Phengaris rebeli (anteriormente Maculinea rebeli ), nombre común montaña azul Alcon , [1] es una especie de mariposa de la familia Lycaenidae . Fue encontrada y descrita por primera vez en Estiria , Austria, en el monte Hochschwab alrededor de 1700. [2] Aunque inicialmente se clasificó como una subespecie de P. alcon , un investigador europeo, Lucien A. Berger, la designó como especie separada en 1946. Las similitudes genéticas entre P. rebeli y P. alcon han llevado a muchos investigadores a argumentar que las dos son la misma especie y que las diferencias se deben avariaciones intraespecíficas . [2]
Aunque P. rebeli se encuentra en todo el Paleártico (ver subespecie), es difícil determinar el área de distribución precisa de la especie debido a la confusión con P. alcon . [3]
Los ecologistas del comportamiento han descubierto que su papel como parásito de cría es de particular interés ya que, a diferencia de muchos parásitos de cría, no oviposita directamente en los nidos de los huéspedes. P. rebeli parasita la especie de hormiga colonial Myrmica schencki como larva mediante el uso de mimetismo químico para engañar a las hormigas haciéndoles creer que son larvas de hormiga; así, las hormigas llevan las orugas de P. rebeli a sus nidos y las alimentan. [4] P. rebeli depende de la planta Gentiana cruciata al principio de su ciclo de vida [5] y es vulnerable al parasitismo de Ichneumon eumerus mientras se encuentra dentro del nido de M. schencki . [6] Fue incluida en la Lista Roja de la UICN en 2000 y está clasificada como una especie vulnerable a la extinción . [7]
El género Phengaris se consideraba anteriormente un subgrupo dentro del género Maculinea (lo que explica por qué P. rebeli se conocía anteriormente como M. rebeli ) y se cree que el clado Maculinea-Phengaris es una sección dentro de Glaucopsyche . Hay tres grupos dentro de este clado Maculinea-Phengaris : el grupo alcon , el grupo teleius y el grupo Arion-Phengaris . [8]
Los grupos se dividen en función de sus estrategias alternativas de parasitación de las hormigas hospedadoras. [8] La estrategia depredadora (en la que la oruga consume a las hormigas anfitrionas) y la estrategia del cuco (en la que las orugas se alimentan de la regurgitación de las hormigas) son características derivadas del grupo alcon , y la estrategia depredadora evolucionó del grupo teleius . y la estrategia del cuco evolucionó a partir del grupo arion-Phengaris . Otra forma en que se clasifican estos grupos es según si liberan o no una sustancia química ( secreciones del órgano nectario dorsal ) para atraer la atención de la hormiga huésped. Este rasgo no es tan prominente en los ancestros del grupo alcon y en M. nausithous , que forma parte del grupo teleius . [8]
P. rebeli está más estrechamente relacionado con ambas subespecies de Phengaris alcon ( P. alcon alcon y P. alcon kondakovi ), estando P. alcon alcon más estrechamente relacionado con P. rebeli que con P. alcon kondakovi . [8]
Varios investigadores sostienen que P. rebeli no ha evolucionado hasta convertirse en una especie separada de Phengaris alcon y que cualquier variación entre los dos grupos se debe a una variación intraespecífica . [2] Ambas especies comparten una morfología adulta , ADN y alozimas similares . Además, ambos tienen métodos similares para parasitar a la hormiga huésped: actúan como "cucos" parásitos dentro del hormiguero y se alimentan de la regurgitación de las hormigas. [9] Esto se compara con el método alternativo de depredación utilizado por Maculinea arion . [9]
Para probar esta hipótesis , los investigadores examinaron cómo cada especie utilizaba las hormigas hospedadoras. [10] M. schencki y M. sabuleti están parasitados por P. rebeli, mientras que M. salina y M. vandeli están parasitados por P. alcon . M. scabrinodis está parasitado tanto por P. rebeli como por P. alcon ; sin embargo, es mucho más probable que P. alcon parasite a M. scabrinodis que P. rebeli . [10] Los investigadores descubrieron que, en general, P. alcon tenía muchas más probabilidades de parasitar a la hormiga huésped que P. rebeli ; sin embargo, los hormigueros que sustentaban a P. alcon eran mucho más pequeños y sustentaban poblaciones más bajas que los hormigueros que sustentaban a P. rebeli . [10]
P. rebeli se caracterizan por sus grandes alas azules, los machos muestran un tono azul violeta y las hembras muestran áreas basales azules intercaladas con manchas marrones, similar a otras mariposas del género. [11] La parte inferior de las alas es de color marrón oscuro con pequeñas manchas negras rodeadas de un círculo blanco. Esta especie se puede distinguir de su pariente cercano, P. alcon , por los márgenes negros más amplios de la parte superior de las alas de los machos y las extensas áreas basales azules de las alas de las hembras. Tiene una envergadura de aproximadamente 32 a 36 mm. [12]
Reside en áreas bastante secas en elevaciones más bajas y prados húmedos entre árboles en elevaciones alpinas y se encuentra en altitudes de 1000 a 2000 metros. [11] Las poblaciones de P. rebeli se concentran en la parte norte de Portugal y Grecia , los Pirineos occidentales , Francia y la parte oriental de Alemania . [11]
Esta mariposa comienza su vida como huevos puestos en las hojas de las plantas Gentiana cruciata . [5] Las orugas eclosionan y se alimentan de las flores y frutos en desarrollo de la planta. Después de alimentarse y crecer durante cuatro estadios , las orugas caen al suelo. [13] Allí, la oruga libera sustancias químicas que imitan las larvas de las hormigas Myrmica . Si una hormiga encuentra la oruga, la llevará de regreso a su nido. Una vez dentro del nido, la oruga engaña a las hormigas para que lo alimenten y lo cuiden. [4] P. rebeli pupa dentro del hormiguero y sale arrastrándose cuando es adulto.
P. rebeli elige dónde poner sus huevos según el tamaño de las hojas de G. cruciata y no según la ubicación de la colonia de hormigas Myrmica más cercana . [14] Este hecho está respaldado por el momento de su oviposición. P. rebeli pone sus huevos durante la cálida temporada de verano, cuando es más probable que las hormigas Myrmica estén bajo tierra. [14] Los investigadores también observaron que las hembras no basaban su oviposición en el lugar donde encontraban los nidos de Myrmica . [14]
Poblaciones más grandes de G. cruciata se asocian con una mayor producción de flores y semillas , pero también con una mayor frecuencia de P. rebeli alimentándose de la planta. [5] Los investigadores están particularmente interesados en la planta G. cruciata porque tanto P. rebeli como G. cruciata están en peligro de extinción . [5] Los lepidopteristas han sugerido que la conservación de P. rebeli requiere centrarse en la conservación de G. cruciata . [5]
Phengaris rebeli es un parásito de cría , un organismo que manipula a otro organismo (el huésped) para criar a su descendencia; en este caso, la P. rebeli parasita a una especie particular de hormiga, la Myrmica schencki . Se descubrió por primera vez que P. rebeli era un parásito de cría cuando un investigador observó que las hormigas M. schencki llevaban las larvas de P. rebeli a su propio nido. [4] Una de las hipótesis propuestas para este parasitismo fue que las larvas de P. rebeli liberaban sustancias químicas para confundir a las hormigas haciéndoles creer que eran larvas de hormiga. [4]
Se determinó que las larvas de P. rebeli utilizan el mimetismo químico para persuadir a las hormigas M. schencki de que son parte de la cría de hormigas. [4] Además, las hormigas M. schencki no pueden distinguir las diferencias físicas entre las larvas de P. rebeli y otras crías no emparentadas porque las larvas de P. rebeli son mucho más similares a las larvas de M. schencki que a cualquier otra especie de hormiga. larvas. [4]
P. rebeli vive en diferentes hábitats; por lo tanto, no parasitan a la misma especie de hormiga Myrmica . [15] A través de la observación y la experimentación, los investigadores descubrieron que si P. rebeli intenta parasitar una especie de hormiga Myrmica diferente a la que normalmente lo hacen, las hormigas Myrmica identificarán las larvas de P. rebeli como intrusas y matarán al 100% de las P. rebeli. larvas rebeldes . Las diferencias entre las P. rebeli es que sintetizan diferentes hidrocarburos , lo que les permite imitar diferentes especies de hormigas Myrmica . Esto explica por qué no logran ser confundidas con otra especie de hormiga Myrmica y la consiguiente tasa de mortalidad del 100% cuando las otras especies de hormigas Myrmica no se dejan engañar. [15]
Una vez que las larvas de P. rebeli se infiltran en la cría del huésped , ascienden a los rangos sociales más altos de la jerarquía del huésped mediante el uso de la acústica para lograr la aceptación social de las hormigas obreras M. schencki . Las larvas y pupas de P. rebeli logran esto imitando el sonido que hace la reina de la colonia de hormigas, tanto como larva como pupa en la colonia. [dieciséis]
Si bien los miembros de la colonia de hormigas Myrmica pueden identificarse entre sí mediante señales químicas, los rangos sociales están determinados parcialmente por la acústica del sonido. [17] Por lo tanto, una vez que P. rebeli comienza a imitar el sonido de la hormiga reina, las hormigas obreras comienzan a tratar a P. rebeli como si fuera la hormiga reina. [16] Por otro lado, la hormiga reina trata a las larvas y pupas de P. rebeli como si fueran rivales, ya que es la única en la colonia que reconoce que las larvas de P. rebeli no son larvas de hormiga. [18]
Las funciones más comunes de los sonidos de la hormiga reina son reclutar obreras, oler a las compañeras de nido y facilitar el intercambio oral de alimentos y feromonas . [18] Sin embargo, lo más importante es el hecho de que los ruidos de angustia hechos por la reina hacen que los trabajadores levanten la guardia y refuercen su protección.
Los investigadores especulan que el mimetismo acústico está relacionado con el nivel de interacción entre el huésped y el parásito. En el género Phengaris , existen dos estrategias diferentes: la estrategia del cuco utilizada por P. rebeli y la estrategia depredadora utilizada por Phengaris arion . [19] En P. rebeli , las larvas de Phengaris se integran en la colonia y son atendidas por hormigas obreras. Sin embargo, las larvas de especies depredadoras se alimentan de las crías de hormigas y, en consecuencia, pasan gran parte de su vida escondidas en zonas del nido de las hormigas. [19]
Hay dos fases en la integración de P. rebeli en una colonia de hormigas Myrmica schencki : integración inicial e integración total. En ambas etapas, se lleva una oruga de P. rebeli al nido de cría; sin embargo, en plena integración, P. rebeli también alcanza su alto estatus social dentro de la sociedad de acogida. Ese estado es crucial para sobrevivir a períodos de estrés en la colonia anfitriona, como la escasez de alimentos. [20]
Los estudios han demostrado que las orugas de P. rebeli se benefician más cuando parasitan una colonia de hormigas Myrmica schencki que una colonia de cualquier otra especie de hormigas. Cuando las colonias de hormigas Myrmica se encuentran con un período de escasez de alimentos, sobreviven más orugas de P. rebeli que si esta escasez de alimentos ocurriera en colonias de otras especies. [21] Esto se debe a que las orugas de P. rebeli tienen un rango social más bajo en otras especies de hormigas en comparación con su rango social en la colonia de hormigas M. schencki . [21] Este fenómeno se observa en momentos de estrés, cuando algunas de las orugas hambrientas de P. rebeli secretan compuestos para atraer la atención de la colonia de hormigas que ha parasitado. [21] Si bien las hormigas M. schencki todavía se engañan haciéndoles creer que las P. rebeli pertenecen a su propia cría, estos compuestos no imitan los de las sociedades de especies no hospedantes en otras especies de hormigas y, por lo tanto, dan como resultado la P. Los rebeldes fueron identificados como intrusos y asesinados. [21]
Por otro lado, M. schencki prefiere alimentar a P. rebeli en épocas de escasez de alimentos. [22] Por lo tanto, en períodos de hambruna, las orugas de P. rebeli en general exhiben una tasa de supervivencia más alta que las de las larvas de M. schencki . [20]
Muchas mariposas son polimórficas . Las orugas de P. rebeli son polimórficas y tienen dos estrategias para vivir y crecer bajo tierra: existir como larvas de desarrollo rápido (FDL) o larvas de desarrollo lento (SDL). Después de que la cría de hormigas adopta el FDL, que comprende aproximadamente el 25% del total de larvas de P. rebeli , [23] el FDL completa su crecimiento en la primavera siguiente y eclosiona (emerge como adulto de la pupa) a principios del verano para completar su ciclo de vida. . [24] Las SDL, que comprenden el 75% de las larvas de P. rebeli , no crecen mucho durante el primer año, pero crecen rápidamente durante la primera parte del segundo verano y permanecen un segundo invierno dentro de las colonias de hormigas. [24] Si bien ambos tipos de larvas finalmente forman pupas de tamaño similar, sus tasas de crecimiento polimórfico podrían indicar estrategias de aptitud alternativas y diferentes formas de explotar los recursos alimentarios de M. schencki . [24]
Otros investigadores plantean la hipótesis de que se desarrollará otra estrategia de crecimiento alternativa en P. rebeli , en la que P. rebeli parasitará a las hormigas M. schencki durante un período de tiempo incluso más largo que las larvas de desarrollo lento. La mayoría de los investigadores, sin embargo, consideran que esta hipótesis es muy improbable porque no es una estrategia evolutivamente estable . Al ritmo que P. rebeli parasita a las hormigas M. schencki , es poco probable que la colonia huésped dure como fuente de alimento viable durante más de dos años (la esperanza de vida promedio del polimorfo más largo de P. rebeli ). Una vez que la colonia anfitriona alcanza su vida útil de dos años y muere, P. rebeli pierde su fuente de alimento y muere también. [23]
El ritmo de desarrollo de P. rebeli muestra una gran plasticidad fenotípica (cambiando su ritmo de desarrollo en respuesta a cambios en el medio ambiente), ya que se desarrolla muy rápidamente en el laboratorio y en los Pirineos y Alpes del Sur . [25] Los científicos plantean la hipótesis de que esta plasticidad se debe a las condiciones cálidas y a una mayor exposición a la luz, lo que afecta el desarrollo de las larvas. También se cree que los abundantes recursos alimentarios desempeñan un papel en la aceleración del desarrollo. [25]
Los estudios han demostrado que P. rebeli de tamaño más pequeño de Hungría normalmente eclosiona a finales de junio o mediados de julio; sin embargo, cuando estas poblaciones se estudian en laboratorios, no cierran hasta finales de agosto. [25] Esto ha llevado a los investigadores a especular que las larvas de P. rebeli que no reciben la alimentación adecuada aún pueden desarrollarse completamente en un año y actuar como un adulto funcional. Sin embargo, es poco probable que sean bivoltinos (que produzcan dos crías en una temporada). Esta hipótesis se ve respaldada por el hecho de que ciertos investigadores afirman que las larvas de P. rebeli pueden tener un desarrollo continuo. [25]
Se cree que la relación parasitaria entre las orugas de P. rebeli y sus hormigas hospedadoras evolucionó a partir de una relación mutualista. Las larvas de P. rebeli se alimentan de las crías de hormigas mientras producen secreciones ricas en azúcar que las hormigas obreras beben. En un experimento, los individuos de P. rebeli que consumieron larvas de hormiga se desarrollaron más rápidamente que los que no lo hicieron. Además, a pesar de su ofrecimiento nutritivo a la colonia de hormigas, invariablemente impusieron una pérdida neta en las tasas de supervivencia de las obreras y las crías, lo que demuestra que la especie es parásita (en lugar de mutualista ) en todas las etapas de su colonia anfitriona. [26]
Aunque P. rebeli es un parásito, actúa como huésped de la avispa icneumón parasitoide , Ichneumon eumerus . [6] I. eumerus intenta parasitar orugas de P. rebeli dentro de un nido de Myrmica . La avispa adulta busca nidos de hormigas Myrmica mediante el sentido del olfato y responde fuertemente sólo a los nidos que contienen P. rebeli , que parasita con mayor frecuencia y éxito. [6]
Después de localizar un nido de M. schnecki , la avispa entra sólo si contiene orugas de P. rebeli . [6] Puede entrar al nido sin ser atacada liberando una sustancia química que hace que las hormigas obreras se ataquen entre sí en lugar de concentrar sus esfuerzos en la avispa. Una vez que la avispa llega a las orugas, ovipone un huevo en ellas. Una vez que los huevos de la avispa eclosionan, las larvas se alimentan de la oruga y finalmente la matan. [6]
P. rebeli ha sido estudiada rigurosamente en Europa porque tiene un estado de conservación prioritario y fue clasificada como "vulnerable" en el año 2000 por la Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . [7] Se llamó la atención de la UICN por primera vez y se incluyó en la Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN en 1986. La especie fue categorizada como "vulnerable" porque su población disminuyó entre un 20% y un 50% en los últimos 25 años y ha sido extirpada. de al menos un país.
Se cree que las causas de esta drástica reducción demográfica son los cambios en el uso de la tierra agrícola, el abandono de la gestión extensiva y la deforestación . [7] A medida que disminuye el hábitat de la planta alimenticia Gentiana cruciata , la población de P. rebeli también disminuye. [7]
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