La azul grande ( Phengaris arion ) es una especie de mariposa de la familia Lycaenidae . La especie se definió por primera vez en 1758 y se registró por primera vez en Gran Bretaña en 1795. [2] En 1979, la especie se extinguió en gran medida en Gran Bretaña, pero se ha reintroducido con éxito con nuevos métodos de conservación. [3] La especie está clasificada como "casi amenazada" en la Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . [1] Hoy en día, P. arion se puede encontrar en Europa, el Cáucaso , Armenia , Siberia occidental , Altai, el noroeste de Kazajstán y Sichuan . [1]
El azul grande se distingue por sus únicos puntos negros moteados en sus alas con un fondo azul.
La gran mariposa azul es bien conocida en ecología del comportamiento, ya que es un parásito de cría de una única especie de hormiga roja, Myrmica sabuleti . [2]
Las grandes orugas azules crecen hasta aproximadamente media pulgada (13 milímetros) de largo y pasan hasta 9 meses antes de sufrir una metamorfosis en crisálida para convertirse en mariposa . Las grandes mariposas azules son una de las más grandes de la familia Lycaenidae , conocidas como mariposas de alas de gasa, con una envergadura de hasta 2 pulgadas (51 milímetros) y viven solo unas pocas semanas. Las alas de la gran mariposa azul están salpicadas de puntos negros. [ cita necesaria ]
L. arion L. (83 c). Más grande, arriba de un azul más claro y brillante [que las arcas ], con una hilera de manchas negras en ambas alas, las manchas a veces quedan obsoletas sólo en el ala trasera del macho. Se reconoce inmediatamente por la gran cantidad de ocelos en la parte inferior, especialmente en las alas traseras, y por el polvo azul brillante de la base debajo. Europa y Asia anterior, desde el norte de Europa, las provincias bálticas e Inglaterra hasta el Mediterráneo (Córcega), y desde España hasta Armenia y el sur de Siberia. En ab. Ormuz unicolor . la parte superior es enteramente azul, estando ausentes todas las manchas negras a excepción de la discocelular. ab. arthurus Melvill no tiene ocelos debajo. En ab. jasilkowskii Hornuz los ocelos están ausentes en la parte inferior de la célula como en el eufemismo , del cual esta aberración se distingue inmediatamente por su descamación basal azul verdosa en la parte inferior. En ab. coalescens Gillm. las manchas negras de la parte superior son confluentes. — Se han separado bastantes formas locales. Los especímenes del norte, que están débilmente manchados, son denominados alcónidos por Aurivillius. - Cristo oscuro . (83 c) es una forma alpina en la que toda la mitad exterior de las alas superiores es negra o marrón oscura; ocurre típicamente en los Altos Alpes, siendo localmente muy abundante, por ejemplo en Bergun, Zermatt, Stilvio y en muchos lugares de los Alpes Marítimos. Esta forma oscurecida también se encuentra en los Urales (= ruehli Krulik.). En el sur se han encontrado dos formas aberrantes, a saber, ligurica Wagn., en Eiviera entre San Remo y Bordighera, con una llamativa fila de ocelos marginales blancos en la parte superior. del ala trasera, y aldrovandus SL, del Vesubio, con la parte inferior oscurecida de color marrón. — cianecula Stgr. [ ahora especie Phengaris cyanecula (Eversmann, 1848)] (83 d) es una forma asiática, desde el Cáucaso hasta Mongolia, con el polvo verde azul metálico del ala trasera debajo que es abundante, brillante y se extiende casi hasta el borde distal. — Huevo semiglobular muy plano, de color blanco azulado pálido, depositado sobre el Timoque apenas comienza a florecer. Larva adulta de color ocre pálido, con un tinte lila pálido en los lados; cabeza ocre, marcada con negro en la parte anterior; placa protorácica negra; Se alimenta de tomillo hasta el otoño, luego desaparece y se encuentra completamente desarrollado en junio siguiente en los nidos de las hormigas. Por lo tanto, se sugiere que las hormigas lo alimenten (Frohawk) y quizás también protejan a las pupas. La crisálida es de color ámbar excepto las alas, lisa, algo alargada, sin membrana. Las mariposas suelen aparecer solas, siendo localmente frecuentes en terrenos abiertos, en caminos anchos a través de bosques de arbustos, volando aproximadamente a 1 m del suelo. Descansan con las alas cerradas, particularmente sobre Tomillo y Escabiosa. En vuelo desde finales de junio hasta agosto. [5]
La gran mariposa azul se encuentra de costa a costa del reino Paleártico , pero se concentra más en áreas desde Francia hasta China . [6] [7]
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El hábitat de la gran mariposa azul está influenciado en gran medida por la ubicación de sus fuentes de alimento. La especie requiere una combinación de cantidades abundantes de su planta alimenticia para larvas, Thymus drucei , y la presencia de hormigas Myrmica sabuleti para sobrevivir. [6]
También se ha descubierto que un factor clave subyacente para la supervivencia del gran azul es la heterogeneidad del sitio . La mariposa es más abundante en pastos y áreas abandonadas de vegetación y arbustos diversos. [8] Esta preferencia puede explicarse examinando el resultado de un paisaje uniforme. Un paisaje constante sincroniza muchas actividades biológicas, incluida la floración de las plantas hospedantes, las fechas de aparición de los adultos o la presión de las larvas sobre las colonias de hormigas. [8] Si importantes funciones biológicas tienen lugar al mismo tiempo, la población se vuelve mucho más susceptible a eventos desafortunados aleatorios como desastres ambientales. [9] Por lo tanto, la agricultura tradicional actúa para desincronizar el sistema biológico y permite la recolonización de parches que están temporalmente intactos. [8] La presencia de diferentes sitios y estructuras ecológicas variadas proporciona diferentes microclimas que pueden tener un gran impacto en la supervivencia de la gran mariposa azul. [10]
A finales del siglo XX, las poblaciones de Phengaris comenzaron a disminuir drásticamente en toda Europa y la gran mariposa azul resultó particularmente afectada. En la década de 1950, sólo quedaban unos 100.000 adultos en Gran Bretaña, y en 1978, se había perdido el 48% de las 91 grandes poblaciones azules conocidas del Reino Unido. [11] [12] Al principio, los expertos estaban completamente desconcertados por la desaparición de los grandes azules, ya que los sitios no parecían haber cambiado. [11] Las principales hipótesis apuntaban a los recolectores, los insecticidas y la contaminación del aire como factores que llevaron a la extinción de las mariposas. [12] Se llevaron a cabo un gran número de proyectos para combatir estos factores, pero todos fracasaron por completo. [12] La especie se extinguió en los Países Bajos en 1964, en el Reino Unido en 1979. En Bélgica , se había considerado extinta hasta 1996, cuando se descubrió una población recolonizada en el sur del país. [7] También se han producido graves descensos de población en Dinamarca , Alemania , Francia y Estonia . [7] Debido a esta decadencia están siendo protegidos. La sucesión de extinciones y disminuciones de la población se ha caracterizado como resultado de esfuerzos de conservación fallidos que surgieron de una falta de comprensión del comportamiento de la mariposa. [11] [13]
Actualmente, la gran mariposa azul está clasificada como en peligro crítico de extinción en Gran Bretaña, además de estar en peligro en muchas zonas de Europa. [14] Es una especie prioritaria según el Plan de Acción para la Biodiversidad del Reino Unido . [15] Sin embargo, un proyecto de conservación a largo plazo en el Reino Unido, dirigido por la Royal Entomological Society, condujo a un aumento significativo en su número en 2022, y la especie se describió como "próspera". [dieciséis]
Hallazgos recientes también han demostrado que existe una correlación positiva entre el éxito de la conservación de las grandes mariposas azules y el de otras especies en peligro de extinción. Un ejemplo específico es la relación entre las hormigas Myrmica , la gran mariposa azul, las semillas de violeta y la mariposa que se alimenta de violetas ( Boloria euphrosyne ). [17] Las hormigas traerán las semillas de violeta al nido. Las semillas a menudo germinan en el nido y su potencial de germinación aumenta a medida que el nido queda desierto. [8] Dado que la depredación de las larvas de hormigas por las grandes mariposas azules puede provocar el abandono del nido y B. euphrosyne tiende a preferir las violetas que crecen en hormigueros abandonados, la aptitud de B. euphrosyne parece verse afectada indirectamente por la presencia de las grandes mariposas azules. . [8]
Como muchos miembros del género Phengaris , los azules grandes son parásitos de cría y dependen de otro insecto para criar a sus crías. En este caso, los huéspedes son especies de hormiga Myrmica . [18] Al ser física y químicamente similares a las hormigas Myrmica en su etapa larvaria, y posiblemente mediante el uso de otras formas de mimetismo, las orugas de Phengaris engañan a las hormigas para que las lleven de regreso al hormiguero. [19] Una vez allí, la oruga se convertirá en un depredador de las larvas de hormiga o pedirá comida actuando como una larva de hormiga en lo que se conoce como estrategia de " cuco ". [20] El método del "cuco" se considera una estrategia más exitosa, ya que los estudios han encontrado consistentemente más larvas por nido para las especies de mariposas cuco que para las mariposas depredadoras. [21] [22] [23] A través de muchas investigaciones, se ha documentado bien que las grandes mariposas azules actúan como depredadores en los nidos de sus huéspedes.
Las primeras ideas sobre la relación Phengaris-Myrmica dieron como resultado la construcción de una relación lineal entre un depredador y un huésped. Se propuso que cada especie de Phengaris se había adaptado evolutivamente para alimentarse de una especie específica de Myrmica , centrándose el azul grande en M. sabuleti . [21] Informes más recientes indican que si bien cada especie de Phengaris puede aprovecharse de más de una especie de Myrmica , esa capacidad varía entre especies y cada especie de mariposa todavía prefiere una especie de hormiga específica. [21] Si bien los resultados no son concluyentes, se ha demostrado que el azul grande favorece fuertemente a M. sabuleti , pero se ha documentado que también se alimenta de M. scabrinodis . [22] Los estudios también han demostrado que las especies de mariposas pueden exhibir diferentes preferencias de huésped según la ubicación. Por ejemplo, en Finlandia, las grandes mariposas azules se alimentaban exclusivamente de los nidos de M. lonae . [22] Debido a los diferentes informes y las dificultades involucradas en este tipo de estudios, la naturaleza de la relación huésped-parásito aún no es concluyente.
Dado que la relación parásito-huésped entre el gran azul y la Myrmica es esencial para la supervivencia de las orugas, las mariposas hembras deben poner huevos en áreas donde las hormigas obreras de la especie correcta puedan encontrar las larvas. En el pasado no estaba claro si las mariposas Phengaris eran capaces de identificar áreas de especies específicas de Myrmica . Se creía que ciertas especies de Phengaris podían detectar olores específicos para identificar especies de Myrmica . [24] También se pensó que ciertas especies de Phengaris eran capaces de evitar el hacinamiento en las plantas alimenticias al detectar altas cargas de huevos. [24] Nuevos estudios indican que la puesta de huevos por parte de las hembras simplemente está en sintonía con la especie Myrmica , y que las hembras no toman en consideración otros factores. [21]
Las hembras de Phengaris ponen huevos en plantas específicas como el tomillo . [25] El tomillo silvestre es la planta alimenticia preferida en el Reino Unido y en las zonas más frías o montañosas de Europa, las poblaciones de zonas más cálidas prefieren la mejorana. Después de unas tres semanas, las larvas eclosionan para alimentarse de las semillas y flores de la planta. La oruga permanecerá en las proximidades de su planta alimenticia hasta su cuarto estadio , cuando caerá al suelo. [21] A partir de ahí, la oruga adoptará varias estrategias para ser encontrada por las hormigas Myrmica . Varias especies de orugas de Phengaris , como P. rebeli y P. alcon , secretarán feromonas específicas de sus respectivos huéspedes. El objetivo de este comportamiento es imitar las feromonas de las larvas de hormigas que se convertirán en obreras en el futuro. [26] Al imitar con éxito las larvas de hormigas, las orugas regresan al nido del huésped y las hormigas las alimentan. Originalmente se pensaba que la gran mariposa azul se comportaba de manera diferente, ya que algunos creían que secretaba una mala imitación de feromonas o no secretaba ninguna. [26] Hoy en día se ha determinado que todavía secreta semioquímicos como una forma de mimetismo químico para ganar aceptación en el hormiguero huésped. [19] Las grandes orugas azules a veces siguen los rastros de las hormigas o se alejan de la planta alimenticia durante las horas pico de alimentación para exponerse específicamente a Myrmica y no a otras hormigas. [27] Esto da como resultado que los trabajadores generalmente ignoren a la oruga una vez en el nido porque no atrae la atención. Aún no se conocen los métodos mediante los cuales las grandes orugas azules interactúan con las hormigas huésped.
Si bien la mayoría de las orugas de Phengaris se comportan de manera similar antes de ingresar al hormiguero huésped, una vez adoptadas en un nido, las larvas adoptan una de dos estrategias. La primera es la estrategia del "cuco" . Esto ha sido estudiado extensamente en P. rebeli y consiste en una interacción continua entre la oruga y la hormiga huésped. Una vez en el nido, la oruga utiliza el mimetismo acústico para ocultar su identidad. [28] Las grandes larvas azules que utilizan la estrategia del cuco permanecen cerca de las hormigas mientras producen un ruido muy similar al de una larva de hormiga reina . [29] Al imitar a una reina, las especies de Phengaris que emplean la estrategia del cuco son alimentadas por las hormigas obreras y reciben un trato preferencial sobre las larvas de hormigas reales. [30] Los usuarios de la estrategia del cuco se convierten en miembros de tan alto estatus del nido que las hormigas matarán sus propias larvas para alimentar a la oruga y rescatarán a la oruga primero ante el peligro. [30]
A diferencia de otros miembros del género Phengaris , el gran azul se convierte en un depredador una vez en el hormiguero. Se alimenta de las pupas de hormiga mientras continúa haciéndose pasar por una hormiga Myrmica . Incluso con el mimetismo, la mortalidad del gran azul dentro del nido es alta. Una explicación es que cada especie de Phengaris es más adecuada para una sola especie de Myrmica . Las orugas que son adoptadas por una especie de hormiga desconocida a menudo son asesinadas y comidas. Incluso si se combinan con el huésped correcto, muchas mariposas azules grandes no pueden sobrevivir. Si el mimetismo no es perfecto y las hormigas sospechan, es muy probable que mueran. Además, es mucho más probable que las hormigas en nidos sin un suministro constante de alimento identifiquen al gran azul como un intruso. Las grandes orugas azules tienen más probabilidades de ser atacadas durante los primeros 10 días después de haber sido adoptadas por las hormigas anfitrionas. Esto se debe a que en este momento las orugas se vuelven más grandes que las larvas típicas de hormiga Myrmica . [26]
Incluso una vez que las mariposas Phengaris se han infiltrado en el nido huésped, continúan ocultando su identidad como orugas e irán más allá en su acto de engaño. Se han realizado muchos estudios que documentan el uso de la comunicación acústica en las hormigas y se ha descubierto que los miembros del género Phengaris explotan este comportamiento. Por ejemplo, P. rebeli imita el sonido único de la reina para elevar su estatus en el nido. Este mimetismo es lo suficientemente eficaz como para hacer que las hormigas obreras prefieran rescatar a P. rebeli antes que a sus propias pupas en tiempos de peligro. [31] Anteriormente se pensaba que sólo las especies estratégicas de "cuco" utilizaban el mimetismo acústico. [19] El sonido era tan similar, que los sonidos de las dos orugas diferían más que cada uno en comparación con el sonido de la reina. Las diferentes especies de Myrmica utilizan distintos semioquímicos para distinguirse, pero utilizan comandos acústicos muy similares una vez en el nido. [19]
Los estudios de laboratorio han demostrado que las larvas grandes de mariposa azul consumen primero las larvas de hormiga más grandes. Esta táctica evolucionada maximiza la eficiencia no sólo porque las larvas más grandes proporcionan la mayor cantidad de sustancia por volumen, sino también porque evita que las larvas se conviertan en pupas y se conviertan en presas inaccesibles. Además, permite que más larvas recién nacidas crezcan. Mientras están en el nido, las grandes orugas azules adquieren el 99% de su biomasa final, pasando de una media de 1,3 mg a 173 mg. Los resultados de los laboratorios estiman que se necesitan 230 larvas grandes y un mínimo de 354 trabajadores de Myrmica para asegurar la supervivencia de una mariposa; sin embargo, es muy raro encontrar un nido tan grande en la naturaleza. Esto respalda los hallazgos de que las grandes mariposas azules son extremadamente capaces de resistir el hambre. Esto resulta extremadamente beneficioso en situaciones en las que las hormigas abandonan la colonia y dejan atrás a la oruga. Se sabe que las grandes mariposas azules son capaces de migrar a nuevos nidos una vez que el original queda abandonado. En muchos casos, una colonia cercana con una cría nueva poblará el nido, lo que permitirá que los grandes azules supervivientes parasiten secuencialmente múltiples colonias de Myrmica . [32]
Los científicos aún no están seguros de por qué existen múltiples estrategias dentro del nido huésped, pero se han realizado estudios para determinar la efectividad de cada una. La estrategia del cuco produce seis veces más mariposas por nido que la estrategia depredadora. [33] Si bien esto parece indicar un predominio de la estrategia del cuco, hay otros factores a considerar. Dado que las orugas del cuco permanecen muy cerca de las hormigas, deben secretar sustancias químicas que son casi idénticas a las de la especie huésped para poder sobrevivir. [33] Esto explica por qué los usuarios de la estrategia cuco tienen más probabilidades de ser depredados por la colonia anfitriona cuando los adopta un anfitrión no primario que los usuarios de la estrategia depredadora. [31] Los datos actuales parecen respaldar la idea de que los usuarios de la estrategia del cuco dependen de una especie específica de hormiga Myrmica , mientras que los Phengaris depredadores son más versátiles en general, pero aún se desempeñan mejor con una especie específica. [33]
Se ha descubierto que las mariposas azules grandes tienen tres veces menos probabilidades de sobrevivir en nidos que tienen hormigas reina presentes. Este descubrimiento se ha explicado con una teoría llamada "efecto reina". En la mayoría de los nidos de Myrmica , la hormiga reina pondrá dos lotes principales de huevos, y las hembras que nazcan de estos huevos se convertirán en obreras o en reinas vírgenes . Que estas hembras se conviertan en obreras o en reinas vírgenes depende del estado de la reina en el nido. Si la reina muere, las hormigas obreras hacen que las larvas hembras más grandes se conviertan en reinas vírgenes. Si la reina está presente y sana, influye en las enfermeras obreras para que descuiden, muerdan de hambre y muerdan las larvas hembra, lo que resulta en un crecimiento restringido y ayuda en la transición a obreras. [26] Esto indica que las mariposas Phengaris deben mantener un estricto equilibrio entre imitar a la reina en presencia de obreras y parecer una obrera para evitar a la reina.
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