Mimivirus es un género de virus gigantes de la familia Mimiviridae . Las amebas son sus huéspedes naturales. [2] [3] Este género contiene una única especie identificada llamada Acanthamoeba polyphaga mimivirus (APMV). También se refiere a un grupo de virus grandes filogenéticamente relacionados. [4]
En el lenguaje coloquial, el APMV se conoce más comúnmente como "mimivirus". Mimivirus, abreviatura de "microbio imitador", recibe ese nombre para reflejar su gran tamaño y sus aparentes propiedades de tinción de Gram . [5]
El mimivirus tiene un genoma grande y complejo en comparación con la mayoría de los demás virus. Hasta 2013, cuando se describió un virus más grande, el Pandoravirus , tenía el diámetro de cápside más grande de todos los virus conocidos. [6]
El APMV fue descubierto accidentalmente en 1992 dentro de la ameba Acanthamoeba polyphaga , de la cual recibe su nombre, durante una investigación sobre legionelosis por investigadores de Marsella y Leeds. [7] El virus fue observado en una tinción de Gram y erróneamente se pensó que era una bacteria Gram-positiva . Como consecuencia, se lo denominó Bradfordcoccus , en honor a Bradford , Inglaterra, donde se había originado la ameba. En 2003, investigadores de la Université de la Méditerranée en Marsella , Francia, publicaron un artículo en Science identificando al microorganismo como un virus. Se le dio el nombre de "mimivirus" (por "microbio imitador") ya que se asemeja a una bacteria en la tinción de Gram . [8]
El mismo equipo que descubrió el mimivirus descubrió más tarde un virus ligeramente más grande, llamado mamavirus , y el virófago Sputnik que lo infecta. [9]
El Comité Internacional de Taxonomía de Virus ha colocado al Mimivirus en una familia viral como miembro de Mimiviridae [10] y lo ha colocado en el Grupo I del sistema de clasificación de Baltimore . [11]
Aunque no se trata estrictamente de un método de clasificación, el mimivirus se une a un grupo de virus de gran tamaño conocidos como virus de ADN nucleocitoplasmático de gran tamaño (NCLDV). Todos ellos son virus de gran tamaño que comparten características moleculares y genomas de gran tamaño. El genoma del mimivirus también posee 21 genes que codifican homólogos de proteínas que se observan altamente conservadas en la mayoría de los NCLDV, y estudios posteriores sugieren que el mimivirus es un divergente temprano del grupo general de NCLDV. [8]
El mimivirus es el cuarto virus más grande, después del Megavirus chilensis , Pandoravirus y Pithovirus . El diámetro de la cápside del mimivirus es de 400 nm . De la superficie de la cápside se proyectan filamentos de proteína de 100 nm, lo que eleva la longitud total del virus a 600 nm. La variación en la literatura científica hace que estas cifras sean muy aproximadas, y el "tamaño" del virión se indica casualmente entre 400 nm y 800 nm, dependiendo de si se cita realmente la longitud total o el diámetro de la cápside. [ cita requerida ]
Su cápside parece hexagonal bajo un microscopio electrónico , por lo tanto, la simetría de la cápside es icosaédrica. [12] No parece poseer una envoltura viral externa, lo que sugiere que el virus no sale de la célula huésped por exocitosis . [13] El mimivirus comparte varias características morfológicas con todos los miembros del grupo de virus NCLDV. El núcleo central condensado del virión aparece como una región oscura bajo el microscopio electrónico. El gran genoma del virus reside dentro de esta área. Una capa lipídica interna que rodea el núcleo central está presente en todos los demás virus NCLDV, por lo que esta característica también puede estar presente en el mimivirus. [12]
Se pueden recuperar varias transcripciones de ARNm de viriones purificados. Al igual que otros NCLDV, se encontraron transcripciones para la ADN polimerasa , una proteína de la cápside y un factor de transcripción similar a TFII. Sin embargo, también se encontraron tres transcripciones de la enzima aminoacil ARNt sintetasa distintas y cuatro moléculas de ARNm desconocidas específicas de mimivirus. Estas transcripciones preempaquetadas se pueden traducir sin expresión génica viral y es probable que sean necesarias para que el Mimivirus se replique. Otros virus de ADN , como el citomegalovirus humano y el virus del herpes simple tipo 1 , también presentan transcripciones de ARNm preempaquetadas. [13]
El genoma del mimivirus es una molécula de ADN lineal de doble cadena con una longitud de 1.181.404 pares de bases . [14] Esto lo convierte en uno de los genomas virales más grandes conocidos, superando al siguiente genoma viral más grande, el virus Cafeteria roenbergensis , por aproximadamente 450.000 pares de bases. Además, es más grande que al menos 30 clados celulares . [15]
Además del gran tamaño de su genoma, el mimivirus posee aproximadamente 979 genes codificadores de proteínas , lo que supera con creces el mínimo de 4 genes necesarios para que existan los virus ( cf. virus MS2 y Qβ ). [16] El análisis de su genoma reveló la presencia de genes que no se observan en ningún otro virus, incluidas las aminoacil ARNt sintetasas y otros genes que antes se pensaba que solo estaban codificados por organismos celulares. Al igual que otros virus de ADN grandes, el mimivirus contiene varios genes para el metabolismo de azúcares, lípidos y aminoácidos, así como algunos genes metabólicos que no se encuentran en ningún otro virus. [13] Aproximadamente el 90% del genoma tenía capacidad codificante, y el otro 10% era " ADN basura ". [ cita requerida ]
Las etapas de replicación del mimivirus no son bien conocidas, pero como mínimo se sabe que el mimivirus se adhiere a un receptor químico en la superficie de una célula de ameba y es absorbido por la célula. Una vez dentro, comienza una fase de eclipse , en la que el virus desaparece y todo parece normal dentro de la célula. Después de aproximadamente 4 horas se pueden ver pequeñas acumulaciones en áreas de la célula. 8 horas después de la infección, muchos viriones de mimivirus son claramente visibles dentro de la célula. El citoplasma celular continúa llenándose con viriones recién sintetizados y aproximadamente 24 horas después de la infección inicial, la célula probablemente se abre para liberar los nuevos viriones de mimivirus. [13]
Se sabe poco [ cita requerida ] [ ¿cuándo? ] sobre los detalles de este ciclo de replicación, más obviamente la unión a la superficie celular y la entrada, la liberación del núcleo viral, la replicación del ADN, la transcripción, la traducción, el ensamblaje y la liberación de los viriones de la progenie. Sin embargo, los científicos han establecido la descripción general dada anteriormente utilizando micrografías electrónicas de células infectadas. [ cita requerida ] Estas micrografías muestran el ensamblaje de la cápside del mimivirus en el núcleo, la adquisición de una membrana lipídica interna mediante gemación desde el núcleo y partículas similares a las que se encuentran en muchos otros virus, incluidos todos los miembros del NCLDV. Estas partículas se conocen en otros virus como fábricas virales y permiten un ensamblaje viral eficiente modificando grandes áreas de la célula huésped. [ cita requerida ]
El mimivirus puede ser un agente causal de algunas formas de neumonía ; esto se basa principalmente en evidencia indirecta en forma de anticuerpos contra el virus descubiertos en pacientes con neumonía. [17] Sin embargo, la clasificación del mimivirus como patógeno es tenue en la actualidad, ya que solo se han publicado un par de artículos que potencialmente vinculan el mimivirus con casos reales de neumonía. Una fracción significativa de los casos de neumonía son de causa desconocida, [18] aunque se ha aislado un mimivirus de una mujer tunecina que sufría neumonía. [19] Hay evidencia de que el mimivirus puede infectar macrófagos . [20]
El mimivirus muestra muchas características que lo sitúan en el límite entre lo vivo y lo no vivo. Es tan grande como varias especies bacterianas, como Rickettsia conorii y Tropheryma whipplei , posee un tamaño genómico comparable al de varias bacterias, incluidas las mencionadas anteriormente, y codifica productos que antes no se creía que estuvieran codificados por virus (incluido un tipo de colágeno [21] ). Además, el mimivirus tiene genes que codifican la síntesis de nucleótidos y aminoácidos , de los que carecen incluso algunas bacterias intracelulares obligadas pequeñas. Sin embargo, carecen de genes para proteínas ribosómicas, lo que hace que el mimivirus dependa de una célula huésped para la traducción de proteínas y el metabolismo energético. [ cita requerida ] [21]
Debido a que su linaje es muy antiguo y podría haber surgido antes de los organismos celulares, [22] [23] el Mimivirus ha contribuido al debate sobre los orígenes de la vida . Algunos genes que codifican características exclusivas del Mimivirus , incluidos los que codifican la cápside , se han conservado en una variedad de virus que infectan organismos de todos los dominios. Esto se ha utilizado para sugerir que el Mimivirus está relacionado con un tipo de virus de ADN que surgió antes de los organismos celulares y jugó un papel clave en el desarrollo de toda la vida en la Tierra. [22] Una hipótesis alternativa es que hubo tres tipos distintos de virus de ADN que participaron en la generación de los tres dominios conocidos de la vida: eucariotas , arqueas y bacterias . [23] Se ha sugerido que el Mimivirus y tipos similares son restos de un "cuarto dominio" de la vida, y que otros virus gigantes pueden representar otros dominios antiguos. [21]
Sin embargo, el mimivirus no presenta las siguientes características, todas las cuales forman parte de muchas definiciones convencionales de vida : [ cita requerida ]
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