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Color de las hojas de otoño

Hojas de otoño del arce japonés

El color de las hojas en otoño es un fenómeno que afecta a las hojas normalmente verdes de muchos árboles y arbustos de hoja caduca , por lo que adquieren, durante unas pocas semanas en la temporada de otoño, varios tonos de amarillo, naranja, rojo, morado y marrón. [1] El fenómeno se llama comúnmente colores de otoño [2] o follaje de otoño [3] en inglés británico y colores de otoño [4] , follaje de otoño o simplemente follaje [5] en inglés estadounidense .

En algunas zonas de Canadá y Estados Unidos , el turismo de observación de las hojas es una importante contribución a la actividad económica. Esta actividad turística se produce entre el comienzo de los cambios de color y el comienzo de la caída de las hojas , por lo general entre septiembre y noviembre en el hemisferio norte y entre marzo y mayo en el hemisferio sur .

La clorofila y los colores verde/amarillo/naranja

Una hoja verde es verde debido a la presencia de un pigmento conocido como clorofila , que se encuentra dentro de un orgánulo llamado cloroplasto . Cuando es abundante en las células de la hoja , como durante la temporada de crecimiento, el color verde de la clorofila domina y enmascara los colores de cualquier otro pigmento que pueda estar presente en la hoja. Por lo tanto, las hojas del verano son característicamente verdes. [6]

La clorofila tiene una función vital: capta los rayos solares y utiliza la energía resultante para fabricar el alimento de la planta: azúcares simples que se producen a partir del agua y el dióxido de carbono . Estos azúcares son la base de la nutrición de la planta, la única fuente de carbohidratos que necesita para crecer y desarrollarse. En el proceso de fabricación de alimentos, las clorofilas se descomponen, por lo que se "agotan" continuamente. Sin embargo, durante la temporada de crecimiento, la planta repone la clorofila para que el suministro se mantenga alto y las hojas se mantengan verdes.

A finales del verano, cuando las horas de luz se acortan y las temperaturas bajan, las venas que llevan líquidos hacia dentro y hacia fuera de la hoja se van cerrando gradualmente a medida que se forma una capa de células de corcho especiales en la base de cada hoja. A medida que se desarrolla esta capa de corcho, la absorción de agua y minerales en la hoja se reduce, al principio lentamente y luego más rápidamente. Durante este tiempo, la cantidad de clorofila en la hoja comienza a disminuir. A menudo, las venas siguen siendo verdes después de que los tejidos entre ellas hayan cambiado casi por completo de color.

La clorofila se encuentra en la membrana tilacoide del cloroplasto y está compuesta por una apoproteína junto con varios ligandos , los más importantes de los cuales son las clorofilas a y b. En el otoño, este complejo se descompone. Se cree que la degradación de la clorofila ocurre primero. La investigación sugiere que el comienzo de la degradación de la clorofila es catalizada por la clorofila b reductasa, que reduce la clorofila b a 7-hidroximetil clorofila a, que luego se reduce a clorofila a. [7] Se cree que esto desestabiliza el complejo, momento en el que se produce la descomposición de la apoproteína. Una enzima importante en la descomposición de la apoproteína es FtsH6, que pertenece a la familia FtsH de proteasas . [8]

Las clorofilas se degradan en tetrapirroles incoloros conocidos como catabolitos de clorofila no fluorescentes. [9] A medida que las clorofilas se degradan, se revelan los pigmentos ocultos de las xantofilas amarillas y el betacaroteno naranja.

Pigmentos que contribuyen a otros colores.

Coloración otoñal en el parque Kalevanpuisto en Pori , Finlandia.

Carotenoides

Los carotenoides están presentes en las hojas durante todo el año, pero sus colores naranja-amarillos suelen estar enmascarados por la clorofila verde. [6] A medida que se acerca el otoño, ciertas influencias tanto internas como externas a la planta hacen que las clorofilas se reemplacen a un ritmo más lento del que se consumen. Durante este período, a medida que el suministro total de clorofilas disminuye gradualmente, el efecto de "enmascaramiento" se desvanece lentamente. Luego, otros pigmentos presentes (junto con las clorofilas) en las células de las hojas comienzan a verse. [6] Estos son carotenoides y proporcionan coloraciones de amarillo, marrón, naranja y los muchos tonos intermedios.

Los carotenoides se encuentran, junto con los pigmentos de clorofila, en unas estructuras diminutas llamadas plástidos , dentro de las células de las hojas. A veces, se encuentran en tal abundancia en las hojas que le dan a la planta un color verde amarillento, incluso durante el verano. Sin embargo, por lo general, se vuelven prominentes por primera vez en otoño, cuando las hojas comienzan a perder su clorofila.

Los carotenoides son comunes en muchos seres vivos y dan un color característico a las zanahorias , el maíz , los canarios y los narcisos , así como a las yemas de huevo , los colinabos , los ranúnculos y los plátanos .

Sus brillantes tonos amarillos y naranjas tiñen las hojas de especies de madera dura como el nogal americano , el fresno , el arce , el álamo amarillo , el álamo temblón , el abedul , el cerezo negro , el sicómoro , el álamo americano , el sasafrás y el aliso . Los carotenoides son el pigmento dominante en la coloración de alrededor del 15 al 30 % de las especies de árboles. [6]

Antocianinas

Los rojos, los morados y sus combinaciones mezcladas que decoran el follaje otoñal provienen de otro grupo de pigmentos en las células llamados antocianinas . A diferencia de los carotenoides, estos pigmentos no están presentes en la hoja durante toda la temporada de crecimiento, sino que se producen activamente hacia el final del verano. [6] Se desarrollan a fines del verano en la savia de las células de la hoja, y este desarrollo es el resultado de interacciones complejas de muchas influencias tanto dentro como fuera de la planta. Su formación depende de la descomposición de los azúcares en presencia de luz brillante a medida que se reduce el nivel de fosfato en la hoja. [10]

Follaje otoñal en las Montañas Azules , Australia , en abril de 2022

Durante la temporada de crecimiento de verano, el nivel de fosfato es alto. Tiene un papel vital en la descomposición de los azúcares fabricados por la clorofila, pero en otoño, el fosfato, junto con otros químicos y nutrientes, sale de la hoja hacia el tallo de la planta. Cuando esto sucede, el proceso de descomposición del azúcar cambia, lo que lleva a la producción de pigmentos antocianinos. Cuanto más brillante sea la luz durante este período, mayor será la producción de antocianinas y más brillante será el espectáculo de colores resultante. Cuando los días de otoño son brillantes y frescos, y las noches son frías pero no heladas, generalmente se desarrollan las coloraciones más brillantes.

Las antocianinas colorean temporalmente los bordes de algunas de las hojas más jóvenes a medida que se despliegan de los brotes a principios de la primavera. También dan el color familiar a frutas tan comunes como los arándanos rojos , las manzanas rojas , los arándanos azules , las cerezas , las fresas y las ciruelas .

Las antocianinas están presentes en aproximadamente el 10% de las especies de árboles en las regiones templadas, aunque en ciertas áreas ( la más famosa es el norte de Nueva Inglaterra) hasta el 70% de las especies de árboles pueden producir el pigmento. [6] En los bosques de otoño, aparecen vívidas en los arces , robles , árboles de madera ácida , liquidámbares , cornejos , tupelos , cerezos y caquis . Estos mismos pigmentos a menudo se combinan con los colores de los carotenoides para crear el naranja más profundo, los rojos ardientes y los bronces típicos de muchas especies de madera dura.

Función de los colores del otoño

Tradicionalmente, se creía que las plantas de hoja caduca perdían sus hojas en otoño principalmente porque los altos costos involucrados en su mantenimiento superaban los beneficios de la fotosíntesis durante el período invernal de baja disponibilidad de luz y temperaturas frías. [11] En muchos casos, esto resultó ser demasiado simplista: otros factores involucrados incluyen la depredación de insectos, [12] pérdida de agua y daños causados ​​por fuertes vientos o nevadas.

Las antocianinas, responsables de la coloración rojo-púrpura, se producen activamente en otoño, pero no intervienen en la caída de las hojas. Se han propuesto varias hipótesis sobre el papel de la producción de pigmentos en la caída de las hojas, que generalmente se dividen en dos categorías: interacción con animales y protección frente a factores no biológicos. [6]

Fotoprotección

Según la teoría de la fotoprotección, las antocianinas protegen a la hoja contra los efectos nocivos de la luz a bajas temperaturas. [13] [14] Las hojas están a punto de caer, por lo que la protección no es de extrema importancia para el árbol. Sin embargo, la fotooxidación y la fotoinhibición, especialmente a bajas temperaturas, hacen que el proceso de reabsorción de nutrientes sea menos eficiente. Al proteger la hoja con antocianinas, según la teoría de la fotoprotección, el árbol logra reabsorber nutrientes (especialmente nitrógeno) de manera más eficiente.

Coevolución

Épocas de máximo esplendor del follaje otoñal en Estados Unidos

Según la teoría de la coevolución , [15] los colores son señales de advertencia para insectos como los pulgones que utilizan los árboles como huéspedes durante el invierno. Si los colores están relacionados con la cantidad de defensas químicas contra los insectos, entonces los insectos evitarán las hojas rojas y aumentarán su aptitud; al mismo tiempo, los árboles con hojas rojas tienen una ventaja porque reducen su carga de parásitos. Esto se ha demostrado en el caso de los manzanos , donde algunas variedades de manzanas domesticadas, a diferencia de las silvestres , carecen de hojas rojas en otoño. Una mayor proporción de pulgones que evitan los manzanos con hojas rojas logran crecer y desarrollarse en comparación con los que no lo hacen. [16] Además, existe una compensación entre el tamaño de la fruta, el color de la hoja y la resistencia de los pulgones, ya que las variedades con hojas rojas tienen frutos más pequeños, lo que sugiere un costo para la producción de hojas rojas vinculado a una mayor necesidad de reducir la infestación de pulgones. [16]

En consonancia con el hecho de que los árboles con hojas rojas proporcionan una supervivencia reducida para los pulgones , las especies de árboles con hojas brillantes tienden a seleccionar plagas de pulgones más especializadas que los árboles que carecen de hojas brillantes (los colores otoñales son útiles solo en aquellas especies que coevolucionan con plagas de insectos en otoño). [17] Un estudio encontró que la simulación de la herbivoría de insectos (daño por comer hojas) en árboles de arce mostró una coloración roja más temprana que los árboles que no estaban dañados. [18]

La teoría de la coevolución de los colores del otoño fue propuesta por WD Hamilton en 2001 como un ejemplo de teoría de señalización evolutiva . [17] [a] Con señales biológicas como las hojas rojas, se argumenta que debido a que son costosas de producir, suelen ser honestas, por lo que señalan la verdadera calidad del emisor de señales y los individuos de baja calidad no pueden falsificarlas y hacer trampa. Los colores del otoño serían una señal si fueran costosos de producir o imposibles de falsificar (por ejemplo, si los pigmentos del otoño se produjeran por la misma vía bioquímica que produce las defensas químicas contra los insectos). [ cita requerida ]

También se ha sugerido que el cambio de colores de las hojas antes del otoño puede ser una adaptación que ayude a socavar el camuflaje de los herbívoros. [19]

Muchas plantas con bayas atraen a las aves por su color especialmente visible, en particular el rojo brillante. Las aves se alimentan de ellas, mientras que el arbusto, la enredadera o el árbol típicamente pequeño se lleva las semillas no digeridas y las deposita con el estiércol de las aves. La hiedra venenosa es particularmente notable por su follaje rojo brillante que atrae a las aves hacia sus semillas blanquecinas (que son comestibles para las aves, pero no para la mayoría de los mamíferos).

Alelopatía

El color rojo brillante del otoño de algunas especies de arce se crea mediante procesos distintos a los de la descomposición de la clorofila. Cuando el árbol tiene dificultades para hacer frente a las demandas energéticas de una estación cambiante y desafiante, los arces realizan un gasto metabólico adicional para crear antocianinas. Se ha descubierto que estas antocianinas, que crean los tonos rojos visuales, ayudan a la competencia interespecífica al atrofiar el crecimiento de los árboles jóvenes cercanos ( alelopatía ). [20]

Turismo

Otoño en Canberra, Australia

Aunque se observa cierta coloración otoñal dondequiera que se encuentren árboles de hoja caduca, el follaje otoñal de colores más brillantes se encuentra en el hemisferio norte, incluida la mayor parte del sur de Canadá continental , algunas áreas del norte de los Estados Unidos , el norte y oeste de Europa , el norte de Italia , la región del Cáucaso de Rusia cerca del Mar Negro y el este de Asia (incluida gran parte del norte y este de China , así como Corea y Japón ). [21] [22]

Harvard Yard muestra el color de las hojas en otoño

En el hemisferio sur, se puede observar un colorido follaje otoñal en el sur y centro de Argentina , las regiones sur y sureste de Brasil , el este y sureste de Australia (incluyendo Australia del Sur y Tasmania ) y la mayor parte de Nueva Zelanda , particularmente la Isla Sur . [23]

Influencias del clima

En comparación con Europa occidental (excluyendo Europa meridional), América del Norte ofrece muchas más especies de árboles (más de 800 especies y alrededor de 70 robles, en comparación con 51 y tres, respectivamente, en Europa occidental) [24], lo que añade muchos más colores diferentes al espectáculo. La razón principal es el efecto diferente de las Edades de Hielo  : mientras que en América del Norte, las especies estaban protegidas en las regiones más meridionales a lo largo de las montañas que se extienden de norte a sur, este no era el caso en gran parte de Europa. [25]

El calentamiento global y los niveles crecientes de dióxido de carbono en la atmósfera pueden retrasar el espectáculo otoñal habitual de cambio de colores y caída de hojas en los bosques de frondosas del norte en el futuro, y aumentar la productividad forestal. [26] En concreto, las temperaturas otoñales más altas en el noreste de los Estados Unidos están retrasando el cambio de color. [27] Los experimentos con álamos mostraron que se mantuvieron más verdes durante más tiempo con niveles más altos de CO 2 , independientemente de los cambios de temperatura. [26] Sin embargo, los experimentos a lo largo de dos años fueron demasiado breves para indicar cómo los bosques maduros pueden verse afectados con el tiempo. Otros estudios que utilizaron 150 años de especímenes de herbario encontraron un retraso de más de un mes en el inicio del otoño desde el siglo XIX, y descubrieron que el estrés de los insectos , los virus y la sequía también pueden afectar el momento de la coloración otoñal en los arces. [27] [28] Además, otros factores, como el aumento de los niveles de ozono cerca del suelo ( contaminación por ozono troposférico ), pueden anular los efectos beneficiosos del dióxido de carbono elevado. [29]

Referencias

Dominio público Este artículo incorpora material de dominio público del Servicio Forestal del USDA.

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Notas

  1. ^ Hamilton murió en 2000. El artículo fue presentado por el coautor SP Brown en diciembre del mismo año y publicado en 2001.

Lectura adicional

Enlaces externos

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