Los tábanos y las moscas de los ciervos [a] son verdaderas moscas de la familia Tabanidae en el orden de insectos Diptera . Los adultos suelen ser grandes y ágiles en vuelo. Solo los tábanos hembras pican a los vertebrados terrestres, incluidos los humanos, para obtener sangre . Prefieren volar a la luz del sol, evitando las áreas oscuras y sombreadas, y son inactivas durante la noche. Se encuentran en todo el mundo, excepto en algunas islas y las regiones polares (Hawái, Groenlandia, Islandia [3] ). Tanto los tábanos como los tábanos (Oestridae) a veces se denominan tábanos . [4]
Los tábanos adultos se alimentan de néctar y exudados de plantas ; los machos tienen piezas bucales débiles , pero las hembras tienen piezas bucales lo suficientemente fuertes como para morder animales grandes. Esto es con el propósito de obtener suficiente proteína de la sangre para producir huevos . Las piezas bucales de las hembras tienen la forma de un órgano punzante robusto con dos pares de hojas cortantes afiladas y una parte similar a una esponja que se usa para lamer la sangre que fluye de la herida. Las larvas son depredadoras y crecen en hábitats semiacuáticos.
Las hembras de los tábanos pueden transmitir enfermedades de transmisión sanguínea de un animal a otro a través de su alimentación. En las zonas donde se producen enfermedades, se sabe que transmiten el virus de la anemia infecciosa equina , algunos tripanosomas , el gusano filarial Loa loa , el ántrax en el ganado vacuno y ovino, y la tularemia . Pueden reducir las tasas de crecimiento del ganado y disminuir la producción de leche de las vacas si no se les proporcionan refugios adecuados.
Los tábanos han aparecido en la literatura desde que Esquilo , en la antigua Grecia, los mencionó llevando a la gente a la "locura" con su persecución persistente.
Los tábanos son conocidos por una gran cantidad de nombres comunes. La subfamilia Chrysopsinae se conoce como tábanos, tal vez por su abundancia en los páramos donde deambulan los ciervos , [5] y los tábanos, los tábanos de los alces y los tábanos de los elefantes provienen de otras partes del mundo donde se encuentran estos animales. [6] El término "tábano" se refiere principalmente a los tábanos, que son típicamente más grandes y robustos, y que carecen de las alas con bandas que tienen los tábanos. [7] [8] Otros nombres comunes incluyen tábanos , tábanos , moscas de cabeza verde y moscas verdes . [7]
La palabra "Tabanus" fue registrada por primera vez por Plinio el Joven y ha sobrevivido como nombre genérico. En general, la gente del campo no distinguía entre los diversos insectos que picaban y que irritaban a su ganado y los llamaban a todos "tábanos", de la palabra "gad" que significa "espiga". Otros nombres comunes incluyen "cleg[g]", "gleg" o "clag", que provienen del nórdico antiguo y pueden haberse originado de los vikingos . [5] Otros nombres como "stouts" se refieren a los cuerpos anchos de los insectos y "dun-flies" a su coloración sombría. En Australia y el Reino Unido también se los conoce como moscas de marzo, [9] un nombre utilizado en otros países anglófonos para referirse a los Bibionidae no chupadores de sangre . [10]
Los tábanidos adultos son moscas grandes con ojos compuestos prominentes , antenas cortas compuestas de tres segmentos y cuerpos anchos. En las hembras, los ojos están muy separados; en los machos, sin embargo, casi se tocan. Los ojos a menudo tienen patrones y colores brillantes en los tábanidos vivos, pero aparecen opacos en los especímenes preservados. El segmento terminal de las antenas es puntiagudo y anillado, y parece estar compuesto de varios anillos afilados. No hay pelos ni aristas que surjan de las antenas. Tanto la cabeza como el tórax están cubiertos de pelos cortos, pero no hay cerdas en el cuerpo. Las alas anteriores membranosas son claras, ya sea de un tono gris o marrón uniforme, o estampadas en algunas especies; tienen un lóbulo basal (o caliptro) que cubre las alas posteriores modificadas en forma de protuberancia o halterios . Las puntas de las patas tienen dos lóbulos en los lados (pulvillos) y un lóbulo central (empodio) además de dos garras que les permiten agarrarse a las superficies. [6] El reconocimiento de especies se basa en detalles de las estructuras de la cabeza (antenas, frente y maxilares ), la venación de las alas y el patrón del cuerpo; pequeñas variaciones en la estructura de la superficie causan alteraciones sutiles de los pelos suprayacentes, lo que altera la apariencia del cuerpo. [6]
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Las especies de tábanos varían de insectos robustos de tamaño mediano a muy grandes. La mayoría tiene una longitud corporal de entre 5 y 25 mm (0,2 y 1,0 pulgadas), y los más grandes tienen una envergadura de 60 mm (2,4 pulgadas). [11] Los tábanos del género Chrysops miden hasta 10 mm (0,4 pulgadas) de largo, tienen cuerpos de color amarillo a negro y abdomen rayado, y alas membranosas con manchas oscuras. Los tábanos (género Tabanus ) son más grandes, de hasta 25 mm (1 pulgada) de largo y son en su mayoría de color marrón oscuro o negro, con ojos oscuros, a menudo con un brillo metálico. Las moscas amarillas (género Diachlorus ) son similares en forma a los tábanos, pero tienen cuerpos amarillentos y los ojos son de color negro violáceo con un brillo verde. [12] Algunas especies de la subfamilia Pangoniinae tienen una probóscide (pieza bucal tubular) excepcionalmente larga . [6]
Las larvas son largas y cilíndricas o fusiformes, con cabezas pequeñas y 12 segmentos corporales. Tienen anillos de tubérculos (excrecencias verrugosas) conocidos como pseudópodos alrededor de los segmentos, y también bandas de setas cortas (cerdas). La punta posterior de cada larva tiene un sifón respiratorio y un área bulbosa conocida como órgano de Graber . Los contornos de la cabeza y las alas del insecto adulto son visibles a través de la pupa , que tiene siete segmentos abdominales móviles, todos excepto el delantero que tiene una banda de setas. El extremo posterior de la pupa tiene un grupo de tubérculos similares a espinas. [13]
Algunas especies, como los tábanos y las moscas de marzo australianas, son conocidas por ser extremadamente ruidosas durante el vuelo, aunque las tábanos, por ejemplo, vuelan silenciosamente y pican sin previo aviso. Los tábanos son voladores ágiles; se ha observado que las especies de Hybomitra realizan maniobras aéreas similares a las que realizan los aviones de combate, como el giro de Immelmann . [14] Los tábanos pueden reivindicar ser los insectos que vuelan más rápido; se ha registrado que el macho Hybomitra hinei wrighti alcanza velocidades de hasta 145 kilómetros por hora (90 mph) cuando persigue a una hembra. [15]
Los tábanidos se encuentran en todo el mundo, excepto en las regiones polares, pero están ausentes en algunas islas como Groenlandia , Islandia , [3] y Hawái . [12] Los géneros Tabanus , Chrysops y Haematopota se encuentran en lugares templados, subtropicales y tropicales, pero Haematopota está ausente en Australia y Sudamérica. [11] Se encuentran principalmente en áreas cálidas con lugares húmedos adecuados para la reproducción, pero también ocupan una amplia gama de hábitats, desde desiertos hasta prados alpinos. Se encuentran desde el nivel del mar hasta al menos 3300 m (10 800 pies). [16]
Los registros más antiguos de la familia provienen del Cretácico Inferior , siendo el registro más antiguo el de Eotabanoideo, conocido a partir de alas encontradas en el Grupo Purbeck de Inglaterra, Berriasiano (hace 145-140 millones de años) . [17] Aunque el hábito de chupar sangre está asociado con una probóscide larga, un insecto fósil que tiene piezas bucales alargadas no es necesariamente un chupasangre, ya que en cambio puede haberse alimentado de néctar. [18] Los tabánidos ancestrales pueden haber coevolucionado con las plantas angiospermas de las que se alimentaban. [19] Con una necesidad de alimentos ricos en proteínas para la producción de huevos, la dieta de los primeros tabanomorfos probablemente era depredadora, y a partir de esto, el hábito de chupar sangre puede haber evolucionado. En la Formación Santana en Brasil, no se han encontrado mamíferos, por lo que los tabánidos fósiles encontrados allí probablemente se alimentaban de reptiles. La succión de sangre fría probablemente precedió a la succión de sangre caliente, pero se postula que algunos dinosaurios eran de sangre caliente y pueden haber sido los primeros huéspedes de los tábanos. [20]
Los Tabanidae son moscas verdaderas y miembros del orden de insectos Diptera. [21] [22] Junto con las familias Athericidae , Pelecorhynchidae y Oreoleptidae , los Tabanidae se clasifican en la superfamilia Tabanoidea . Junto con los Rhagionoidea, esta superfamilia conforma el infraorden Tabanomorpha . Las familias de Tabanoid parecen estar unidas por la presencia de un canal de veneno en la mandíbula de las larvas. En todo el mundo, se han descrito alrededor de 4.455 especies de Tabanidae , más de 1.300 de ellas en el género Tabanus . [19]
La identificación de los tábanidos se basa principalmente en caracteres morfológicos de la cabeza, la venación del ala y, a veces, el último segmento abdominal de los adultos. Los genitales son muy simples y no proporcionan una clara diferenciación de especies como en muchos otros grupos de insectos. En el pasado, la mayoría de los tratamientos taxonómicos consideraban que la familia estaba compuesta por tres subfamilias: Pangoniinae (tribus Pangoniini, Philolichini, Scionini), Chrysopsinae (tribus Bouvieromyiini, Chrysopsini, Rhinomyzini) y Tabaninae (tribus Diachlorini, Haematopotini, Tabanini). [6] Algunos tratamientos aumentaron esto a cinco subfamilias, agregando la subfamilia Adersiinae , con el único género Adersia , y la subfamilia Scepcidinae, con los dos géneros Braunsiomyia y Scepsis . [23]
Un estudio de 2015 realizado por Morita et al. utilizando datos de nucleótidos , tuvo como objetivo aclarar la filogenia de Tabanidae y respalda tres subfamilias. Se demostró que las subfamilias Pangoniinae y Tabaninae eran monofiléticas . Se encontró que las tribus Philolichini, Chrysopsini, Rhinomyzini y Haematopotini eran monofiléticas, y los Scionini también eran monofiléticos aparte del género difícil de ubicar Goniops . Adersia se recuperó dentro de Pangoniini al igual que los géneros previamente ubicados en Scepcidinae, y Mycteromyia y Goniops se recuperaron dentro de Chrysopsini. [19]
Los Tabaninae carecen de ocelos (ojos simples) y no tienen espolones en las puntas de sus tibias traseras . En los Pangoniinae, los ocelos están presentes y el flagelo antenal (estructura similar a un látigo) generalmente tiene ocho anillos. En los Chrysopsinae, el flagelo antenal tiene una placa basal y el flagelo tiene cuatro anillos. Las hembras tienen un callo brillante en la frente (parte delantera de la cabeza entre los ojos). [24] Los Adersiinae tienen un tergito dividido en el noveno segmento abdominal, [25] y los Scepsidinae tienen piezas bucales muy reducidas. [26] Los miembros de la familia Pelecorhynchidae se incluyeron inicialmente en los Tabanidae y se trasladaron a los Rhagionidae antes de ser elevados a una familia separada. El infraorden Tabanomorpha comparte el hábito de alimentarse de sangre como una característica primitiva común, aunque esto está restringido a la hembra. [27]
Dos géneros bien conocidos son los tábanos comunes, Tabanus , nombrados por el taxónomo sueco Carl Linnaeus en 1758, y los tábanos de ciervo, Chrysops , nombrados por el entomólogo alemán Johann Wilhelm Meigen en 1802. [28] Meigen hizo una investigación pionera sobre las moscas y fue el autor de Die Fliegen ( Las moscas ); dio el nombre Haematopota , que significa "bebedor de sangre", [29] a otro género común de tábanos. [30]
Los tábanos adultos se alimentan de néctar y exudados de plantas, y algunos son polinizadores importantes de ciertas flores especializadas; [19] varias especies sudafricanas y asiáticas de Pangoniinae tienen probóscides espectacularmente largas adaptadas para la extracción de néctar de flores con tubos de corola largos y estrechos , como Lapeirousia , [31] y ciertos Pelargonium . [32]
Tanto los machos como las hembras se alimentan de néctar, pero las hembras de la mayoría de las especies son autógenas , lo que significa que necesitan una comida de sangre antes de poder reproducirse de manera efectiva. Para obtener la sangre, las hembras, pero no los machos, pican a los animales, incluidos los humanos. La hembra necesita alrededor de seis días para digerir completamente su comida de sangre y después de eso, necesita encontrar otro huésped. [5] Las moscas parecen sentirse atraídas por una víctima potencial por su movimiento, calor y textura de la superficie, y por el dióxido de carbono que exhala. [33] Las moscas eligen principalmente mamíferos grandes como ganado, caballos, camellos y ciervos, pero pocas son específicas de la especie. También se las ha observado alimentándose de mamíferos más pequeños, pájaros, lagartos y tortugas, e incluso de animales que han muerto recientemente. [16] A diferencia de muchos insectos que pican, como los mosquitos , cuyo mecanismo de picadura y saliva permiten que el huésped no note la picadura en el momento, las picaduras de los tábanos son inmediatamente irritantes para la víctima, por lo que a menudo se las sacude y pueden tener que visitar varios huéspedes para obtener suficiente sangre. Este comportamiento significa que pueden transportar organismos causantes de enfermedades de un huésped a otro. [16] Los animales grandes y el ganado generalmente no pueden desalojar a la mosca, por lo que no existe una ventaja selectiva para que las moscas desarrollen una picadura menos dolorosa de inmediato. [34]
Las piezas bucales de las hembras son de la forma habitual de los dípteros y consisten en un haz de seis estiletes quitinosos que, junto con un pliegue del labio carnoso , forman la probóscide . A cada lado de estos hay dos palpos maxilares. Cuando el insecto se posa sobre un animal, agarra la superficie con sus patas con garras, el labio se retrae, la cabeza se empuja hacia abajo y los estiletes cortan la carne. Algunos de estos tienen bordes de sierra y músculos pueden moverlos de lado a lado para agrandar la herida. Se inyecta saliva que contiene anticoagulante en la herida para evitar la coagulación. [33] [35] [36] La sangre que fluye de la herida es lamida por otra pieza bucal que funciona como una esponja. [37] Las picaduras pueden ser dolorosas durante un día o más; la saliva de la mosca puede provocar reacciones alérgicas como urticaria y dificultad para respirar. [33] Las picaduras de los tábanos pueden hacer que la vida al aire libre sea desagradable para los humanos y pueden reducir la producción de leche en el ganado. [33] Se sienten atraídos por los reflejos polarizados del agua, [38] lo que los convierte en una molestia particular cerca de las piscinas. Como los tábanos prefieren estar al sol, normalmente evitan los lugares sombreados como los graneros y son inactivos durante la noche. [33]
Los patrones de ataque varían según la especie; las cebras vuelan silenciosamente y prefieren morder a los humanos en la muñeca o la pierna desnuda; las especies grandes de Tabanus zumban fuerte, vuelan bajo y muerden tobillos, piernas o parte posterior de las rodillas; Chrysops vuela algo más alto, muerde la parte posterior del cuello y tiene una nota de zumbido alta. [39] Las pieles rayadas de las cebras pueden haber evolucionado para reducir su atractivo para los tábanos y las moscas tsé-tsé . Cuanto más juntas estén las rayas, menos moscas son atraídas visualmente; las patas de la cebra tienen rayas particularmente finas, y esta es la parte sombreada del cuerpo que es más probable que sea mordida en otros équidos sin rayas. [40] Una investigación más reciente del mismo autor principal muestra que las rayas no eran menos atractivas para los tábanos, pero simplemente se tocaban y no podían hacer un aterrizaje controlado para morder. Esto sugiere que una función de las rayas estaba interfiriendo con el flujo óptico . [41] Esto no excluye el posible uso de rayas para otros fines, como señalización o camuflaje . [42] Sin embargo, también puede estar en juego otro mecanismo disruptivo: un estudio que comparó el comportamiento de los tábanos cuando se acercaban a caballos que llevaban mantas a rayas o con estampados de cuadros, en comparación con mantas lisas, encontró que ambos patrones eran igualmente eficaces para disuadir a los insectos. [43]
El apareamiento suele ocurrir en enjambres, generalmente en puntos de referencia como las cimas de las colinas . La estación, la hora del día y el tipo de punto de referencia utilizado para los enjambres de apareamiento son específicos de cada especie. [44] [45]
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Los huevos se ponen en piedras o vegetación cerca del agua, en grupos de hasta 1000, especialmente en plantas acuáticas emergentes. Los huevos son blancos al principio, pero se oscurecen con la edad. Eclosionan después de unos seis días, y las larvas emergentes usan una púa especial para abrir la cápsula de huevos. Las larvas caen al agua o al suelo húmedo debajo. Las especies de Chrysops se desarrollan en lugares particularmente húmedos, mientras que las especies de Tabanus prefieren lugares más secos. Las larvas son gusanos sin patas, afilados en ambos extremos. Tienen cabezas pequeñas y 11 o 13 segmentos y mudan de seis a 13 veces en el transcurso de un año o más. En las especies templadas, las larvas tienen un período de inactividad durante el invierno (diapausa), mientras que las especies tropicales se reproducen varias veces al año. En la mayoría de las especies, son blancas, pero en algunas, son verdosas o parduscas, y a menudo tienen bandas oscuras en cada segmento. Un sifón respiratorio en el extremo posterior permite a las larvas obtener aire cuando están sumergidas en el agua. Las larvas de casi todas las especies son carnívoras , a menudo caníbales en cautiverio, y consumen gusanos , larvas de insectos y artrópodos . Las larvas pueden ser parasitadas por nematodos, moscas de las familias Bombyliidae y Tachinidae, e himenópteros de la familia Pteromalidae . [6] Cuando están completamente desarrolladas, las larvas se mueven hacia un suelo más seco cerca de la superficie del suelo para pupar . [12] En los lugares secos, WA Lamborn descubrió una adaptación "notable" en la década de 1920 en Malawi (entonces Nyasalandia ). Se descubrió que las larvas excavaban en un movimiento espiral mientras el barro todavía estaba húmedo y plástico, formando un cilindro dividido en el centro del cual la larva se asentaba para pupar después de cerrar la entrada; esta adaptación protege a las pupas contra las grietas del barro cuando este se seca, ya que una grieta que se extendía cambiaría de dirección cuando golpeara la pared del cilindro. [46] [47]
Las pupas son de color marrón y brillantes, redondeadas en el extremo de la cabeza y afiladas en el otro extremo. Se pueden ver los brotes de las alas y las extremidades y cada segmento abdominal está bordeado de espinas cortas. Después de unas dos semanas, la metamorfosis está completa, la envoltura de la pupa se divide a lo largo del tórax y emerge la mosca adulta. Los machos suelen aparecer primero, pero cuando ambos sexos han emergido, se produce el apareamiento, que comienza en el aire y termina en el suelo. La hembra necesita alimentarse de sangre antes de depositar su masa de huevos. [5] [12]
Los huevos son a menudo atacados por pequeñas avispas parásitas , y las larvas son consumidas por las aves, además de ser paratizadas por moscas taquínidas , hongos y nematodos . [48] Los adultos son devorados por depredadores generalizados como las aves, [49] y algunos depredadores especializados, como la avispa protectora de caballos (una avispa bembicínida ), también atacan preferentemente a los tábanos, atrapándolos para abastecer sus nidos . [50]
Los tábanidos son vectores conocidos de algunas enfermedades bacterianas, virales, protozoarias y vermífugas transmitidas por la sangre en mamíferos, como el virus de la anemia infecciosa equina y varias especies de Trypanosoma que causan enfermedades en animales y humanos. [51] Las especies del género Chrysops transmiten el gusano filarial parásito Loa loa entre humanos, [52] y se sabe que los tábanidos transmiten ántrax entre ganado y ovejas, y tularemia entre conejos y humanos. [51]
La pérdida de sangre es un problema común en algunos animales cuando abundan las moscas grandes. Se sabe que algunos animales pierden hasta 300 ml (11 imp fl oz; 10 US fl oz) de sangre en un solo día a causa de las moscas tabánidas, una pérdida que puede debilitarlos o incluso matarlos. Se han hecho informes anecdóticos de picaduras que provocaron anafilaxia fatal en humanos, un suceso extremadamente raro. [53] [54]
El control de las moscas tabánidas es difícil. Las trampas Malaise se utilizan con mayor frecuencia para capturarlas, y estas pueden modificarse con el uso de cebos y atrayentes que incluyen dióxido de carbono u octenol . [55] Una bola brillante oscura suspendida debajo de ellas que se mueve con la brisa también puede atraerlas y forma una parte clave de una "trampa Manitoba" modificada que se utiliza con mayor frecuencia para atrapar y muestrear los Tabanidae. [56] El ganado puede ser tratado con piretroides de aplicación tópica que pueden repeler las moscas, y la colocación de etiquetas o collares impregnados con insecticidas ha tenido cierto éxito en matar a los insectos. [12]
Las picaduras de tabánidos pueden ser dolorosas para los humanos. Por lo general, se produce una roncha (zona elevada de la piel) alrededor del sitio; otros síntomas pueden incluir urticaria (sarpullido), mareos, debilidad, sibilancia y angioedema (una hinchazón temporal de color rosa o rojo que pica y que aparece alrededor de los ojos o los labios). Algunas personas experimentan una reacción alérgica. [57] El Servicio Nacional de Salud del Reino Unido recomienda lavar el sitio de la picadura y aplicar una compresa fría. Se debe evitar rascar la herida en todo momento y se puede aplicar una preparación antihistamínica . En la mayoría de los casos, los síntomas desaparecen en unas pocas horas, pero si la herida se infecta, se debe buscar atención médica. [58]
En Prometeo encadenado , que se atribuye al dramaturgo trágico ateniense Esquilo , un tábano enviado por Hera , la esposa de Zeus , persigue y atormenta a su amante Ío , que se ha transformado en una vaca y es vigilada constantemente por los cien ojos del pastor Argos : [59] [60] "Ío: ¡Ah! ¡Ja! ¡De nuevo el pinchazo, la punzada de la picadura del tábano! Oh tierra, tierra, escóndete, la forma hueca, Argos, esa cosa malvada, la de los cien ojos". [60] William Shakespeare , inspirado por Esquilo, tiene a Tom o' Bedlam en El rey Lear , "a quien el demonio inmundo ha conducido a través del fuego y de las llamas, a través del vado y el remolino, sobre la ciénaga y el lodazal", enloquecido por la constante persecución. [60] En Antonio y Cleopatra , Shakespeare compara la apresurada partida de Cleopatra del campo de batalla de Actium con la de una vaca perseguida por un tábano: "La brisa [tábano] sobre ella, como una vaca en junio / iza la vela y vuela", donde "junio" puede aludir no solo al mes sino también a la diosa Juno , que atormenta a Io, y la vaca a su vez puede aludir a Io, que se transforma en una vaca en las Metamorfosis de Ovidio . [61]
El médico y naturalista Thomas Muffet escribió que el tábano "lleva delante de sí un aguijón muy duro, rígido y bien compacto, con el que hiere al buey a través de su piel; es a la manera de una gran mosca, y obliga a las bestias, por miedo a él, a permanecer de pie hasta el vientre en el agua, o bien a refugiarse en bosques, sombras frescas y lugares donde sopla el viento". [39] La " mosca de cola azul " en la canción homónima era probablemente el tábano de luto ( Tabanus atratus ), un tábano con un abdomen azul-negro común en el sureste de los Estados Unidos. [28]
El libro Binge de Paul Muldoon contiene un poema "Clegs and Midges" que utiliza tábanos, reales y metafóricos, siendo "cleg" un término británico para designar al tábano.
En la mitología nórdica, Loki adoptó la forma de un tábano para obstaculizar a Brokkr durante la fabricación del martillo Mjölnir , arma de Thor (Martillo de Thor).
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