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Bacillus cereus

Micrografía electrónica de Bacillus cereus

Bacillus cereus es unabacteria Gram-positiva con forma de bastón que se encuentra comúnmente en el suelo , los alimentos y las esponjas marinas. [1] El nombre específico, cereus , que significa "ceroso" en latín , se refiere a la apariencia de las colonias cultivadas en agar sangre . Algunas cepas son dañinas para los humanos y causan enfermedades transmitidas por los alimentos debido a su naturaleza formadora de esporas, mientras que otras cepas pueden ser beneficiosas como probióticos para los animales e incluso exhiben mutualismo con ciertas plantas. [2] [3] [4] Las bacterias B. cereus pueden ser aerobias o anaerobias facultativas y, como otros miembros del género Bacillus , pueden producir endosporas protectoras. Tienen una amplia gama de factores de virulencia , que incluyen fosfolipasa C , cereulida , esfingomielinasa, metaloproteasas y citotoxina K , muchas de las cuales están reguladas mediante detección de quórum . [5] [6] Las cepas de B. cereus exhiben motilidad flagelar . [7]

El grupo Bacillus cereus comprende siete especies estrechamente relacionadas: B. cereus sensu stricto (denominada en este documento B. cereus ), B. anthracis , B. thuringiensis , B. mycoides , B. pseudomycoides y B. cytotoxicus ; [8] o como seis especies en un Bacillus cereus sensu lato: B. weihenstephanensis , B. mycoides , B. pseudomycoides , B. cereus , B. thuringiensis y B. anthracis . [9] Un análisis filogenómico combinado con un análisis de identidad de nucleótidos promedio (ANI) reveló que la especie B. anthracis también incluye cepas anotadas como B. cereus y B. thuringiensis. [10]

Historia

Las colonias de B. cereus se aislaron originalmente de una placa de gelatina dejada expuesta al aire en un cobertizo de vacas en 1887. [11] En la década de 2010, el examen de las cartas de advertencia emitidas por la Administración de Alimentos y Medicamentos de los EE. UU. a las instalaciones de fabricación farmacéutica que abordaban la contaminación microbiana de las instalaciones reveló que el contaminante más común era B. cereus . [12]

Se han descubierto varias enzimas nuevas en B. cereus , como AlkC y AlkD , ambas involucradas en la reparación del ADN . [13]

Microbiología

Tinción de endosporas de Bacillus cereus

B. cereus es una bacteria con forma de bastón y una envoltura celular Gram-positiva . Dependiendo de la cepa, puede ser aeróbica o anaeróbica facultativa. La mayoría de las cepas son mesófilas , con una temperatura óptima entre 25 °C y 37 °C, y neutralófilas, con preferencia por el pH neutro, pero se ha descubierto que algunas crecen en entornos con condiciones mucho más extremas. [14]

Estas bacterias son formadoras de esporas y de biopelículas , lo que representa un gran desafío para la industria alimentaria debido a su capacidad de contaminación. Las biopelículas de B. cereus se forman más comúnmente en las interfaces aire-líquido o en superficies duras como el vidrio. B. cereus muestra motilidad flagelar, que se ha demostrado que ayuda a la formación de biopelículas a través de una mayor capacidad para alcanzar superficies adecuadas para la formación de biopelículas, para extender la biopelícula sobre un área de superficie más grande y para reclutar bacterias planctónicas o de vida libre individuales. [7] La ​​formación de biopelículas también puede ocurrir mientras está en forma de esporas debido a la capacidad de adhesión variable de las esporas. [15]

Sus flagelos son peritricos , lo que significa que hay muchos flagelos ubicados por todo el cuerpo celular que pueden agruparse en un solo lugar en la célula para impulsarla. Esta propiedad flagelar también permite que la célula cambie las direcciones de movimiento según en qué parte de la célula se junten los filamentos del flagelo para generar movimiento. [15] [16]

Algunos estudios y observaciones han demostrado que partículas de sílice del tamaño de unos pocos nanómetros se han depositado en una capa de recubrimiento de esporas en la región extracitoplasmática de la espora de Bacillus cereus . La capa se descubrió por primera vez mediante el uso de microscopía electrónica de transmisión de barrido (STEM), sin embargo, las imágenes tomadas no tenían una resolución lo suficientemente alta como para determinar la ubicación precisa de la sílice. Algunos investigadores plantean la hipótesis de que la capa ayuda a que las diferentes esporas no se adhieran entre sí. También se ha demostrado que proporciona cierta resistencia a los entornos ácidos. La capa de sílice está relacionada con la permeabilidad de la membrana interna de la célula. Los ácidos minerales fuertes pueden romper las barreras de permeabilidad de las esporas y matarlas. Sin embargo, cuando la espora tiene un recubrimiento de sílice, puede reducir la permeabilidad de la membrana y proporcionar resistencia a muchos ácidos. [17]

Metabolismo

Bacillus cereus tiene mecanismos de respiración aeróbica y anaeróbica, lo que lo convierte en un anaerobio facultativo. [18] Su vía aeróbica consta de tres oxidasas terminales: citocromo aa3, citocromo caa3 y citocromo bd, y el uso de cada una depende de la cantidad de oxígeno presente en el medio ambiente. [19] El genoma de B. cereus codifica genes para enzimas metabólicas, incluidas las NADH deshidrogenasas, la succinato deshidrogenasa, el complejo III y la citocromo c oxidasa, entre otras. Bacillus cereus puede metabolizar varios compuestos diferentes para crear energía, incluidos carbohidratos, proteínas, péptidos y aminoácidos. [18]

La vía de Embden-Meyerhof es la vía predominante utilizada por Bacillus cereus para catabolizar la glucosa en cada etapa del desarrollo celular, según las estimaciones de un método radiorespirométrico de catabolismo de la glucosa. Esto es cierto en los momentos de las fases germinativas, así como en las fases esporogénicas. En las etapas filamentosa, granular, de preespora y de transición, la vía de Embden-Meyerhof fue responsable del catabolismo del 98% de la glucosa de la célula. El resto de la glucosa fue catabolizada por la vía oxidativa de la hexosa monofosfato. [20]

El análisis del genoma central de B. cereus revela una presencia limitada de enzimas destinadas a la descomposición de polisacáridos y una prevalencia de proteasas y vías de degradación y transporte de aminoácidos, lo que indica que su dieta preferida consiste en proteínas y sus productos de descomposición. [21]

Mediante el análisis de las secuencias del ARNr 16S y la similitud de las características morfológicas y bioquímicas, se identificó como B. cereus un aislado de una bacteria que produce PHB . Los PHB pueden producirse cuando hay un exceso de carbono o una cantidad limitada de nutrientes esenciales en el ambiente, y luego son descompuestos por el microbio como fuente de combustible en condiciones de inanición. Esto indica el papel potencial de B. cereus en la producción de sustitutos de plástico biodegradables. La producción de PHB fue mayor cuando se proporcionó glucosa como fuente de carbono. [22]

Genómica

El genoma de B. cereus ha sido caracterizado y se ha demostrado que contiene más de 5 millones de pares de bases de ADN. De estos, se han identificado más de 5500 genes que codifican proteínas, de los cuales las categorías principales de genes con funciones conocidas incluyen: procesos metabólicos, procesamiento de proteínas, factores de virulencia, respuesta al estrés y mecanismos de defensa. Muchos de los genes categorizados como factores de virulencia, respuestas al estrés y mecanismos de defensa codifican factores de resistencia a los antibióticos. [6] Hay aproximadamente 600 genes que son comunes en el 99% de los taxones de B. cereus sensu lato, lo que constituye alrededor del 1% de todos los genes en el pangenoma . Debido a la prevalencia de la transferencia horizontal de genes entre bacterias, el pangenoma de B. cereus se expande continuamente. [23] El contenido de GC de su ADN en todas las cepas es aproximadamente del 35%. [24]

Tras la exposición a un choque ácido no letal a un pH de 5,4-5,5, el gen de la arginina deiminasa en B. cereus , arcA, muestra una importante regulación positiva. Este gen es parte del operón arcABC que es inducido por entornos de bajo pH en Listeria monocytogenes y está asociado con el crecimiento y la supervivencia en entornos ácidos. Esto sugiere que este gen también es importante para la supervivencia de B. cereus en entornos ácidos. [25]

Se ha demostrado que la activación de los factores de virulencia está regulada transcripcionalmente a través de la detección de quórum en B. cereus. La activación de muchos factores de virulencia secretados depende de la actividad del regulador de la fosfolipasa C (PlcR), un regulador transcripcional que es más activo al comienzo de la fase estacionaria del crecimiento. Un pequeño péptido llamado PapR actúa como efector en la vía de detección de quórum y, cuando se reimporta a la célula, interactúa con PlcR para activar la transcripción de estos genes de virulencia. [6] Cuando se introdujeron mutaciones puntuales en el gen plcR utilizando el sistema CRISPR/Cas9, se observó que las bacterias mutadas perdieron su actividad hemolítica y de fosfolipasa. [26]

Los flagelos de B. cereus están codificados por 2 a 5 genes fla , dependiendo de la cepa. [7]

Identificación

Colonias de Bacillus cereus en el medio indicador Brilliance Bacillus cereus agar

Para el aislamiento y enumeración de B. cereus , existen dos métodos estandarizados por la Organización Internacional de Normalización (ISO): ISO 7932 e ISO 21871. Debido a la capacidad de B. cereus para producir lecitinasa y su incapacidad para fermentar manitol , existen algunos medios selectivos adecuados para su aislamiento e identificación, como el agar manitol-yema de huevo-polimixina (MYP) y el agar polimixina-piruvato-yema de huevo-manitol-azul de bromotimol (PEMBA). Las colonias de B. cereus en MYP tienen un fondo rojo violeta y están rodeadas por una zona de precipitado de yema de huevo. [27]

A continuación se muestra una lista de técnicas diferenciales y resultados que pueden ayudar a identificar B. cereus de otras bacterias y especies de Bacillus . [28]

El Laboratorio Central de Salud Pública del Reino Unido realiza pruebas de motilidad, hemólisis, crecimiento de rizoides, susceptibilidad a los fagos gamma y fermentación de glucosa basada en sal de amonio, pero no de manitol, arabinosa o xilosa. [27]

Crecimiento

El rango de temperatura de crecimiento óptimo para B. cereus es de 30 a 40 °C. [29] A 30 °C (86 °F), una población de B. cereus puede duplicarse en tan solo 20 minutos o hasta 3 horas, dependiendo del producto alimenticio. Las esporas de B. cereus no son metabólicamente activas, pero pueden activarse rápidamente y comenzar a replicarse una vez que encuentran condiciones de crecimiento adecuadas. [30] [ se necesita una mejor fuente ]

Ecología

Al igual que la mayoría de los bacilos , el ecosistema más común de Bacillus cereus es el suelo. En conjunto con la micorriza arbuscular (y Rhizobium leguminosarum en el trébol ), pueden regular positivamente el crecimiento de las plantas en suelos con metales pesados ​​al disminuir las concentraciones de metales pesados ​​a través de la bioacumulación y biotransformación, además de aumentar la absorción de fósforo, nitrógeno y potasio en ciertas plantas. [4] También se demostró que B. cereus ayuda a la supervivencia de las lombrices de tierra en suelos con metales pesados ​​como resultado del uso de fungicidas a base de metales, mostrando aumentos en la biomasa, la reproducción y la viabilidad reproductiva, y una disminución en el contenido de metales de los tejidos en aquellos inoculados con la bacteria. [31] Estos resultados sugieren fuertes posibilidades para su aplicación en la biorremediación ecológica . También se encontró evidencia del potencial de biorremediación de Bacillus cereus en el ecosistema acuático, donde los desechos orgánicos de nitrógeno y fósforo que contaminaban un lago eutrófico se descompusieron en presencia de B. cereus . [29]

En un estudio que midió la capacidad de B. cereus para degradar la queratina en las plumas de pollo, se descubrió que las bacterias eran capaces de biodegradar la queratina de manera suficiente a través de mecanismos hidrolíticos. Estos resultados indican su potencial para degradar los desechos queratinosos de la industria avícola para un posible reciclaje de los subproductos. [32]

B. cereus compite con especies de bacterias Gram-negativas como Salmonella y Campylobacter en el intestino ; su presencia reduce el número de bacterias Gram-negativas, específicamente a través de la actividad antibiótica mediante enzimas como las cereínas que impiden su capacidad de detección de quórum y exhiben actividad bactericida . [33] [34] En animales de consumo como pollos , [35] conejos [36] y cerdos , [37] algunas cepas inofensivas de B. cereus se utilizan como aditivo alimentario probiótico para reducir la Salmonella en los intestinos y el ciego de los animales . Esto mejora el crecimiento de los animales, así como la seguridad alimentaria para los humanos que los comen. Además, B. cereus crea y libera enzimas que ayudan en la digestión de materiales que normalmente son difíciles de digerir, como materia vegetal leñosa, en los intestinos de otros organismos. [33]

La tensiónB. cereus B25 es unbiofungicida.[38]Un estudio de Figueroa-Lópezet al.mostró que la presencia de esta cepa redujo el crecimiento de Fusarium verticillioides .[38]B25 muestra potencial para la reducción dede micotoxinasenlos granos.[38]

Patogenesia

B. cereus es responsable de una minoría de enfermedades transmitidas por alimentos (2-5%), causando náuseas intensas , vómitos y diarrea . [39] Las enfermedades transmitidas por alimentos por Bacillus ocurren debido a la supervivencia de las endosporas bacterianas cuando los alimentos contaminados no se cocinan o se cocinan de forma inadecuada. [40] Las temperaturas de cocción inferiores o iguales a 100 °C (212 °F) permiten que algunas esporas de B. cereus sobrevivan. [41] Este problema se agrava cuando los alimentos se refrigeran de forma inadecuada , lo que permite que las endosporas germinen. [42] Los alimentos cocinados que no estén destinados al consumo inmediato ni al enfriamiento y refrigeración rápidos deben mantenerse a temperaturas inferiores a 10 °C (50 °F) o superiores a 50 °C (122 °F). [41] La germinación y el crecimiento ocurren generalmente entre 10 °C y 50 °C, [41] aunque algunas cepas pueden crecer a bajas temperaturas , [43] y se ha demostrado que las cepas de Bacillus cytotoxicus crecen a temperaturas de hasta 52 °C (126 °F). [44] El crecimiento bacteriano da como resultado la producción de enterotoxinas , una de las cuales es altamente resistente al calor y los ácidos ( niveles de pH entre 2 y 11); [45] la ingestión conduce a dos tipos de enfermedades: síndrome diarreico y emético (vómitos). [46] Las enterotoxinas producidas por B. cereus tienen actividad beta-hemolítica. [14]

Se cree que los síndromes diarreicos observados en los pacientes se deben a tres toxinas: hemolisina BL (Hbl), enterotoxina no hemolítica (Nhe) y citotoxina K (CytK). [51] Los genes nhe / hbl / cytK se encuentran en el cromosoma de la bacteria. La transcripción de estos genes está controlada por PlcR . Estos genes también se encuentran en B. thuringiensis y B. anthracis , que son taxonómicamente relacionadas . Todas estas enterotoxinas se producen en el intestino delgado del huésped, lo que impide la digestión por las enzimas endógenas del huésped. Las toxinas Hbl y Nhe son toxinas formadoras de poros estrechamente relacionadas con ClyA de E. coli . Las proteínas presentan una conformación conocida como " beta-barril " que puede insertarse en las membranas celulares debido a un exterior hidrófobo , creando así poros con interiores hidrófilos . El efecto es la pérdida del potencial de membrana celular y, finalmente, la muerte celular. [ cita requerida ]

Anteriormente, se pensaba que el momento de la producción de la toxina era responsable de los dos cursos diferentes de la enfermedad, pero desde entonces se ha descubierto que el síndrome emético es causado por la toxina cereulida , que se encuentra solo en cepas eméticas y no es parte de la "caja de herramientas estándar" de B. cereus . La cereulida es un polipéptido cíclico que contiene tres repeticiones de cuatro aminoácidos: D -oxi- Leu — D - Ala — L -oxi- Val — L - Val (similar a la valinomicina producida por Streptomyces griseus ) producida por síntesis de péptidos no ribosómicos . Se cree que la cereulida se une a los receptores de serotonina 5-hidroxitriptamina 3 (5-HT3) , activándolos y provocando una mayor estimulación del nervio vago aferente . [52] Dos grupos de investigación demostraron de forma independiente que estaba codificada en múltiples plásmidos : pCERE01 [53] o pBCE4810. [54] El plásmido pBCE4810 comparte homología con el plásmido de virulencia pXO1 de B. anthracis , que codifica la toxina del ántrax . Los aislamientos periodontales de B. cereus también poseen plásmidos distintivos similares a pXO1. Como la mayoría de los péptidos cíclicos que contienen aminoácidos no proteogénicos, la cereulida es resistente al calor, la proteólisis y las condiciones ácidas. [55]

También se sabe que B. cereus causa infecciones cutáneas crónicas difíciles de erradicar, aunque menos agresivas que la fascitis necrosante . B. cereus también puede causar queratitis . [56]

Aunque a menudo se asocia con enfermedades gastrointestinales, B. cereus también se asocia con enfermedades como infecciones bacterianas fulminantes, afectación del sistema nervioso central, infecciones del tracto respiratorio y endoftalmitis. La endoftalmitis es la forma más común de patogenia extragastrointestinal, que es una infección del ojo que puede causar pérdida permanente de la visión. Las infecciones suelen causar un absceso en el anillo corneal, seguido de otros síntomas como dolor, proptosis y hemorragia retiniana. [57] Aunque es diferente de B. anthracis, B. cereus contiene algunos genes de toxinas que originalmente se encontraron en B. anthracis y que se atribuyen a infecciones del tracto respiratorio similares al ántrax. [58]

En 2019 se publicó un estudio de caso de una infección del torrente sanguíneo relacionada con un catéter de B. cereus en un hombre de 91 años que había recibido tratamiento previo con hemodiálisis a través de PermCath por enfermedad renal terminal . Presentó escalofríos, taquipnea y fiebre alta, su recuento de glóbulos blancos y proteína C reactiva (PCR) de alta sensibilidad estaban significativamente elevados, y la tomografía computarizada reveló un aneurisma aórtico torácico . Fue tratado con éxito para el aneurisma con vancomicina intravenosa, fluoroquinolonas orales y extracción de PermCath. [59] En 2021 se publicó otro estudio de caso de infección por B. cereus de una mujer de 30 años con lupus a la que se le diagnosticó endocarditis infecciosa después de recibir un catéter. Las muestras de sangre fueron positivas para B. cereus y el paciente fue tratado posteriormente con vancomicina. También se utilizó PCR para verificar las toxinas que produce el aislado. [60]

Diagnóstico

En caso de enfermedad transmitida por alimentos , el diagnóstico de B. cereus se puede confirmar mediante el aislamiento de más de 100.000 organismos de B. cereus por gramo de alimentos epidemiológicamente implicados, pero a menudo no se realizan dichas pruebas porque la enfermedad es relativamente inofensiva y normalmente se autolimita. [61]

Pronóstico

La mayoría de los pacientes eméticos se recuperan en un plazo de 6 a 24 horas, [46] pero en algunos casos, la toxina puede ser fatal por insuficiencia hepática fulminante . [62] [63] [64] [65] [66] En 2014, 23 recién nacidos en el Reino Unido que recibieron nutrición parenteral total contaminada con B. cereus desarrollaron sepsis , y tres de los bebés murieron más tarde como resultado de la infección. [67] [68]

Prevención

Mientras que las células vegetativas de B. cereus mueren durante la cocción normal, las esporas son más resistentes. Las esporas viables en los alimentos pueden convertirse en células vegetativas en los intestinos y producir una variedad de enterotoxinas diarreicas, por lo que es deseable la eliminación de las esporas. En calor húmedo (escalfado, cocción a fuego lento, hervido, estofado, guisado, asado en olla, cocción al vapor), las esporas requieren más de 5 minutos a 121 °C (250 °F) en el punto más frío para ser destruidas. En calor seco (asado, asado, horneado, rostizado, salteado), 120 °C (248 °F) durante 1 hora mata todas las esporas en la superficie expuesta. [69] Este proceso de eliminación de esporas es muy importante, ya que las esporas de B. cereus son particularmente resistentes, incluso después de la pasteurización o exposición a rayos gamma. [24]

B. cereus y otros miembros de Bacillus no mueren fácilmente con alcohol; se sabe que colonizan licores destilados e hisopos y gasas empapados en alcohol en cantidades suficientes para causar infección. [70] [71]

Un estudio de un aislado de Bacillus cereus que se aisló del estómago de una oveja demostró ser capaz de descomponer la β- cipermetrina (β-CY), que se sabe que es un agente antimicrobiano. Esta cepa, conocida como GW-01, puede descomponer la β-CY a una tasa significativa cuando las células bacterianas están en altas concentraciones en relación con el agente antimicrobiano. También se ha observado que la capacidad de descomponer la β-CY es inducible. Sin embargo, a medida que aumenta la concentración de β-CY, la tasa de degradación de β-CY disminuye. Esto sugiere que el agente también funciona como una toxina contra la cepa GW-01. Esto es significativo ya que muestra que en las concentraciones adecuadas, la β-CY puede usarse como un agente antimicrobiano contra Bacillus cereus . [72]

Enfermedades en animales acuáticos

Las bacterias del grupo Bacillus cereus , en particular B. cereus y B. thuringiensis , también son patógenas para múltiples organismos acuáticos, incluida la tortuga de caparazón blando china ( Pelodiscus sinensis ), y causan una infección caracterizada por lesiones macroscópicas como congestión hepática y agrandamiento del bazo, con alta mortalidad. [73]

Bacteriófagos

Las bacterias del grupo B. cereus son infectadas por bacteriófagos pertenecientes a la familia Tectiviridae . Esta familia incluye fagos sin cola que tienen una membrana lipídica o vesícula debajo de la cubierta proteica icosaédrica y que están formados por cantidades aproximadamente iguales de proteínas codificadas por el virus y lípidos derivados de la membrana plasmática de la célula huésped . Tras la infección, la membrana lipídica se convierte en una estructura similar a una cola que se utiliza para la administración del genoma. El genoma está compuesto por aproximadamente 15 kilobases , ADN bicatenario lineal (dsADN) con secuencias largas de repetición terminal invertida (100 pares de bases). GIL01, Bam35, GIL16, AP50 y Wip1 son ejemplos de tectivirus templados que infectan al grupo B. cereus . [74]

Véase también

Referencias

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