anna Maria Hussey , quien escribió en 1847:
Hay muy pocas tribus de carne blanda, todas las cuales son criaderos de innumerables insectos, tan populares como el venenoso Boletus luridus ; al romper uno viejo, se convierte en una masa viva de larvas. Nuestro objeto actual es atacado tan pronto por los insectos que es muy raro encontrar especímenes desprovistos de vida serpenteante, y al ser una especie muy común y abundante, debe ser de gran utilidad en la economía de la existencia de los insectos. [62]
Se han registrado varias especies de moscas alimentándose de los cuerpos fructíferos, incluidas Phaonia boleticola , P. rufipalpis , Thricops diaphanus , [63] y, en América del Norte, Drosophila falleni , Pegomya mallochi , P. winthemi , Megaselia pygmaeoides y Muscina assimilis . [64] Por el contrario, las babosas tienden a evitar consumir esta especie. [65]
Según colecciones verificadas filogenéticamente y estudios de ADN subterráneo de la distribución micelial , el hongo parece ser nativo de Europa y hasta ahora ha sido documentado en Austria , Chipre , Dinamarca , Estonia , Francia , Italia , Montenegro y Suecia . [66] [67] [68] [69] [25] [48] Su distribución puede extenderse al este hasta las regiones del Mar Negro y Anatolia oriental de Turquía , [35] [70] y al sur hasta el bosque de Bar'am en la región de la Alta Galilea del norte de Israel , [71] aunque estos informes necesitan verificación molecular.
Se pueden encontrar varios informes extraeuropeos en la literatura que preceden a los estudios de ADN , desde India [72] y Pakistán [73] hasta Canadá [ 46] , Estados Unidos [74] , México [75] [76] Costa Rica [ 77] China [78] y Taiwán [ 59] , pero estos no han sido confirmados por pruebas moleculares y es más probable que representen taxones similares mal identificados. [32] [79]
De sabor suave, el Suillellus luridus suele considerarse comestible tras una cocción completa. Es muy apreciado en Francia, [36] [51] mientras que se consume habitualmente en Italia, la República Checa y Eslovaquia, así como en otras partes de Europa. [80] Sin embargo, se recomienda tener precaución si se elige esta especie para el consumo, ya que se parece a algunos boletus venenosos de color azul y algunas guías recomiendan evitarlo por completo. [4] Si se come crudo o insuficientemente cocido, pueden aparecer síntomas de intoxicación gastrointestinal en un plazo de 30 minutos a dos horas, incluyendo náuseas, vómitos, calambres abdominales y diarrea. Se puede esperar una recuperación completa en un plazo de 24 a 48 horas si se recuperan las pérdidas de líquidos. [81]
Se ha sospechado que Suillellus luridus causa una sensibilidad al alcohol aumentada similar a la causada por Coprinopsis atramentaria , con síntomas gástricos. Un micólogo alemán informó haber sufrido síntomas al ingerir alcohol con este hongo "por lo demás excelente". [38] [82] Un informe de 1982 de tres casos de Suiza incriminó aún más a la especie, [83] sin embargo, un estudio de 1994 pone en duda esto; los investigadores Ulrich Kiwitt y Hartmut Laatsch buscaron contenido de coprina, un compuesto similar al antabuse, en S. luridus y especies similares, y no encontraron nada en el sospechoso histórico, pero sí encontraron indicios de ello en el raro Imperator torosus . Concluyeron que la explicación más probable para los incidentes históricos era una identificación errónea de B. torosus con S. luridus , aunque no pudieron descartar que S. luridus contuviera un compuesto hasta ahora no identificado que causara reacciones relacionadas con el alcohol. [84]
La composición de los compuestos volátiles del sabor de Suillellus luridus consiste principalmente en ácido linoleico , con proporciones más pequeñas de 1-butanol , 3-metil-1-butanol , ácido pentadecanoico , ácido palmítico , éster metílico del ácido linoleico y ácido heptadecanoico . Los compuestos de pirazina podrían ser responsables del olor característico del hongo seco. [85] El esterol predominante presente en los cuerpos fructíferos es el ergosterol , con cantidades más pequeñas de compuestos derivados estrechamente relacionados . [86] Los principales ácidos grasos del hongo incluyen ácido linoleico (53,4% de los ácidos grasos totales), ácido oleico (24,1%) y ácido palmítico (10,2%). La arginina es el aminoácido libre que se encuentra en la concentración más alta (96,9 μM por gramo de peso seco ), seguida de la glutamina (9,7) y la alanina (8,2). [87]
El contenido de carotenoides de los cuerpos fructíferos difiere sustancialmente entre el sombrero, los tubos y el pedúnculo. La parte superior del sombrero, que contiene 3,1 microgramos de carotenoide por gramo (μg/g) de peso fresco, tiene predominantemente mutatocromo (47% del total de carotenoides), 4-ceto-α-caroteno (40,2%) y δ-caroteno (6,4%). Los principales carotenoides en los tubos (que totalizan 4,3 μg/g) incluyen neurosporaxantina (31,1%), auroxantina (17,2%), 4-ceto-α-caroteno (17,1%) y rodopina (15,8%). El tallo (1,2 μg/g) contiene principalmente auroxantina (32,5%), seguida de 4-ceto-α-caroteno (19,9%), β-zeacaroteno (18,5%) y rodopina (11,4%). [88] El cambio de color observado con la lesión tisular es causado por los ácidos variegatico y xerocócico , los cuales se vuelven azules cuando se oxidan enzimáticamente al exponerse al aire. [89]
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