El virus Cafeteria roenbergensis ( CroV ) es un virus gigante que infecta alflagelado bicosecido marino Cafeteria roenbergensis , un miembro de la comunidad de microzooplancton.
El virus fue aislado de muestras de agua de mar recolectadas en el Golfo de México entre 1989 y 1991, en un huésped flagelado que fue identificado erróneamente como perteneciente al género Bodo ; de ahí la designación original del virus como BV-PW1. Se demostró que el virus tenía unos 300 nm de diámetro y una estructura interna compleja, así como evidencia de una supuesta estructura similar a una cola [2] Trabajos posteriores sobre el virus indicaron que el huésped era un aislado del género Cafeteria y que el genoma tenía un contenido de G+C de ~34%. Análisis posteriores sugirieron que la helicasa del virus estaba filogenéticamente relacionada con las que se encuentran en la familia Asfarviridae , y que el virus compartía propiedades con miembros del grupo de virus de ADN grande nucleocitoplasmático . [3] CroV tiene uno de los genomas más grandes de todos los virus marinos conocidos, que consta de ~730.000 pares de bases de ADN bicatenario. [4] Entre sus 544 genes codificadores de proteínas predichos hay varios que normalmente están restringidos a organismos celulares, como factores de traducción y enzimas para la reparación del ADN y la síntesis de carbohidratos . CroV está distantemente relacionado con Mimivirus y pertenece a un grupo de virus conocidos como virus de ADN grande nucleocitoplasmático . [5] CroV está parasitado por un virófago llamado " Mavirus ". [6] [7]
La composición de proteínas virales incluye 141 proteínas codificadas que se han identificado en CroV, un número que se cree que está muy próximo a la totalidad del proteoma del virión . El virus contiene varios grupos distintos de proteínas, incluida una vía de reparación por escisión de bases (BER) presumiblemente completa. Esta es la maquinaria de reparación de ADN más extensa que se ha observado hasta ahora en un virus. También es el primer virus que se ha encontrado con una proteína de canal iónico mecanosensible , que puede proteger al genoma del daño osmótico. [8] El CroV maduro consta de una capa de proteína externa de 300 nm de diámetro con simetría icosaédrica, una membrana lipídica subyacente y un núcleo interno que contiene el genoma. [9] La resolución de la estructura del virus mediante microscopía crioelectrónica produjo una cápside de virus icosaédrica con un número T de 499 y un nuevo modelo para el ensamblaje de la cápside para virus gigantes. [ cita requerida ]
CroV es el único miembro del género Cafeteriavirus en la familia Mimiviridae dentro del orden propuesto Megavirales. [10] El análisis filogenético indica que el virus es un virus de ADN grande nucleocitoplasmático (virus NCLD). El mimivirus Acanthamoeba polyphaga es su pariente conocido más cercano, aunque los dos virus comparten menos de un tercio de los genes homólogos . [4]
El genoma viral es principalmente una cadena de 618.000 pares de bases flanqueada por repeticiones grandes y altamente repetitivas en ambos extremos del genoma. Se cree que estas grandes tapas protegen los extremos de la región codificadora de proteínas, de manera similar a los telómeros en eucariotas . Debido a la producción de genes transcripcionales, como el de la ARNt sintetasa, el virus puede modificar y regular la maquinaria traduccional del huésped, lo que hace que CroV sea menos dependiente de los componentes de la célula huésped. El 5% del genoma consta de elementos repetitivos que cumplen una función aún desconocida. Se observó una región de 38.000 bases que se cree que está involucrada en el metabolismo de los carbohidratos . El virus contiene vías que ayudan a la biosíntesis de KDO (3-desoxi-d-mano-octulosonato). Se identificó la presencia y expresión de 10 genes involucrados en la síntesis de glicoproteínas, lo que sugiere que CroV puede participar potencialmente en el reconocimiento de células virión. [4]
CroV también codifica otras proteínas interesantes. Codifica una vía biosintética completa para la creación de ácido 3-desoxi-D-mano-oct-2-ulosónico , o KDO, que es un componente de las paredes celulares de las bacterias gramnegativas . También codifica dos fotoliasas diferentes , que reparan el daño del ADN causado por la radiación UV . CroV también codifica proteínas que pueden llevar a cabo la ubiquitinación , que es una modificación postraduccional de las proteínas que funciona en la señalización celular. [11]
La reproducción viral ocurre en grandes construcciones conocidas como grandes fábricas citoplasmáticas o fábricas virales. Este es el sitio donde se cree que tiene lugar la replicación del ADN , la transcripción y el ensamblaje de partículas. Estas fábricas también son los objetivos principales del virófago Mavirus , que utiliza la maquinaria CroV para replicarse. Mavirus es un virus de ADN bicatenario circular de 19.000 kb. La infección por Mavirus reduce la muerte de la célula huésped al interferir con la infección y replicación de CroV. [12] Mavirus se integra en el genoma de las células de Cafeteria roenbergensis y, por lo tanto, confiere inmunidad a la población. [13]
CroV ingresa a las células a través de la fagocitosis . Una vez dentro de la célula, la cápside de CroV se desmonta y las proteínas virales y el genoma se liberan. CroV no utiliza la maquinaria de transcripción o traducción de la célula huésped. Permanece en el citoplasma, donde se forma una "fábrica de virus" y se replica independientemente del núcleo de la célula huésped. El genoma de CroV no está integrado en el genoma de la célula huésped. CroV codifica ocho subunidades de la ARN polimerasa dependiente del ADN y también codifica al menos seis factores de transcripción, lo que permite que el genoma del ADN se transcriba en ARNm sin el uso de las proteínas de la célula. CroV puede luego traducir los ARNm en proteínas con la ayuda de la máquina de traducción de la célula y utilizando su propia ARNt sintetasa, ARNt y factores de iniciación de la traducción para ajustar la traducción en su propio beneficio. [4]
El CroV infecta a Cafeteria roenbergensis , un zooflagelado marino. El CroV es letal para la célula huésped. Esto afecta la ecología costera porque Cafeteria roenbergensis se alimenta de bacterias que se encuentran en el agua. Cuando hay un bajo número de Cafeteria roenbergensis debido a infecciones extensas por CroV, las poblaciones bacterianas aumentan exponencialmente. [4]
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