El ampelis bohemio ( Bombycilla garrulus ) es un ave paseriforme del tamaño de un estornino que se reproduce en los bosques del norte del Paleártico y América del Norte. Tiene un plumaje principalmente gris ante , marcas negras en la cara y una cresta puntiaguda. Sus alas están estampadas con blanco y amarillo brillante, y algunas de las plumas de las alas tienen puntas rojas, cuyo parecido con lacre le da a estas aves su nombre común. Las tres subespecies muestran solo pequeñas diferencias en apariencia. Las hembras son similares a los machos, aunque los pájaros jóvenes están menos marcados y tienen pocas o ninguna punta de las alas cerosas. Aunque el área de distribución del ampelis bohemio se superpone a la de los ampelis cedros y japoneses , se distingue fácilmente de ellos por las diferencias de tamaño y plumaje.
El hábitat de reproducción son los bosques de coníferas , generalmente cerca del agua. La pareja construye un nido en forma de copa en un árbol o arbusto, a menudo cerca del tronco. La nidada de 3 a 7 huevos es incubada por la hembra sola durante 13 a 14 días hasta la eclosión. Los polluelos son altriciales y desnudos, y son alimentados por ambos padres, inicialmente principalmente con insectos, pero luego principalmente con fruta. Empluman unos 14 a 16 días después de dejar el huevo. Muchas aves abandonan su área de anidación en invierno y migran más al sur. En algunos años, grandes cantidades de ampelis bohemios irrumpen mucho más allá de su área de anidación normal en invierno en busca de la fruta que constituye la mayor parte de su dieta.
Los ampelis pueden ser muy mansos en invierno y entrar en ciudades y jardines en busca de alimento, siendo las bayas de serbal una de sus favoritas. Pueden metabolizar el alcohol producido en la fermentación de la fruta, pero aun así pueden intoxicarse, a veces fatalmente. Otros peligros incluyen la depredación por aves rapaces , la infestación por parásitos y las colisiones con automóviles o ventanas. La gran cantidad de ampelis bohemios y su gran área de reproducción significan que está clasificado como de menor preocupación por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza .
Los ampelis son una familia, Bombycillidae, de aves robustas de cola corta con plumaje suave, cresta en la cabeza y alas y colas con patrones distintivos. Hay tres especies, el ampelis bohemio, el ampelis cedro y el japonés. Los estudios de ADN y las características compartidas, como un tamaño relativamente grande, partes inferiores grises y patrones similares en la cola, sugieren que los ampelis japoneses y bohemios son los más estrechamente relacionados dentro del género. Aunque solo los ampelis cedro y bohemio normalmente tienen puntas rojas en las plumas de sus alas, esta característica la muestra ocasionalmente el ampelis japonés, lo que sugiere que originalmente era una característica de toda la familia que se ha perdido en una especie, en lugar de un indicador de una relación cercana. El análisis de ADN confirma que el ampelis cedro divergió temprano de los otros miembros de la familia. Fuera del género, se cree que los parientes más cercanos de los ampelis son los papamoscas sedosos , la tarabilla palmera y el hipocolio gris , todos los cuales a veces se han incluido en Bombycillidae. [2]
El ampelis bohemio fue descrito por Carl Linnaeus en su décima edición de 1758 de Systema Naturae como Lanius Garrulus . [3] Los ampelis fueron trasladados a su propio género, Bombycilla , por Louis Pierre Vieillot en 1808. [4] [a] El nombre del género Bombycilla proviene del griego bombux , "seda" y del latín moderno cilla , "cola"; [7] esta es una traducción directa del alemán Seidenschwanz , "cola de seda", y se refiere al plumaje suave y sedoso del ave. [8] El nombre de la especie garrulus es el latín para hablador y fue aplicado a esta ave, como "Garrulus Bohemicus", por Conrad Gessner en 1555; [9] [10] el término es una referencia a una supuesta semejanza con el arrendajo euroasiático ( Garrulus glandarius ) en lugar de a las vocalizaciones del ampelis. [11] El nombre inglés "waxwing" se refiere a las puntas de color rojo brillante de las plumas secundarias de sus alas, que parecen gotas de lacre , mientras que "bohemio" sigue el uso de Gessner, y puede referirse a los romaníes , aludiendo a los vagabundeos del ave, [8] o a su presunto origen de Bohemia . [12] "Waxwing" y "Bohemian waxwing" se registraron por primera vez en 1817, el primero como una referencia a la separación de Vieillot de esta ave de los "parlanchines". [13]
Hay tres subespecies reconocidas: [14]
Las diferencias entre estas formas son pequeñas y clinales , y la especie podría posiblemente considerarse monotípica . [2] El registro fósil incluye depósitos del Pleistoceno del Reino Unido y los Cárpatos . [17] [18]
El ampelis bohemio es un ave del tamaño de un estornino , de 19 a 23 cm de largo con una envergadura de 32 a 35,5 cm y un peso promedio de 55 g. [14] Tiene cola corta, principalmente de color gris parduzco, y tiene una cresta llamativa en la cabeza. El macho de la subespecie nominal tiene una máscara negra a través del ojo y una garganta negra. Hay una raya blanca detrás del pico y una curva blanca debajo del ojo. La parte inferior del vientre es de un color castaño intenso y hay áreas de color canela alrededor de la máscara. La rabadilla es gris y la cola termina en una banda amarilla brillante con un amplio borde negro por encima. Las alas son muy distintivas; las plumas de vuelo son negras y las primarias tienen marcas que producen una raya amarilla y "anzuelos" blancos en el ala cerrada. Las secundarias del adulto terminan en largos apéndices rojos con la apariencia de lacre que le da al ave su nombre en inglés. Los ojos son de color marrón oscuro, el pico es principalmente negro y las patas son de color gris oscuro o negro. [14] En vuelo, las grandes bandadas del ampelis, las alas largas y la cola corta le dan cierta semejanza al estornino pinto , y su vuelo es igualmente rápido y directo. [2] Trepa fácilmente a través de arbustos y árboles, pero solo se arrastra en el suelo. [19]
Las plumas suaves y densas se mantienen en buenas condiciones mediante el acicalamiento . [2] Las puntas cerosas rojas son los extremos extendidos y aplanados de los ejes de las plumas, pigmentados con astaxantina y encerrados en una vaina transparente. Un estudio de los ampelis cedros mostró que las puntas rojas son pocas o ausentes hasta el tercer año de vida para esa especie relacionada. [20] Todos los ampelis adultos tienen una muda completa anualmente entre agosto y enero. Los juveniles mudan al mismo tiempo, pero conservan su vuelo y algunas otras plumas de las alas. [2]
La hembra del ampelis bohemio es muy similar al macho, pero tiene una banda terminal amarilla más angosta en la cola, un borde inferior menos definido en la garganta negra y marcas en las alas ligeramente menos distintivas. Los juveniles son más opacos que los adultos, con partes inferiores más blancas, solo unas pocas puntas de alas rojas, sin negro en la garganta y una máscara facial negra más pequeña. En comparación con la subespecie nominal, B. g. centralasiae oriental es más pálida, más gris y tiene poco marrón rojizo detrás del pico. La subespecie americana B. g. pallidiceps tiene más coloración en las mejillas y la frente que la forma nominal y, por lo demás, su apariencia es generalmente más opaca. [14]
El área de distribución del ampelis californiano se superpone a la de los otros dos miembros del género. El ampelis californiano es más pequeño que el ampelis californiano; tiene las partes superiores más marrones, la cola inferior blanca y una línea blanca sobre la mancha negra del ojo. Los ampelis californianos adultos tienen el vientre amarillento y todas las edades tienen alas con patrones menos marcados que el ampelis californiano. [19] El ampelis japonés se distingue fácilmente de sus parientes; tiene una banda terminal roja en la cola, la máscara negra se extiende hasta la parte posterior de la cresta y no tiene una raya amarilla ni puntas rojas en las alas. [21]
El llamado del ampelis bohemio es un trino agudo sirrrr . Es menos vacilante y de tono más bajo que el del ampelis cedro, [19] [22] y más largo y de tono más bajo que el llamado del ampelis japonés. [21] Otros llamados son solo variantes de la vocalización principal; los polluelos usan una versión más tranquila para llamar a los padres, y los llamados de cortejo, que también se dan durante la construcción del nido, tienen un rango de frecuencia particularmente grande. [23] Aunque no es un llamado como tal, cuando una bandada despega o aterriza, las alas producen un sonido de traqueteo distintivo que se puede escuchar a 30 m (98 pies) de distancia. [19]
El ampelis bohemio tiene una distribución circumpolar , y se reproduce en las regiones del norte de Eurasia y América del Norte. En Eurasia, su límite norte de anidación está justo antes de la línea de árboles , aproximadamente en la isoterma de julio de 10 °C , y se reproduce al sur localmente hasta aproximadamente 51 °N. [19] La mayoría de las aves se reproducen entre 60 y 67 °N, alcanzando 70 °N en Escandinavia. [24] La subespecie norteamericana se reproduce en las áreas noroeste y centro norte del continente, y su área de distribución se extiende hacia el sur más allá de la frontera con los EE. UU. en las Montañas Rocosas . [1] [22]
Este ampelis es migratorio y abandona gran parte de su área de reproducción, ya que se desplaza hacia el sur para pasar el invierno. La migración comienza en septiembre en el norte de su área de distribución y un mes más tarde, más al sur. Las aves euroasiáticas suelen pasar el invierno desde el este de Gran Bretaña, pasando por partes septentrionales de Europa occidental y central, Ucrania, Kazajstán y el norte de China, hasta Japón. Las aves que se reproducen en América del Norte tienden más hacia el sureste: muchas aves pasan el invierno en el sureste de Canadá y en menor número en los estados del centro norte y noreste de Estados Unidos. Las aves no suelen regresar a los mismos sitios de invernada en años sucesivos. [14] Al año siguiente, se encontró un ave que pasaba el invierno en Ucrania a 6.000 km (3.700 mi) al este, en Siberia . [19] [25]
En algunos años, este ala-blanca irrumpe al sur de sus zonas de hibernación habituales, a veces en grandes cantidades. La fruta de la que dependen las aves en invierno varía en abundancia de un año a otro, y en años malos, particularmente aquellos posteriores a una buena cosecha el año anterior, las bandadas se desplazan más al sur hasta que alcanzan suministros adecuados. [26] [27] Se quedan hasta que se acaba la comida y se marchan de nuevo. [28] En lo que puede ser la mayor irrupción de la historia en Europa, en el invierno de 2004-2005, se registraron más de medio millón de ala-blancas solo en Alemania. Esta invasión siguió a una temporada de cría inusualmente cálida y seca. [24] En 1908, se observó que una bandada americana de 60-90 m (200-300 pies) de ancho tardaba entre dos y tres minutos en sobrevolar. [14]
El hábitat de cría son las coníferas maduras, a menudo piceas , aunque también pueden estar presentes otras coníferas y árboles de hoja ancha. Las áreas más abiertas y húmedas, como lagos y pantanos de turba con árboles muertos y ahogados, se utilizan para alimentarse de insectos. Las tierras bajas, los valles y las tierras altas se utilizan en Eurasia, aunque las montañas tienden a evitarse. Sin embargo, la subespecie norteamericana anida en Canadá a altitudes entre 900 y 1550 m (2950-5090 pies). [19] [29] Fuera de la temporada de cría, el ampelis ocupará una amplia gama de hábitats siempre que haya frutas adecuadas disponibles, como el serbal . Se puede encontrar en carreteras, en parques y jardines o a lo largo de setos o bordes de bosques. Muestra poco miedo a los humanos en esta época. [14] [19] En invierno, los ampelis se posan en comunidad en árboles densos o setos, a veces con petirrojos americanos , zorzales reales u otras especies invernantes. [2]
Los ampelis bohemios comienzan su regreso desde sus zonas de invernada en febrero o marzo, pero los ejemplares del norte no llegan a sus zonas de cría hasta abril o principios de mayo. Esta especie monógama anida principalmente desde mediados de junio hasta julio. [19]
Los ampelis no son muy territoriales y, aunque normalmente se reproducen en solitario, varias parejas pueden anidar juntas cuando hay varios buenos sitios para anidar. [2] Los machos a veces pueden disuadir a los rivales de acercarse a sus parejas y las hembras pueden pelearse por los sitios para anidar. La agresión se demuestra alisando las plumas y la cresta, mostrando la garganta negra y abriendo el pico. La exhibición reproductiva es casi lo opuesto a esto; el macho erguido su cuerpo y las plumas de la cresta y gira la cabeza en dirección opuesta a la hembra. El macho puede presentar repetidamente un regalo de un objeto pequeño, a menudo comida, a su pareja, colocándolo en su pico abierto. En aproximadamente el 90% de los casos, esta exhibición no conduce a la cópula. [30] Los machos mayores tienen más puntas rojas en las alas y son los preferidos por las hembras. [23]
El nido, construido por ambos sexos, es una copa de ramitas delgadas revestidas con material más suave como hierba fina, musgo, pelo o líquenes . Se construye a 1,3–15 m (4–50 pies) sobre el suelo en un pino o matorral, comúnmente cerca del tronco. Los huevos son de un azul pálido brillante con manchas negras y grises y la puesta es de 3–7 huevos, aunque cinco o seis es lo más común. [14] [19] El tamaño promedio del huevo es de 24 mm × 18 mm (0,94 in × 0,71 in), y pesa 3,8 g (0,13 oz), de los cuales el 5% es cáscara. Los huevos son incubados durante 13–14 días solo por la hembra. [17] Su pareja la alimenta con bayas regurgitadas y rara vez abandona el nido. Los polluelos son altriciales y desnudos, y tienen bocas de color rojo brillante; Los polluelos son alimentados por ambos padres, aunque el macho aporta la mayor parte de la comida, principalmente insectos, en los primeros días. Posteriormente, los polluelos son alimentados principalmente con fruta. Los polluelos abandonan el nido entre 14 y 16 días después de la eclosión. [2] Los adultos los alimentan durante aproximadamente dos semanas después de abandonar el nido. [23]
Las densidades de cría de este ampelis son típicamente bajas en comparación con otros paseriformes, por lo general menos de diez aves por kilómetro cuadrado (26 por milla cuadrada) incluso en buen hábitat, aunque se han encontrado hasta 35,6 aves por kilómetro cuadrado (92 por milla cuadrada) en Rusia. [2] Una cría por año es normal. [17] Las edades máximas registradas son 5 años 10 meses en América del Norte y más de 13 años 6 meses en Europa. [23] [31] La esperanza de vida promedio es desconocida. [17] Las causas significativas de muerte incluyen depredación, [23] colisiones con ventanas y automóviles, [2] y envenenamiento por sal de carretera consumida al beber. [32]
Los ampelis se alimentan principalmente de frutas, pero también consumen insectos durante la temporada de cría. Los mosquitos y los jejenes son las presas más comunes, pero comen muchos otros insectos y algunas arañas. Se capturan principalmente con moscas desde una percha abierta, pero algunos pueden ser recogidos de la vegetación. [19] La fruta normalmente se recoge de los árboles, a veces del suelo, y generalmente se traga entera. En el verano, las especies Vaccinium y Rubus y la baya de búfalo de Canadá son elementos importantes de su dieta, mientras que el cotoneaster , el enebro , los espinos , los escaramujos y las manzanas predominan fuera de la temporada de cría. Las bayas de serbal son su alimento favorito y se comen siempre que están disponibles. [14]
Los ampelis pueden comer una gran cantidad de bayas, y cada ave puede llegar a consumir varios cientos al día, más del doble de su propio peso. Se registró que un individuo comía entre 600 y 1000 bayas de cotoneaster en seis horas y defecaba cada cuatro minutos. [12] Los ampelis viajan distancias significativas cuando se alimentan y ayudan a dispersar las semillas de la fruta. [2] Los ampelis buscan alimento en grandes bandadas, a veces de varios cientos de aves, lo que les permite abrumar a aves como los zorzales charlos que intentan defender sus árboles frutales. [33]
La fruta es rica en azúcar pero deficiente en otros nutrientes, por lo que debe consumirse en grandes cantidades. [2] Los ampelis checos tienen un hígado grande que ayuda a convertir el azúcar en energía. Pueden metabolizar el etanol producido a partir de la fermentación de esas frutas azucaradas de manera más eficiente que los humanos, pero aún así pueden intoxicarse, [23] [34] a veces fatalmente. [23] Los ampelis checos a menudo beben agua o comen nieve en invierno, ya que el azúcar en su dieta de frutas tiende a deshidratar a las aves a través de un efecto osmótico . En el verano, las frutas son más jugosas y el agua es un problema menor. [2]
En el pasado, la llegada de los ampelis coincidía a veces con epidemias de cólera o peste , y dio lugar al antiguo nombre holandés y flamenco Pestvogel , "pájaro de la peste". Se creía que las bayas de enebro de las que se alimentaban ofrecían protección, y la gente consumía la fruta y quemaba ramas para fumigar sus casas. [24]
Los ampelis son presa de aves rapaces como los busardos moros , los gavilanes euroasiáticos , los halcones de pradera [23] y los alcaudones reales [35] . Los esmerejones atacan a las bandadas invernales, incluidas las de las ciudades [36] . Cuando se alarman, los ampelis bohemios se "quedan paralizados" con el pico y el cuello hacia arriba. Si esto falla, vuelan, chillando ruidosamente [23] .
Los ampelis checos no son parasitados por el cuco común o sus parientes en Eurasia porque las crías del cuco no pueden sobrevivir con una dieta principalmente de fruta. En América del Norte, el área de reproducción del ampelis checo tiene poca superposición con el tordo cabecicafé , otra especie parásita. Sin embargo, los huevos de otras aves colocados en el nido de un ampelis checo siempre son rechazados. Esto sugiere que en el pasado, quizás hace 3 millones de años, el ampelis ancestral era anfitrión de una especie parásita de cría y conserva el comportamiento de rechazo adquirido entonces. [37]
Los ácaros parásitos incluyen Syringophiloidus bombycillae , identificado por primera vez en esta especie, [38] y el ácaro nasal Ptilonyssus bombycillae . [39] Los parásitos sanguíneos incluyen especies de Trypanosoma y un Leucocytozoon identificado por primera vez en este ampelis. [40] Los ampelis bohemios pueden ser portadores de platelmintos y tenias , pero los niveles de infestación por gusanos parásitos son generalmente bajos. [41]
La población mundial del ampelis europeo se ha estimado en más de tres millones de aves, y su área de reproducción cubre unos 12,8 millones de km2 ( 4,9 millones de mi2 ) . Aunque la población de esta especie, a partir de 2013, parece estar disminuyendo, la disminución no es rápida ni lo suficientemente grande como para activar los criterios de vulnerabilidad de conservación. Debido a su gran número y su enorme área de reproducción, la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza clasifica a este ampelis como de menor preocupación . [1] [42] Los bosques utilizados por esta especie están bastante al norte de las principales poblaciones humanas, y las aves pueden utilizar hábitats perturbados, por lo que no existen amenazas graves a largo plazo para esta especie. [14]