Adenanthos es un género de arbustos nativos australianos de la familia de las Proteaceae . De hábito y forma de hoja variables, es el único género de la familia en el que las flores solitarias son la norma. Fue descubierto en 1791 y publicado formalmente por Jacques Labillardière en 1805. La especie tipo es Adenanthos cuneatus y se reconocen 33 especies. El género se ubica en la subfamilia Proteoideae y se considera que está más estrechamente relacionado con variosgéneros sudafricanos .
Es endémica de Australia y su centro de diversidad se encuentra en el suroeste de Australia Occidental , donde se encuentran 31 especies. Las otras dos especies se encuentran en el sur de Australia y el oeste de Victoria (Australia) . Son polinizadas principalmente por aves.
Los hábitos de crecimiento de las especies de Adenanthos varían desde arbustos postrados hasta árboles pequeños , y la mayoría de las especies se presentan como arbustos erectos. Hay dos formas básicas de crecimiento. Las plantas que carecen de un lignotubérculo tienen un solo tallo. Dichas plantas generalmente crecen hasta convertirse en arbustos bastante erectos; y a veces el tallo principal se engrosa para convertirse en un tronco , lo que resulta en un árbol pequeño. Las plantas con un lignotubérculo , por otro lado, tienen muchos tallos que surgen del portainjerto subterráneo, lo que generalmente resulta en arbustos más pequeños con un hábito mallee . [1]
Al igual que ocurre con la mayoría de los demás géneros de Proteaceae, la forma de las hojas de Adenanthos es muy variable . Aunque las hojas son siempre simples (es decir, no compuestas ), pueden ser lobuladas o incluso estar profundamente divididas en segmentos, generalmente de tres en tres. [2]
Esta segmentación tiene su extremo en la forma distintiva de la hoja característica de aquellas especies de Adenanthos conocidas como arbustos lanosos , en las que la hoja está segmentada, a veces muchas veces, en lacinias delgadas y largas, redondas en sección transversal ( terete ), y a menudo cubiertas por una fina pelusa de pelos suaves. El número de lacinias varía mucho. En A. pungens , por ejemplo, las hojas pueden ser enteras , o puede haber una sola segmentación en dos o tres lacinias; en A. sericeus , la hoja está trisegmentada repetidamente en hasta 50 lacinias. Esta forma de hoja se ve en aproximadamente la mitad de las especies. [2]
Otras formas comunes de hojas incluyen una hoja en forma de cuña ( cuneada ) con lóbulos poco profundos a lo largo del ápice, vista, por ejemplo, en A. cuneatus y A. stictus ; las hojas enteras de forma ovalada ( obovadas ) de A. ellipticus y A. obovatus ; y las hojas largas y delgadas de A. detmoldii y A. barbiger . [2] Solo dos especies tienen hojas que son puntiagudas ( picantes ): A. pungens tiene una forma de arbusto lanoso de hoja con lacinias puntiagudas, y A. acanthophyllus es una hoja plana ( laminar ), profundamente lobulada con puntas afiladas a lo largo de sus márgenes. [3]
Algunas fuentes afirman que algunas hojas de algunas especies tienen en la punta nectarios extraflorales . [4] [5]
A diferencia de lo que ocurre con los miembros de la familia Proteaceae, las flores de Adenanthos son solitarias, en lugar de agruparse en grandes y vistosas inflorescencias . De hecho, morfológicamente hablando, la flor de Adenanthos se presenta en una inflorescencia, pero en la que el número de flores se ha reducido a una, dejando solo unas pocas pistas vestigiales de la elaborada estructura de la que deriva. Cada flor está ubicada al final de un pedúnculo corto. El pedúnculo tiene diminutas brácteas basales en su base y, a veces, en su punto medio, lo que proporciona evidencia de la pérdida de algunos ejes laterales. Al final del pedúnculo se encuentra la flor, sésil o casi sésil, y rodeada en la base por un involucro imbricado . Muy raramente, un involucro puede encerrar dos flores en lugar de solo una, lo que proporciona una evidencia adicional de reducción de una inflorescencia compleja y multifloral. [6] [7] Las inflorescencias se presentan individualmente al final de las ramas ( terminales ) o en las uniones de las ramas ( axilares ). La mayoría de las especies tienen inflorescencias terminales, y en estos casos las inflorescencias suelen estar sostenidas por hojas, si no por ramitas, por lo que las flores quedan oscurecidas por el follaje. Las especies con inflorescencias axilares tienden a ser mucho más vistosas.
La flor de Adenanthos es estructuralmente la misma que la de muchas otras Proteaceae. Las partes de la flor se presentan en múltiplos de cuatro ( tetrámeras ), pero los cuatro tépalos están fusionados en un perianto largo y estrecho, rematado por una copa cerrada (el limbo ); el filamento de cada estambre está fusionado a lo largo de toda su longitud con la nervadura central de un tépalo, de modo que las anteras parecen casi sésiles , atrapadas dentro del limbo; y los cuatro carpelos forman un único pistilo compuesto , cuyo ápice también está atrapado dentro del limbo. Cuatro prominentes nectarios en forma de escamas rodean el ovario . [6] [7]
Estructuralmente, las flores de la mayoría de las especies de Adenanthos son radialmente simétricas ( actinomorfas ); pero en la pequeña sección de Eurylaema , una antera es estéril y está reducida a un estaminodio , lo que hace que las flores sean estructuralmente meramente simétricas bilateralmente ( zigomorfas ). En ambos casos, la flor pronto se vuelve zigomorfa, ya que el pistilo crece más rápido y más largo que el tubo del perianto, lo que hace que el estilo se flexione hasta que se abre paso a través de una hendidura en el tubo del perianto, que se dobla alejándose del estilo. [6] [7]
El ápice del estilo, llamado estigma en la mayoría de las plantas con flores, a menudo se conoce como el extremo del estilo en Proteaceae, ya que realiza dos funciones distintas: realiza el papel estigmático habitual de recolector de polen , pero también funciona como presentador de polen . En la antesis , tanto el extremo del estilo como las anteras quedan atrapados dentro del limbo, de modo que cuando las anteras liberan su polen , este se adhiere al extremo del estilo. Poco después de la liberación del polen, las puntas de los tépalos se separan, lo que hace que el limbo se rompa. El extremo del estilo se libera, el estilo se pone erecto y el polen de la flor se mantiene así en alto, donde puede depositarse en la cara de un ave nectarívora . A diferencia de otros géneros de Proteaceae, el extremo del estilo de Adenanthos muestra poca evidencia de adaptación a cualquiera de sus dos funciones. En la mayoría de las especies es ligeramente más ancho que el estilo y de forma cónica, pero en sección Eurylaema es ovalado y aplanado. En ambos casos el surco estigmático es un surco en un lado del extremo del estilo. [6] [7]
El fruto del adenanthos es una nuez simple, seca y de cáscara dura que rodea la semilla pero no se adhiere a ella (un aquenio ). Es de color marrón, de forma elipsoide y su tamaño varía de tres a ocho milímetros de largo y de uno a dos milímetros de ancho. No se ve a menudo en la planta porque se desarrolla dentro del involucro de la flor, que persiste mucho después de que la flor misma se haya marchitado y caído. Cuando el fruto está maduro, el involucro se ha secado y extendido, de modo que el fruto puede caer al suelo tan pronto como se separa de la planta. En algunas especies, esto sucede tan pronto como el fruto está maduro; en otras, el fruto puede permanecer en la planta durante algún tiempo. [5] [8]
Es común la producción de frutos sin semillas ( partenocarpia ), así como el aborto de semillas ( estenospermocarpia ). Cuando hay una semilla, es blanca, elipsoidal y casi llena el fruto. [5]
Entre los primeros exploradores que pudieron haber visto y recolectado Adenanthos se encuentran Willem de Vlamingh y William Dampier . Vlamingh exploró el río Swan y visitó Shark Bay en 1697. Es casi seguro que recolectó especímenes de plantas, ya que se publicaron dos endémicas del suroeste de Australia muchos años después, basadas en especímenes para los cuales la recolección no puede atribuirse a ningún otro viaje conocido. Dos años después de Vlamingh, Dampier visitó la costa noroeste, recolectando alrededor de 40 especímenes de 23 especies de plantas de sitios en Shark Bay y en el archipiélago de Dampier . [9] No hay registro en ninguno de los casos de especímenes de Adenanthos vistos o recolectados, pero A. cygnorum es bastante común en el río Swan, y A. acanthophyllus se encuentra en Shark Bay, aunque solo en el extremo sur de la península de Peron , donde es probable que ninguna de las expediciones haya visitado. [10]
La primera colección conocida del género fue realizada por Archibald Menzies , cirujano y naturalista de la expedición de Vancouver de 1791-1795. La expedición de Vancouver descubrió King George Sound en septiembre de 1791, y durante su estancia allí Menzies recolectó especímenes de muchas especies de plantas, incluidas dos especies de Adenanthos , A. sericeus [11]
Jacques Labillardière , naturalista de la expedición de Bruni d'Entrecasteaux en busca de los barcos perdidos de Jean-François de Galaup, conde de La Pérouse , visitó la bahía de Esperance en la costa sur de Australia Occidental en 1792, donde recolectó A. cuneatus . [10]
En diciembre de 1801 y enero de 1802, al comienzo de la famosa circunnavegación de Australia de Matthew Flinders , el HMS Investigator visitó King George Sound durante varias semanas. El botánico del viaje, Robert Brown , realizó una extensa colección de especímenes de plantas, entre ellos A. cuneatus , A. sericeus y A. obovatus . Unos meses más tarde, recolectó lo que se convertiría en el espécimen tipo de A. terminalis cerca de Port Lincoln . Mientras el HMS Investigator comenzaba su circunnavegación en sentido antihorario, una expedición francesa al mando de Nicolas Baudin estaba explorando la costa en el sentido de las agujas del reloj. Las dos expediciones se encontraron en 1802 en lo que se llamaría Bahía Encounter en el sur de Australia , luego Baudin continuó hacia el oeste, llegando a King George Sound en febrero de 1803. Allí, el botánico Jean Baptiste Leschenault de la Tour , asistido por el hijo del jardinero Antoine Guichenot , recolectó especímenes de plantas que incluían A. cuneatus , A. obovatus y A. sericeus . [10] [12]
El género Adenanthos fue descrito y nombrado por primera vez por Labillardière en su Novae Hollandiae Plantarum Specimen de 1805. Aunque no dio una etimología explícita para el nombre del género en el mismo, el espécimen tipo para A. cuneatus contiene anotaciones que muestran a Labillardière experimentando con varias raíces de palabras griegas , enumerando en cada caso la transliteración y significado latinos correspondientes . Finalmente se decidió por Adenanthos , formado a partir de las raíces griegas άδὴν ( aden , glandula , "glándula") y ανθος ( anthos , flos , "flor"). El botánico irlandés E. Charles Nelson afirma que el nombre se refiere a los nectarios prominentes y copiosamente productivos. [10]
Labillardière publicó tres especies, nombrándolas A. cuneata , A. sericea y A. obovata , dándoles un género femenino consistente con su visión del género del nombre del género. No dijo cuál de las tres serviría como especie tipo para el género, pero Nelson ha elegido desde entonces A. cuneatus como lectotipo , ya que la descripción de Labillardière es referida por las descripciones de las otras dos especies. [13]
Labillardière tampoco reconoció a un coleccionista de los especímenes en los que se basaban estos nombres, por lo que durante mucho tiempo se creyó que el propio Labillardière los coleccionaba. Sin embargo, ni A. obovatus ni la subespecie tipo de A. sericeus aparecen en ningún lugar visitado por Labillardière, lo que sugiere que algunos de sus especímenes fueron obtenidos de algún otro coleccionista al que no le dio crédito. La constatación de este hecho motivó una reevaluación del material tipo por parte de Nelson, quien atribuyó su colección a Leschenault. [14] [15] Esta opinión ha sido aceptada por algunos investigadores [16] aunque otros la tratan con más cautela. [17]
El marco para la clasificación de los géneros dentro de Proteaceae fue establecido por LAS Johnson y Barbara Briggs en su influyente monografía de 1975 " Sobre las Proteaceae: la evolución y clasificación de una familia sureña ". [18] Su ordenamiento se ha refinado un poco durante las siguientes tres décadas, más notablemente por Peter H. Weston y Nigel Barker en 2006. Proteaceae se divide en cinco subfamilias, con Adenanthos ubicado en la subfamilia Proteoideae debido a sus raíces en racimo , óvulos solitarios y frutos indehiscentes. Sobre la base de datos filogenéticos se ubica además en la tribu Leucodendreae, un grupo morfológicamente heterogéneo sin caracteres diagnósticos obvios, y dominado por géneros sudafricanos . Dentro de Leucodendreae aparece como clado hermano de un clado que comprende la subtribu sudafricana Leucodendrinae, y por lo tanto se ubica solo en la subtribu Adenanthinae . La ubicación de Adenanthos en Proteaceae se puede resumir de la siguiente manera: [19]
La primera clasificación infragenérica de Adenanthos fue publicada en 1870 por George Bentham , en el quinto volumen de su obra emblemática Flora Australiensis . Bentham dividió el género en dos secciones basándose en las características florales. Dos especies eran inusuales por tener flores con un estambre estéril y tubos perianto curvados e hinchados por encima del medio; estas fueron colocadas en A. sect. Eurylaema . Las doce especies conocidas restantes fueron colocadas en A. sect. Stenolaema . [20]
Un análisis fenético del género realizado por Ernest Charles Nelson en 1975 arrojó resultados en los que los miembros de A. sect. Eurylaema se encontraban juntos. [21] Por lo tanto, Nelson conservó las dos secciones de Bentham en su revisión de 1978 de Adenanthos , aunque A. sect . Stenolaema fue renombrada como A. sect. Adenanthos autónimo de acuerdo con las reglas modernas de nomenclatura botánica . Además, dividió A. sect. Adenanthos en dos subsecciones, A. subsect. Anaclastos y A. subsect. Adenanthos , pero las descartó nuevamente en su tratamiento del género de 1995 para la serie Flora of Australia . Para entonces, el ICBN había emitido una resolución según la cual todos los géneros que terminan en -anthos deben ser tratados como si tuvieran género masculino . Esto resultó en cambios ortográficos en todos los nombres de especies del género; por ejemplo, A. obovata se convirtió en A. obovatus . [22] [23]
La disposición de Nelson de Adenanthos es la siguiente: [22]
Nelson ha publicado un análisis exhaustivo pero algo desenfadado de los nombres comunes utilizados para este género. Señala que el único nombre común aplicado al género en su conjunto es stick-in-jug (a veces stick-in-the-jug ), pero sostiene que esto parece estar en uso solo dentro del Departamento de Conservación y Gestión de Tierras de Australia Occidental (CALM; ahora el Departamento de Medio Ambiente y Conservación ). [24] Sea como fuere, el nombre se remonta al menos a 1970, cuando el botánico estatal de Australia Occidental Charles Gardner lo dio como el nombre común de Adenanthos en la segunda edición de A Descriptive Catalogue of West Australian Plants de John Stanley Beard . [25]
Nelson también señala que la frase “palillo en jarra” no aparece en ningún nombre común de una especie. Los nombres comunes de las especies se basan, en cambio, en varios otros términos genéricos que no se aplican al género en su conjunto: [24]
El centro de diversidad del género es el suroeste de Australia Occidental , donde 31 de las 33 especies son endémicas. La costa sur de Australia Occidental, entre la cordillera Stirling y la zona del río Fitzgerald , es particularmente diversa, con 17 especies presentes solo en las llanuras de Esperance . Esta es una de las dos áreas dominadas por brezal kwongan , un complejo de vegetación famoso por su riqueza de especies y altos niveles de endemismo; la otra área de kwongan, más al norte en la costa oeste alrededor del monte Lesueur , alberga sorprendentemente pocas especies de Adenanthos . [26]
Las especies se encuentran en la mayor parte del suroeste. En las zonas del norte, donde hay menos especies, el género no se extiende a las zonas interiores más secas, y está ausente en las partes septentrionales de la región de Avon Wheatbelt . Sin embargo, al sur se extienden bastante tierra adentro, incluso más allá del suroeste, hasta el desierto vecino: A. argyreus se encuentra tan al interior como Southern Cross .
Hacia el este, a lo largo de la costa sur, el género se presenta en poblaciones dispersas en zonas aisladas de arena silícea rodeadas por los suelos calcáreos de la Gran Bahía Australiana . La presencia más oriental en Australia Occidental se encuentra en Twilight Cove .
Las dos especies que se encuentran fuera del suroeste de Australia Occidental son Adenanthos macropodianus (glandula de la Isla Canguro), que es endémica de la Isla Canguro ; y Adenanthos terminalis (glandula amarilla), que se encuentra en el sur de Australia en la península Eyre y la Isla Canguro , y desde Adelaida hacia el este hasta el oeste de Victoria .
Se ha observado una variedad de especies de pájaros mieleros alimentándose en las flores de Adenanthos , incluyendo Acanthorhynchus tenuirostris (pico espinoso oriental), Anthochaera chrysoptera (pájaro de acacia), Phylidonyris pyrrhoptera (pájaro de miel en forma de media luna), Phylidonyris novaehollandiae (pájaro de miel de Nueva Holanda), Gliciphila melanops (pájaro de miel de corona leonada), [27] Zosterops lateralis (pájaro de ojos plateados) [28] y Melithreptus brevirostris (pájaro de cabeza marrón). Un estudio encontró que la cantidad de tiempo que las aves pasaban alimentándose en un sitio estaba fuertemente correlacionada con la abundancia de Banksia sessilis (arbusto de loro), y parecía no estar relacionada con la cantidad de Adenanthos allí; sin embargo, estas aves se alimentaban de las flores de Adenanthos . [29]
no le da crédito a Leschenault por este y otros especímenes que utilizó (por ejemplo, Adenanthos obovata ).
Otras nueve especies anómalas no pueden explicarse como resultado de la intervención humana, ya que sus patrones de distribución no coinciden con ninguna de las localidades visitadas por Labillardière. Algunas de estas especies podrían haber sido recolectadas por Jean-Baptiste Louis Leschenault de La Tour durante la expedición de Nicolas Baudin a Australia....
