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Bacteria azotobacteriana

Azotobacter beijerinckii en placa de agar

Azotobacter es un género de bacterias generalmente móviles , ovaladas o esféricas que forman quistes de paredes gruesas(y también tienen corteza dura) y pueden producir grandes cantidades de baba capsular . Son microbios aerobios, de vida libre, del suelo que juegan un papel importante en el ciclo del nitrógeno en la naturaleza, uniendo el nitrógeno atmosférico , que es inaccesible para las plantas, y liberándolo en forma de iones de amonio en el suelo ( fijación de nitrógeno ). Además de ser un organismo modelo para estudiar diazótrofos , es utilizado por los humanos para la producción de biofertilizantes , aditivos alimentarios y algunos biopolímeros . El primer representante del género, Azotobacter chroococcum , fue descubierto y descrito en 1901 por el microbiólogo y botánico holandés Martinus Beijerinck . Las especies de Azotobacter son bacterias Gram-negativas que se encuentran en suelos neutros y alcalinos, [1] [2] en el agua y en asociación con algunas plantas. [3] [4]

Caracteristicas biologicas

Morfología

Las células del género Azotobacter son relativamente grandes para las bacterias (2–4 μm de diámetro). Suelen ser ovaladas, pero pueden adoptar diversas formas, desde bastones hasta esferas . En preparaciones microscópicas, las células pueden estar dispersas o formar racimos irregulares u ocasionalmente cadenas de longitudes variables. En cultivos frescos , las células son móviles debido a los numerosos flagelos . [5] Más tarde, las células pierden su movilidad, se vuelven casi esféricas y producen una capa gruesa de moco , formando la cápsula celular . La forma de la célula se ve afectada por el aminoácido glicina , que está presente en la peptona del medio nutritivo . [6]

Al observarlas con aumento, las células presentan inclusiones, algunas de las cuales son coloreadas. A principios del siglo XX, las inclusiones coloreadas se consideraban "granos reproductivos" o gonidias , una especie de células embrionarias . [7] Sin embargo, más tarde se determinó que los gránulos no participaban en la división celular . [8] Los granos coloreados están compuestos de volutina , mientras que las inclusiones incoloras son gotas de grasa, que actúan como reservas de energía. [9]

Quistes

Los quistes del género Azotobacter son más resistentes a los factores ambientales adversos que las células vegetativas ; en particular, son dos veces más resistentes a la luz ultravioleta . También son resistentes a la desecación, a los ultrasonidos y a la radiación gamma y solar , pero no al calentamiento. [10]

La formación de quistes es inducida por cambios en la concentración de nutrientes en el medio y la adición de algunas sustancias orgánicas como etanol , n- butanol o β-hidroxibutirato . Los quistes rara vez se forman en medios líquidos. [11] La formación de quistes es inducida por factores químicos y está acompañada de cambios metabólicos , cambios en el catabolismo , respiración y biosíntesis de macromoléculas ; [12] también se ve afectada por la aldehído deshidrogenasa [13] y el regulador de respuesta AlgR. [14]

Los quistes de Azotobacter son esféricos y están formados por el llamado "cuerpo central" -una copia reducida de células vegetativas con varias vacuolas- y la "capa de dos capas". La parte interior de la capa se llama intina y tiene una estructura fibrosa. [15] La parte exterior tiene una estructura cristalina hexagonal y se llama exina. [16] La exina es parcialmente hidrolizada por la tripsina y es resistente a la lisozima , a diferencia del cuerpo central. [17] El cuerpo central puede aislarse en un estado viable mediante algunos agentes quelantes . [18] Los principales constituyentes de la capa exterior son alquilresorcinoles compuestos de largas cadenas alifáticas y anillos aromáticos . Los alquilresorcinoles también se encuentran en otras bacterias, animales y plantas. [19]

Germinación de quistes

Un quiste del género Azotobacter es la forma de reposo de una célula vegetativa ; sin embargo, mientras que las células vegetativas habituales son reproductivas, el quiste de Azotobacter no cumple este propósito y es necesario para sobrevivir a factores ambientales adversos. Cuando se reanudan las condiciones ambientales más favorables, que incluyen un cierto valor de pH , temperatura y fuente de carbono , los quistes germinan y las células vegetativas recién formadas se multiplican por una simple división . Durante la germinación, los quistes sufren daños y liberan una gran célula vegetativa. Microscópicamente, la primera manifestación de la germinación de las esporas es la disminución gradual de la refracción de la luz por los quistes, que se detecta con microscopía de contraste de fase . La germinación de los quistes tarda unas 4-6 h. Durante la germinación, el cuerpo central crece y captura los gránulos de volutina, que se encontraban en la íntima (la capa más interna). Luego, la exina estalla y la célula vegetativa se libera de la exina, que tiene una forma característica de herradura. [20] Este proceso va acompañado de cambios metabólicos. Inmediatamente después de ser suministrados con una fuente de carbono, los quistes comienzan a absorber oxígeno y a emitir dióxido de carbono ; la velocidad de este proceso aumenta gradualmente y se satura después de cuatro horas. La síntesis de proteínas y ARN ocurre en paralelo, pero se intensifica solo después de cinco horas después de la adición de la fuente de carbono. La síntesis de ADN y la fijación de nitrógeno se inician 5 horas después de la adición de glucosa a un medio nutritivo libre de nitrógeno. [21]

La germinación de los quistes se acompaña de cambios en la íntima, visibles con un microscopio electrónico. La íntima está formada por carbohidratos , lípidos y proteínas y tiene casi el mismo volumen que el cuerpo central. Durante la germinación de los quistes, la íntima se hidroliza y es utilizada por la célula para la síntesis de sus componentes. [22]

Propiedades fisiológicas

Azotobacter respira aeróbicamente , recibiendo energía de reacciones redox , utilizando compuestos orgánicos como donadores de electrones , y puede utilizar una variedad de carbohidratos, alcoholes y sales de ácidos orgánicos como fuentes de carbono.

Azotobacter puede fijar al menos 10 μg de nitrógeno por gramo de glucosa consumida. La fijación de nitrógeno requiere iones de molibdeno , pero pueden ser reemplazados parcial o completamente por iones de vanadio . Si el nitrógeno atmosférico no se fija, la fuente de nitrógeno puede ser alternativamente nitratos , iones de amonio o aminoácidos . El pH óptimo para el crecimiento y la fijación de nitrógeno es de 7,0 a 7,5, pero el crecimiento se mantiene en el rango de pH de 4,8 a 8,5. [23] Azotobacter también puede crecer mixotróficamente , en un medio libre de nitrógeno molecular que contenga manosa ; este modo de crecimiento depende del hidrógeno. El hidrógeno está disponible en el suelo, por lo que este modo de crecimiento puede ocurrir en la naturaleza. [24]

Durante su crecimiento, Azotobacter produce colonias planas, viscosas y pastosas con un diámetro de 5 a 10 mm, que pueden formar películas en medios nutritivos líquidos. Las colonias pueden ser de color marrón oscuro, verde u otros colores, o pueden ser incoloras, según la especie. El crecimiento se ve favorecido a una temperatura de 20 a 30 °C. [25]

También se sabe que las bacterias del género Azotobacter forman inclusiones intracelulares de polihidroxialcanoatos en determinadas condiciones ambientales (por ejemplo, falta de elementos como fósforo, nitrógeno u oxígeno combinada con un suministro excesivo de fuentes de carbono).

Pigmentos

Azotobacter produce pigmentos . Por ejemplo, Azotobacter chroococcum forma un pigmento soluble en agua de color marrón oscuro, la melanina . Este proceso ocurre a altos niveles de metabolismo durante la fijación de nitrógeno y se cree que protege al sistema nitrogenasa del oxígeno. [26] Otras especies de Azotobacter producen pigmentos de colores que van desde el verde amarillento hasta el púrpura, [27] incluido un pigmento verde que fluoresce con una luz verde amarillenta y un pigmento con fluorescencia azul blanquecina. [28]

Genoma

La secuencia de nucleótidos de los cromosomas de Azotobacter vinelandii , cepa AvOP, está parcialmente determinada. Este cromosoma es una molécula de ADN circular que contiene 5.342.073 pares de nucleótidos y 5.043 genes, de los cuales 4.988 codifican proteínas. La fracción de pares guanina + citosina es del 65 por ciento en moles . El número de cromosomas en las células y el contenido de ADN aumenta con el envejecimiento, y en la fase de crecimiento estacionario, los cultivos pueden contener más de 100 copias de un cromosoma por célula. El contenido de ADN original (una copia) se restaura al replantar el cultivo en un medio fresco. [29] Además del ADN cromosómico, Azotobacter puede contener plásmidos . [30]

Distribución

Las especies de Azotobacter son omnipresentes en suelos neutros y débilmente básicos , pero no en suelos ácidos. [31] También se encuentran en los suelos del Ártico y la Antártida, a pesar del clima frío, la corta temporada de crecimiento y los valores de pH relativamente bajos de estos suelos. [32] En suelos secos, Azotobacter puede sobrevivir en forma de quistes hasta 24 años. [33]

Los representantes del género Azotobacter también se encuentran en hábitats acuáticos, incluidos agua dulce [34] y pantanos salobres. [35] Varios miembros están asociados con plantas y se encuentran en la rizosfera , teniendo ciertas relaciones con las plantas. [36] Algunas cepas también se encuentran en los capullos de la lombriz de tierra Eisenia fetida . [37]

Fijación de nitrógeno

Las especies de Azotobacter son bacterias fijadoras de nitrógeno de vida libre; a diferencia de las especies de Rhizobium , normalmente fijan nitrógeno molecular de la atmósfera sin relaciones simbióticas con las plantas, aunque algunas especies de Azotobacter están asociadas con plantas. [38] La fijación de nitrógeno se inhibe en presencia de fuentes de nitrógeno disponibles, como iones de amonio y nitratos. [39]

Las especies de Azotobacter tienen una gama completa de enzimas necesarias para realizar la fijación de nitrógeno: ferredoxina , hidrogenasa y una enzima importante, la nitrogenasa . El proceso de fijación de nitrógeno requiere un influjo de energía en forma de trifosfato de adenosina . La fijación de nitrógeno es muy sensible a la presencia de oxígeno, por lo que Azotobacter desarrolló un mecanismo defensivo especial contra el oxígeno, es decir, una intensificación significativa del metabolismo que reduce la concentración de oxígeno en las células. [40] Además, una proteína protectora especial de la nitrogenasa protege a la nitrogenasa y está involucrada en la protección de las células del oxígeno. Los mutantes que no producen esta proteína son asesinados por el oxígeno durante la fijación de nitrógeno en ausencia de una fuente de nitrógeno en el medio. [41] Los iones homocitrato juegan un cierto papel en los procesos de fijación de nitrógeno por Azotobacter . [42]

Nitrogenasa

La nitrogenasa es la enzima más importante implicada en la fijación de nitrógeno. Las especies de Azotobacter tienen varios tipos de nitrogenasa. La básica es la nitrogenasa de molibdeno-hierro. [43] Un tipo alternativo contiene vanadio ; es independiente de los iones de molibdeno [44] [45] [46] y es más activa que la nitrogenasa Mo-Fe a bajas temperaturas. Por lo tanto, puede fijar nitrógeno a temperaturas tan bajas como 5 °C, y su actividad a baja temperatura es 10 veces mayor que la de la nitrogenasa Mo-Fe. [47] Un papel importante en la maduración de la nitrogenasa Mo-Fe lo desempeña el llamado grupo P. [48] La síntesis de nitrogenasa está controlada por los genes nif . [49] La fijación de nitrógeno está regulada por la proteína potenciadora NifA y la flavoproteína "sensor" NifL, que modula la activación de la transcripción génica de la fijación de nitrógeno mediante conmutación dependiente de redox . [50] Este mecanismo regulador, que depende de que dos proteínas formen complejos entre sí, es poco común en otros sistemas. [51]

Importancia

La fijación de nitrógeno juega un papel importante en el ciclo del nitrógeno. Azotobacter también sintetiza algunas sustancias biológicamente activas, incluyendo algunas fitohormonas como las auxinas , [52] estimulando así el crecimiento de las plantas. [53] [54] También facilitan la movilidad de los metales pesados ​​en el suelo, mejorando así la biorremediación del suelo de metales pesados, como el cadmio , el mercurio y el plomo . [55] Algunos tipos de Azotobacter también pueden biodegradar compuestos aromáticos que contienen cloro , como el 2,4,6-triclorofenol , que anteriormente se usaba como insecticida , fungicida y herbicida , pero que más tarde se descubrió que tenía efectos mutagénicos y cancerígenos . [56]

Aplicaciones

Debido a su capacidad para fijar el nitrógeno molecular y, por lo tanto, aumentar la fertilidad del suelo y estimular el crecimiento de las plantas, las especies de Azotobacter se utilizan ampliamente en la agricultura, [57] particularmente en biofertilizantes nitrogenados como la azotobacterina. También se utilizan en la producción de ácido algínico , [58] [59] [60] que se aplica en medicina como antiácido , en la industria alimentaria como aditivo para helados, pudines y cremas. [61]

Taxonomía

Martinus Beijerinck (1851-1931), descubridor del género Azotobacter

El género Azotobacter fue descubierto en 1901 por el microbiólogo y botánico holandés Martinus Beijerinck, uno de los fundadores de la microbiología ambiental . Seleccionó y describió la especie Azotobacter chroococcum , el primer fijador de nitrógeno aeróbico de vida libre. [62]

En 1909, Lipman describió Azotobacter vinelandii , y un año después Azotobacter beijerinckii Lipman, 1904 , que nombró en honor a Beijerinck. En 1949, el microbiólogo ruso Nikolai Krasilnikov identificó la especie de Azotobacter nigricans Krasil'nikov, 1949 que fue dividida en 1981 por Thompson Skerman en dos subespecies: Azotobacter nigricans subsp. nigricans y Azotobacter nigricans subsp. achromogenes ; en el mismo año, Thompson y Skerman describieron Azotobacter armeniacus Thompson y Skerman, 1981. En 1991, Page y Shivprasad informaron sobre un tipo microaerófilo y tolerante al aire Azotobacter salinestris Page y Shivprasad 1991 que dependía de iones de sodio . [63]

Anteriormente, los representantes del género fueron asignados a la familia Azotobacteraceae (Pribram, 1933) , pero luego fueron transferidos a la familia Pseudomonadaceae con base en los estudios de secuencias de nucleótidos 16S rRNA . En 2004, un estudio filogenético reveló que A. vinelandii pertenece al mismo clado que la bacteria Pseudomonas aeruginosa , [64] y en 2007 se sugirió que los géneros Azotobacter , Azomonas y Pseudomonas están relacionados y podrían ser sinónimos . [65]

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