Pentaclethra macroloba es un árbol leguminoso grande y comúndel género Pentaclethra nativo de las áreas tropicales húmedas del norte del Neotrópico , que puede formar rodales de monocultivo en algunos hábitats inundados estacionalmente. Tiene hojas gigantes, bipinnadas con forma de plumas. Utiliza la dispersión de semillas por el agua para establecerse en nuevas áreas, teniendo semillas flotantes que quedan atrás después de que las aguas retroceden después de inundaciones o mareas. Tiene madera dura que no es muy resistente a la putrefacción en los trópicos, pero se puede tratar, tiene un bonito color rosa rojizo cuando está seco y tiene varios usos. El aceite utilizado en cosméticos se extrae de las semillas grandes. En la región norte de la Amazonia , la corteza se usa en medicina herbal como antiveneno, y en las Guayanas la corteza se ha utilizado como veneno para peces . A pesar de su toxicidad, las semillas son comidas por ardillas abigarradas , loros y guacamayos , y sirven como viveros de las larvas de la polilla Carmenta surinamensis .
El nombre Pentaclethra se deriva del griego antiguo , penta que significa 'cinco', y cleithro que significa 'rayo', que alude a los cinco sépalos imbricados y cinco pétalos unidos en sus bases; esto define las especies del género. [5]
El árbol es conocido popularmente como pracaxi en la región amazónica de Brasil. [6] [7] En lengua arahuaca se le conoce como koroballi , en sranantongo se le llama kroebara . [8] En español se le llama gavilán o quebracho . [9]
Pentaclethra macroloba es un árbol que puede variar en altura y tamaño según su distribución. En Costa Rica alcanza las mayores dimensiones y suele ser un árbol de dosel que alcanza un diámetro de tronco de 130 centímetros (51 pulgadas), [3] y alturas de 30 a 40 metros (98 a 131 pies). [3] [9] En Brasil se dice que la altura promedio es de aproximadamente 14 metros (46 pies), [6] y en las Guayanas orientales se dice que crece hasta 25 metros (82 pies). [8] En estas áreas es un árbol de subdosel. [8] [10] Esto puede deberse a una variación infraespecífica. [3] [10]
El dosel o copa es denso y amplio. [6] [8]
Las ramitas son de color marrón rojizo, cuando son jóvenes están cubiertas por un indumento puberulento . [8] Las ramitas no tienen espinas. [9] [11] Las estípulas de 0,7–0,8 cm son caducas, lineales o con forma de pelo. [9]
.jpg/1280px-Pentaclethra_macroloba,_foliage_of_the_Gavilan_tree._(10150211423).jpg)
Las hojas grandes son doblemente compuestas , dispuestas en espiral sobre los tallos. Las láminas de las hojas, que pueden medir hasta 30 centímetros (12 pulgadas) de largo, consisten en 15 a 20 pares de pinnas de primer orden de 2-10 centímetros (1-4 pulgadas) de largo, colocadas alternativamente en un raquis cilíndrico . [3] El pecíolo mide 1-5 cm de largo, el raquis principal mide 11-30 cm, [9] cuando son jóvenes están cubiertas por un indumento puberulento marrón. El raquis tiene un perfil angular y está ranurado longitudinalmente en el lado superior. Las raquilas tienen una bisagra de 1 mm de largo. Hay de 30 a 50 pares de folíolos de segundo orden que son de textura coriácea, [8] estrechamente falcados , con un indumento piloso a glabrescent y múltiples costillas lineales. [12] Entre los mimosoides, los Pentaclethra son inusuales porque carecen de glándulas de néctar en el raquis o en cualquier parte de las hojas. [9] [13]
.jpg/1280px-Pentaclethra_macroloba_(11033497533).jpg)
.jpg/1280px-Pentaclethra_macroloba_(11034085044).jpg)
La inflorescencia es una espiga de 10 a 25 cm, con mayor frecuencia de 20 cm de largo , [5] [8] con aproximadamente 320 flores, cada una perfecta y completa (que contiene todas las partes masculinas y femeninas funcionales). [5] El raquis mide de 15 a 20 cm de largo y tiene un pedúnculo de 1 a 5 cm. [9] Las espigas son terminales o subterminales en las ramas. [8] [9] Las espigas en desarrollo están cubiertas de una pubescencia de color marrón rojizo. [8]
La flor sésil de unos 2 cm tiene cinco pétalos y es actinomorfa . [5] [9] Es perfumada. [9] El cáliz de color marrón verdoso es gamosépalo con los sépalos imbricados (con bordes superpuestos), y de unos 2 cm de largo con una base conjunta y cinco lacinias libres (segmentos estrechamente incisos entre ellos). [5] La corola consta de cinco pétalos libres (no connados ) de 4-5 milímetros (0,16-0,20 pulgadas) de largo, gruesos . [3] [5] Un estudio brasileño encontró que los pétalos son uniformemente de color rojo oscuro en la base y amarillos en el ápice en sus especímenes. [5] Un documento costarricense los describe como morados, volviéndose verdosos hacia las puntas. [3] Hay diez estambres libres, de unos 7 mm de largo, dispuestos en dos grupos distintos (un androceo 'heteromórfico' ). Sus anteras llevan una glándula apical llamativa y cinco estaminodios blancos largos (2,5 cm) , que tienen filamentos con un pequeño apéndice en sus extremos terminales. Las anteras están dorsifijas, esto significa que un par está fusionado a lo largo de sus lados, como dos panecillos de hot dog pegados, con el filamento unido al centro del par. Las anteras se abren longitudinalmente cuando maduran y se secan, dispersando los granos de polen como mónadas. La parte femenina de la flor tiene un solo carpelo coronado por un estigma en forma de cámara , este carpelo tiene un ovario unilocular que contiene alrededor de ocho óvulos en su porción superior. Hay un nectario en forma de disco en la base del ovario. [5]
La glándula apical mencionada anteriormente es una característica anatómica bastante singular y misteriosa que se encuentra únicamente en las anteras de los mimósidos y las legumbres relacionadas. Estas glándulas se presentan en cuatro formas distintas, y la forma Pentaclethra es exclusiva de este género, que se distingue por un surco dorsal en el medio de la antera y una estructura cónica ventral similar a un cuerpo alimenticio o un osmóforo. [14]
A pesar de producir cientos de flores por inflorescencia, cada espiga sólo produce unos pocos frutos, que son unas vainas (o judías). [3] Estas se mantienen erguidas por encima del follaje y las ramas. [8] [9] La vaina mide (16,1-) 30 a 38 (-45,2)cm de largo, (3,3-) 4,1 a 6 (-7,3)cm de ancho, [6] [8] y 0,8 a 1,1 cm de grosor. [8] Es de color verdoso cuando está fresco y gris parduzco oscuro cuando está seco. [9] La forma es falcada o linear-espatulada y aplanada, con el mayor ancho por encima de la mitad, la base siendo truncada atenuada y el ápice redondeado. [8] [9] La vaina es leñosa y se abre por dehiscencia elástica desde el ápice hasta la base. [9] Tiene nervaduras longitudinales. La sutura dorsal tiene hasta 1,1 cm de ancho y está engrosada, la sutura ventral tiene hasta 0,8 cm de espesor. A medida que la vaina se seca, la tensión aumenta hasta que las dos valvas se abren de repente cuando la sutura se abre. [8] La vaina tiene de tres a ocho semillas, [3] más a menudo de cuatro a seis. [8] [9]
Las semillas grandes y planas [8] miden de 3,8 a 5 cm, excepcionalmente 6,1 cm, de largo, y de 2,5 a 3,5 cm, excepcionalmente 5,7 cm de ancho. La forma es lenticular a cuchareada o deltoidea, u ovoide a elíptica, y aplanada lateralmente. [6] [9] Son de color marrón oscuro. Las semillas no tienen arilos. [9] Los cotiledones están compuestos anatómicamente de células parenquimatosas de paredes delgadas con varias células oleosas. [6]
Cuando las semillas germinan , los cotiledones gruesos y grandes, de color verde, se abren en la superficie del suelo y envían un brote, llamado epicótilo . Los cotiledones permanecen unidos a las plántulas y sirven como reservas de energía para la planta en crecimiento. El epicótilo es ligeramente retorcido, primero desarrolla catafilos que se marchitan y se caen temprano en el desarrollo, y luego tiene un primer par de eófilos alternos, antes de desarrollar hojas bipinnadas, con folíolos que tienen ceras y tricomas simples en su superficie superior en los márgenes, y estomas en la superficie inferior. [6]
La planta se reconoce como perteneciente a esta especie por: no tener espinas, hojas bipinnadas sin glándulas nectarígenas, inflorescencias como grandes espigas cubiertas de conspicuos estaminodios blancos punzantes, y frutos sostenidos por encima de las ramas, en forma de machete, que se abren con un mecanismo elástico explosivo desde el ápice hasta la base. Sus semillas grandes se reconocen por su forma más o menos lenticular a cucharilla. [9] El reconocimiento taxonómico de los plantones de esta especie es posible en el campo a través de la morfología . [6]
Según una fuente de 1983, existe en tres poblaciones separadas, una a través de las tierras bajas del noreste de Venezuela a través de las Guayanas , incluyendo Trinidad y Tobago . La segunda población se encuentra en el oeste de Colombia y la provincia de Darién en el este de Panamá. La tercera se encuentra en el oeste de Panamá, Costa Rica y Nicaragua . [3] [10]
Otra fuente la considera introducida en Trinidad y Tobago y las Islas de Barlovento . [4]
En Costa Rica y Nicaragua crece principalmente a lo largo de las costas orientales. [9] [15] No se encuentra en el oeste de Nicaragua. [15] Las poblaciones en Costa Rica no están disjuntas, ya que se encuentra a través de los valles centrales y en ciertos parches de la costa occidental. [9] En el este de Panamá es el árbol dominante en ciertos bosques pantanosos húmedos y estacionales en áreas costeras del Atlántico. [16] Se ha recolectado en Bocas del Toro y la provincia de Darién . [11]
En Colombia sólo se encuentra a lo largo de la costa del Pacífico. [17] Es un árbol común en las zonas del norte de Brasil . Se encuentra en los estados de Acre , Amazonas , Amapá , Pará y Roraima , y quizás en el estado de Mato Grosso . [12]
En el artículo de 1993 Catálogo de plantas con flores y gimnospermas del Perú se decía que se encontraba en el departamento de Loreto . [18] [19] Sin embargo, esto se basaba en un espécimen de referencia, que aunque se había determinado que era P. macroloba en 1993, fue reidentificado como la especie Dimorphandra coccinea en 1997. [20]
Crece en bosques de tierras bajas desde el nivel del mar hasta los 600 metros sobre el nivel del mar en Costa Rica, y es especialmente abundante en selvas húmedas, temporalmente inundadas . [3] [9] Está restringida a las tierras bajas de Panamá. [11] Ocurre a una altitud de 0-290m en Colombia. [17] En Brasil se la conoce de las selvas tropicales cerradas e inundadas estacionalmente conocidas como várzea , tanto en hábitat de igapó (bosque inundado) como en bosques en tierra firme. [12] [21] En el estuario del río Amazonas brasileño es la forma de vida "hiperdominante", formando vastas masas monoespecíficas. [21] [22] En el estuario del río Amazonas las plantas están sujetas a mareas diarias. En las llanuras aluviales boscosas de Mazagão , Brasil, la densidad de población fue de 18 árboles por hectárea con un área basal de 49 m2 por hectárea. [23] En la Estación Biológica La Selva Pentaclethra macroloba constituye el 40% del área basal y hasta el 18% de la densidad de fuste en partes del bosque, donde forma rodales de monocultivo . [13]
Diferentes árboles sincronizan su floración en la estación seca. [21] En Costa Rica la floración comienza en marzo. [9] Son los conspicuos estaminodios blancos los que atraen a los polinizadores , no los diminutos pétalos. [5] Es de polinización cruzada. [3] Los principales visitantes de las flores son avispas, abejas y hormigas. Los frutos inmaduros aparecen durante la estación seca y los frutos maduros en la estación lluviosa. La especie es siempre verde , no mostrando cambios específicos en las hojas durante todo el año, a pesar de las inundaciones. [21]
El árbol utiliza al menos tres métodos de dispersión de semillas . Las semillas se dispersan mecánicamente cuando las vainas maduras se parten, abriéndose durante la lluvia. [21] [24] [25] El mecanismo funciona por dehiscencia elástica . Las semillas son expulsadas hasta diez metros del árbol padre. [26] Esta es la temporada en la que los ríos se desbordan y las tierras bajas se inundan. [21] En 2001 se publicó el descubrimiento de que las semillas sumergidas desarrollan bolsas de aire que les permiten flotar; esto se interpretó entonces como evidencia de que la especie tiene adaptaciones para la dispersión por agua (hidrocoria). [24] [25] La dispersión de semillas durante las inundaciones diarias de los ríos y en el pico de la inundación del río permite a la planta utilizar las aguas en retroceso de las mareas para transportarlas largas distancias. [21] La densidad de población aumenta con la distancia desde el borde normal de la inundación. Se cree que esto se debe a la acción de las aguas de la inundación durante la marea alta, las semillas flotantes terminan atrapadas detrás de ramas caídas, raíces de contrafuerte u otros objetos, a menudo en grandes cantidades. [22] [23]
Al igual que muchas plantas leguminosas, P. macroloba es un fijador de nitrógeno que forma una relación simbiótica con Rhizobium , que crece en nódulos radiculares especializados . Si bien los nódulos radiculares se encuentran típicamente en raíces enterradas, los individuos de P. macroloba que crecen en áreas pantanosas producen nódulos en raíces aéreas . [27]
Gary Hartshorn, un forestal del Centro Forestal Mundial de Estados Unidos en ese momento, escribió un relato sobre la especie en el libro Costa Rican Natural History de 1983 , en el que principalmente teorizó sobre cómo la especie se había vuelto tan dominante en los bosques monoculturales de la Estación Biológica La Selva . Las semillas y las plántulas son notoriamente abundantes en el suelo del bosque. Una de sus afirmaciones fue que las semillas están tan bien protegidas por sus defensas de toxinas, que pueden soportar una depredación significativa de semillas . Las semillas son bastante venenosas, contienen alcaloides tóxicos y aminoácidos especiales . Posiblemente el roedor más común en los bosques de Pentaclethra es el ratón de bolsillo espinoso Heteromys desmarestianus . Un experimento en el que los ratones fueron alimentados exclusivamente con las semillas los mató a todos. Hartshorn notó la presencia de larvas de una polilla de alas transparentes y con forma de avispa que se alimentaba de las semillas, pero notó que su presencia no impedía la germinación y especuló que la apertura de los cotiledones en la superficie del suelo era quizás una táctica defensiva de la planta, ya que expone a las orugas a los insectívoros terrestres que se alimentan. [10] Las semillas son en realidad fuertemente depredadas, con frecuencia diez u once larvas de insectos emergen a través de pequeños agujeros en la superficie expuesta de los cotiledones abiertos. [3] Esto parece ser causado principalmente por la polilla Carmenta surinamensis , que se encontró en el 43,6% de las semillas en un estudio en Costa Rica. Esto reduce su viabilidad, pero no siempre las mata. [13]
El propio Hartshorn había señalado en su tesis anterior que las ardillas grises ( Sciurus variegatoides ) y los loros de corona blanca ( Pionus senilis ) se alimentan de las semillas de los árboles mientras todavía están en las vainas sin abrir. Los animales acceden a las semillas haciendo un agujero en una vaina de estas vainas. Un pequeño estudio que examinó 100 vainas descubrió que el 22% de la fruta tenía esos agujeros. Los animales rara vez obtienen todas las semillas, sino que a menudo solo toman una o algunas de una vaina. Solo el 5% de la producción total de semillas se consume antes de que se abran las vainas. Estas se toman de una manera bastante aleatoria, sin una selección particular aparente. Una explicación para esto puede ser que las preferencias de las ardillas y los loros son precisamente diametralmente opuestas y podrían anularse entre sí, pero también es posible que la teoría de la búsqueda óptima de alimento , que sostiene que los depredadores seleccionan las semillas más grandes y más fáciles de buscar, no se aplique aquí, ya que ambos animales pueden ser capaces de tolerar algunas toxinas, siguen siendo susceptibles a ellas y deben limitar su consumo. El daño de las vainas puede obstaculizar el mecanismo elástico que arroja las semillas lejos del árbol, por lo que la depredación de las vainas puede seguir siendo bastante significativa para la dinámica de la población . [26] También se ha registrado que los grandes guacamayos verdes se alimentan de las semillas. [28]
Los monos capuchinos tienen un comportamiento extraño y misterioso, conocido como "ungimiento", en el que periódicamente se frotan el cuerpo con objetos específicos. En Trinidad, la pequeña población de monos capuchinos de frente blanca del Santuario de Vida Silvestre Bush Bush utiliza las vainas de P. macroloba para ungirse. Arrancan una vaina del árbol, la abren y se frotan con la parte interior. Estos monos trinitarios hacen esto a menudo, y siempre lo hacen a la vista de los demás. Después, suelen comer una o más de las semillas que se encuentran dentro de la vaina, ya sean maduras o no. Otros monos evitan la corteza y las semillas de P. macroloba . Tal vez los monos utilizan las vainas como curativo, o algún tipo de medicina. [29]
En Mazagão, Brasil, se encuentra creciendo junto con una alta frecuencia de palmeras y los árboles Carapa guianensis , Virola surinamensis , Mora paraensis , Calycophyllum spruceanum , Hevea brasiliensis , Platymiscium ulei , una especie de Licania , Cedrela odorata , Pterocarpus amazonicus , Symphonia globulifera , Licaria mahuba , Hernandia guianensis y otros. [23]
Es un árbol común en los bosques de Mora excelsa de las Guayanas y el Delta del Orinoco de Venezuela, en este hábitat la Mora es la especie dominante, y Pentaclethra es un árbol del subdosel. [8]
En América Central, la especie es el árbol dominante del dosel, creciendo con Carapa guianensis subdominante en el dosel, y también asociada con las palmas Astrocaryum alatum e Iriartea gigantea , y los árboles Pterocarpus officinalis y Stryphnodendron microstachyum . [3]
La albura del árbol es blanquecina y al secarse adquiere un color rosado, mientras que el duramen es de color marrón rojizo. La madera tiene una gravedad específica de 0,51 a 0,61. [3] La madera tiene valor comercial. [30] Se utiliza para hacer muebles, armarios y para la construcción en general. [3] La madera se comercializa como 'gavilán'. [31]
El aceite de pracaxi, que se extrae de las semillas de P. macroloba , es rico en ácido oleico , linoleico y behénico . [32] [33] Se utiliza como sustituto de los acondicionadores sintéticos para el cabello en los cosméticos "verdes". [34] Tanto la corteza como el aceite de las semillas contienen el alcaloide posiblemente tóxico paucina. [3] La paucina ( cafeoil - putrescina ) es un retardante del crecimiento. En Nigeria, la semilla de la especie africana relacionada P. macrophylla se hierve y se fermenta con Bacillus subtilis , que la desintoxica de la paucina. [31] En las Guayanas, la corteza venenosa se utiliza como veneno para peces . [8]
Las propiedades medicinales tradicionales atribuidas a esta especie de planta por los caboclos (en portugués brasileño, "locales") y varios grupos nativos son como antiveneno contra las mordeduras de serpiente, [7] [29] [35] y como curativo para úlceras y picaduras de insectos. [29] Para las mordeduras de serpiente, la corteza seca se macera y se aplica como una pasta en el sitio de la mordedura. [7] Cuando los científicos brasileños probaron un extracto de la corteza seca para ver si se podía detectar algún efecto antiveneno, mostró una capacidad medible para reducir la hemorragia in vivo cuando se mezcló con el veneno y se inyectó en ratones. Aunque los antivenenos a base de plantas son utilizados por muchas culturas alrededor del mundo, pocos han demostrado realmente tener algún efecto positivo. Como la electroforesis mostró que el veneno de serpiente no estaba siendo degradado por el extracto, lo que eliminaba la actividad enzimática proteolítica como mecanismo de acción, los científicos brasileños plantearon la hipótesis de que el efecto era causado por una sustancia desconocida con algún tipo de acción inhibidora causada por la unión de los iones de zinc que las metaloproteasas del veneno de serpiente necesitan para funcionar. Sin embargo, el veneno de serpiente es una mezcla compleja de sustancias químicas tóxicas y no todos los componentes de los venenos probados fueron neutralizados. [7] Dos años después, muchos de los mismos investigadores publicaron un nuevo artículo; esta vez habían aislado los compuestos que causaban el efecto protector, dos saponinas triterpenoides que llamaron macrolobina-A y B. Aunque estos compuestos no contrarrestan por completo todos los efectos venenosos, podrían ser útiles como complementos al tratamiento estándar contra las mordeduras de serpiente, o como modelos moleculares para el desarrollo de nuevos compuestos medicinales futuros. [35]
Es una especie común donde se encuentra en las Guayanas [8] y América Central. [9] [15]
Medios relacionados con Pentaclethra macroloba en Wikimedia Commons