La familia de aves Sulidae comprende los alcatraces y los piqueros . Llamados colectivamente sulidos , son aves marinas costeras de tamaño mediano a grande que se zambullen en busca de peces y presas similares . Las 10 especies de esta familia a menudo se consideran congéneres en fuentes más antiguas, colocándolas todas en el género Sula . Sin embargo, Sula (piqueros verdaderos) y Morus (alcatraces) se pueden distinguir fácilmente por caracteres morfológicos , de comportamiento y de secuencia de ADN . El piquero de Abbott ( Papasula ) tiene su propio género, ya que se distingue de ambos en estos aspectos. Parece ser un linaje distinto y antiguo, tal vez más cercano a los alcatraces que a los piqueros verdaderos. [3] [4]
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Los sulidos miden entre 60 y 85 cm (24 y 33 pulgadas) de largo y tienen una envergadura de alrededor de 140 a 175 cm (4,59 a 5,74 pies). Tienen alas largas, estrechas y puntiagudas, y una cola bastante larga, graduada y más bien en forma de rombo cuyas plumas externas son más cortas que las centrales. Sus músculos de vuelo son bastante pequeños para permitir la pequeña sección transversal requerida para el picado, como una compensación adaptativa en relación con algún sacrificio en el rendimiento del vuelo. En consecuencia, son muy aerodinámicos , lo que reduce la resistencia , por lo que sus cuerpos tienen " forma de torpedo " y algo planos. [5]
Tienen patas robustas y pies palmeados , con la membrana que conecta los cuatro dedos. En algunas especies, las membranas son de colores brillantes y se utilizan en exhibiciones de cortejo . El pico suele ser de colores llamativos, largo, profundo en la base y puntiagudo, con bordes en forma de sierra. La mandíbula superior se curva ligeramente hacia abajo en la punta y se puede mover hacia arriba para aceptar presas grandes. Para evitar que entre agua durante las zambullidas, las fosas nasales entran en el pico en lugar de abrirse directamente al exterior. Los ojos están en ángulo hacia adelante y proporcionan un campo de visión binocular más amplio que en la mayoría de las otras aves. [5]
Su plumaje es completamente blanco (o marrón claro o grisáceo) con las puntas de las alas y (generalmente) la cola oscuras, o al menos algo de marrón oscuro o negro por encima con partes inferiores blancas; los alcatraces tienen un tono amarillento en sus cabezas. La cara suele tener algún tipo de marcas negras, típicamente en los lores . A diferencia de sus parientes (los dardos y los cormoranes ), los sulidos tienen una glándula de acicalamiento bien desarrollada cuyas secreciones cerosas esparcen en sus plumas para impermeabilizar y controlar las plagas. Mudan las plumas de la cola de forma irregular y las plumas de vuelo de sus alas en etapas, de modo que a partir de la primera muda, siempre tienen algunas plumas viejas, algunas nuevas y algunas parcialmente crecidas. Se ha registrado la muda como respuesta a períodos de estrés . [5]
Los sulidos se distribuyen principalmente en aguas tropicales y subtropicales , pero también se encuentran, en particular los alcatraces, en regiones templadas . Estas aves no son verdaderamente aves marinas pelágicas como los Procellariiformes relacionados , y por lo general permanecen bastante cerca de las costas, pero las abundantes colonias de sulidos que existen en muchas islas del Pacífico sugieren que no es infrecuente que sean arrastrados fuera de su área de distribución por las tormentas , y pueden vagar largas distancias en busca de un lugar seguro donde desembarcar si es necesario. [5]
Todas las especies se alimentan completamente en el mar, principalmente de peces de tamaño mediano e invertebrados marinos de tamaño similar (por ejemplo, cefalópodos ). Muchas especies se alimentan en comunidad y algunas especies siguen a los barcos pesqueros para buscar restos de pesca incidental y carnada . El comportamiento de caza típico es una zambullida desde el aire, que lleva al ave a 1 o 2 m bajo el agua. Si la presa logra escapar de las aves buceadoras al principio, pueden perseguirlas usando sus patas y alas para nadar bajo el agua. [5]
Como se ha señalado anteriormente, los rasgos de comportamiento de los alcatraces y los piqueros difieren considerablemente, pero los sulidos en su conjunto se caracterizan por varias sinapomorfias de comportamiento : antes de despegar, apuntan sus picos hacia arriba (alcatraces) o hacia adelante (piqueros). Después de aterrizar de nuevo, apuntan sus picos hacia abajo. En respuesta a una amenaza, no atacan, sino que sacuden la cabeza y apuntan sus picos hacia los intrusos. [3]
Todos los sulidos se reproducen en colonias . Los machos examinan el área de la colonia en vuelo y luego eligen un sitio para el nido, que defienden mediante peleas y exhibiciones territoriales . Luego, los machos se anuncian a las hembras mediante una exhibición y un llamado especiales. Su comportamiento de exhibición es característico, aunque no tan diverso como las numerosas variaciones encontradas entre los cormoranes ; típicamente incluye al macho sacudiendo la cabeza. Las hembras buscan pareja en la colonia en vuelo y a pie. Una vez que seleccionan a los machos, las parejas mantienen sus vínculos acicalándose mutuamente y mediante cópulas frecuentes. [3] [5]
La puesta consta típicamente de dos huevos . Los huevos no tienen marcas (pero pueden mancharse con los desechos del nido), son blanquecinos, azul pálido, verdes o rosados y tienen una capa que se parece a la cal . El peso del huevo [ verificación requerida ] varía entre el 3,3 y el 8,0% del peso de la hembra. La incubación dura entre 42 y 55 días, según la especie. Ambos sexos incuban ; al igual que sus parientes, no tienen parches de cría , pero sus patas se vascularizan y se calientan, y las aves colocan los huevos debajo de las membranas. Los huevos perdidos durante la primera mitad de la incubación se reemplazan. [5]
Al momento de la eclosión, los padres trasladan los huevos y luego las crías a la parte superior de sus redes. Las crías nacen desnudas, pero pronto desarrollan un plumón blanco . Piden comida tocando el pico de sus padres y toman comida regurgitada directamente de su boca . Al principio, al menos uno de los padres siempre está al cuidado de las crías altriciales ; después de dos semanas, ambos padres dejan el nido sin vigilancia a veces mientras van a pescar. El tiempo que tardan los polluelos en emplumarse y volverse independientes de sus padres depende en gran medida del suministro de alimento. Rara vez sobrevive más de un polluelo hasta la madurez, excepto en el piquero peruano ( Sula variegata ), que tiene la nidada más grande (de dos a cuatro huevos), y con menos frecuencia en el piquero patiazul ( S. nebouxii ). El siblicidio por parte del más fuerte de los dos polluelos es frecuente. [5]
Los sulidos están relacionados con varias otras aves acuáticas , que carecen de fosas nasales externas y un parche de cría , pero tienen los cuatro dedos palmeados y un saco gular . Los parientes vivos más cercanos de los sulidos son los falacrocorácidos (cormoranes y cormoranes moñudos) y los anhingícidos (dardos). Estos últimos son algo intermedios entre los sulidos y los cormoranes, pero (como muchos cormoranes) son aves de agua dulce en un clado que contiene aves marinas , y también simplesiomórficas con los sulidos pero sinapomórficas con los cormoranes en algunos otros aspectos. Por lo tanto, los sulidos parecen ser el linaje más antiguo y distinto de esos tres, que están unidos en un suborden Sulae . Allí, los sulidos se colocan típicamente simplemente como una familia ; A veces se reconoce una superfamilia Suloidea , en la que algunas de las formas prehistóricas primitivas (por ejemplo, Empheresula , Eostega y Masillastega ) se ubican como linajes basales distintos de los Sulidae actuales. Sin embargo, la familia propuesta Pseudosulidae (o Enkurosulidae ) es casi con certeza inválida. [2] [6] [7] [8]
Las Sulae se incluían tradicionalmente en los Pelecaniformes en su circunscripción parafilética obsoleta , pero los pelícanos , la familia homónima de los Pelecaniformes, están en realidad más estrechamente relacionados con las garzas , los ibis y las espátulas , el marabú y el picozapato que con los sulidos y sus afines. En reconocimiento de esto, se ha propuesto la separación de las Sulae en un nuevo orden Phalacrocoraciformes , que también incluye a las fragatas (Fregatidae), así como a uno o más linajes prehistóricos que están completamente extintos en la actualidad. [7] La Lista Mundial de Aves de la COI utiliza Suliformes como el nombre de orden propuesto. [10]
Dentro de la familia, se reconocen tres géneros actuales: Sula (piqueros, seis especies), Papasula (piquero de Abbott) y Morus (alcatraces, tres especies). Un estudio de 2011 de múltiples genes determinó que el piquero de Abbott era basal respecto de todos los demás alcatraces y piqueros, y que probablemente se separó de ellos hace unos 22 millones de años, y que los ancestros de los alcatraces y los piqueros restantes se separaron hace unos 17 millones de años. El ancestro común más reciente de todos los piqueros vivió a finales del Mioceno, hace unos 6 millones de años, después de lo cual los piqueros divergieron de manera constante. Los alcatraces se separaron más recientemente, hace solo unos 2,5 millones de años. [9]
El registro fósil de los sulidos es bastante extenso debido a las muchas formas del Mioceno / Plioceno que se han recuperado, pero el linaje de los sulidos se remonta al Eoceno , y considerando todas las cosas (como la fragata del Eoceno temprano Limnofregata ), los sulidos parecen haber divergido del linaje que conduce a los cormoranes y dardos hace unos 50 millones de años (Mya), quizás un poco antes. La radiación evolutiva inicial formó una serie de géneros que ahora están completamente extintos, como el Masillastega de agua dulce (que, como se señaló anteriormente, podría no haber sido un sulido de tipo moderno) o el extraño Rhamphastosula (que tenía un pico con forma de aracari ). Los géneros modernos evolucionaron (como muchos otros géneros de aves actuales) alrededor del límite Oligoceno -Mioceno hace unos 23 Mya. Microsula , que vivió durante ese tiempo, parece haber sido un piquero primitivo que todavía tenía muchas simplesiomorfias con los alcatraces. Al igual que los otros Phalacrocoraciformes, los sulidos se originaron probablemente en la región general del Atlántico o el oeste del mar de Tetis , probablemente este último más que el primero, dado que sus primeros fósiles son abundantes en Europa , pero están ausentes en los depósitos americanos contemporáneos bien estudiados . [6] [8]
Los sulidos prehistóricos (o suloides) conocidos únicamente a partir de fósiles son:
Para las especies prehistóricas de los géneros actuales , consulte los artículos sobre el género.
El Prophalacrocorax ronzoni del Oligoceno Inferior de Ronzon, Francia, fue ubicado de diversas maneras en el género de patos marinos Mergus , en Sula , y después de que se estableciera un género distinto para él, en Phalacrocoracidae. Si bien es bastante probable que pertenezca a Sulae y puede haber sido un sulido (o suloide) antiguo, de las tres ubicaciones propuestas explícitamente, ninguna parece ser correcta. [6] [2] [16] [8]
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