Las monocotiledóneas casi siempre han sido reconocidas como un grupo, pero con varios rangos taxonómicos y bajo varios nombres diferentes. El sistema APG III de 2009 reconoce un clado llamado "monocotiledóneas" pero no le asigna un rango taxonómico.
Las monocotiledóneas incluyen alrededor de 70.000 especies, aproximadamente una cuarta parte de todas las angiospermas. La familia más numerosa de este grupo (y de las plantas con flores en su conjunto) por número de especies son las orquídeas (familia Orchidaceae ), con más de 20.000 especies. Alrededor de 12.000 especies pertenecen a las gramíneas verdaderas ( Poaceae ), que son económicamente la familia de monocotiledóneas más importante. A menudo confundidos con pastos, los juncos también son monocotiledóneas.
En agricultura la mayor parte de la biomasa producida proviene de monocotiledóneas. Estos incluyen no sólo los cereales principales ( arroz , trigo , maíz , etc.), sino también pastos forrajeros , caña de azúcar , bambú y muchos otros cultivos alimentarios y decorativos comunes.
Descripción
Allium crenulatum ( Asparagales ), una cebolla, con perianto monocotiledónea típico y venación de hojas paralelasRodaja de cebolla: la vista en sección transversal muestra las venas que corren paralelas a lo largo del bulbo y el tallo.
General
Las monocotiledóneas o monocotiledóneas tienen, como su nombre indica, en sus semillas un único (mono-) cotiledón , u hoja embrionaria . Históricamente, esta característica se utilizó para contrastar las monocotiledóneas con las dicotiledóneas o dicotiledóneas que normalmente tienen dos cotiledones; sin embargo, la investigación moderna ha demostrado que las dicotiledóneas no son un grupo natural, y el término sólo puede usarse para indicar todas las angiospermas que no son monocotiledóneas y se usa aquí a ese respecto. Desde el punto de vista del diagnóstico, el número de cotiledones no es una característica especialmente útil (ya que sólo están presentes durante un período muy corto en la vida de una planta), ni es completamente fiable. El cotiledón único es sólo una de una serie de modificaciones del plan corporal de las monocotiledóneas ancestrales, cuyas ventajas adaptativas no se conocen bien, pero pueden haber estado relacionadas con la adaptación a los hábitats acuáticos , antes de la radiación a los hábitats terrestres. Sin embargo, las monocotiledóneas son lo suficientemente distintivas como para que rara vez haya habido desacuerdo en cuanto a la pertenencia a este grupo, a pesar de la considerable diversidad en términos de morfología externa. [15] Sin embargo, las características morfológicas que caracterizan de manera confiable a los clados principales son raras. [dieciséis]
La distinción más importante es su patrón de crecimiento, al carecer de un meristemo lateral ( cambium ) que permita un crecimiento continuo en diámetro con la altura ( crecimiento secundario ), y por lo tanto esta característica es una limitación básica en la construcción de brotes. Aunque son en gran parte herbáceas, algunas monocotiledóneas arboráceas alcanzan gran altura, longitud y masa. Estos últimos incluyen agaves , palmeras , pandanes y bambúes . [22] [23] Esto crea desafíos en el transporte acuático que las monocotiledóneas abordan de diversas maneras. Algunas, como las especies de yuca , desarrollan un crecimiento secundario anómalo, mientras que las palmeras utilizan una forma de crecimiento primario anómalo descrita como crecimiento de establecimiento ( ver Sistema vascular). El eje sufre un engrosamiento primario, que progresa de entrenudo a entrenudo, lo que da como resultado una forma cónica invertida típica del eje primario basal ( ver Tillich, Figura 1). La conductividad limitada también contribuye a una ramificación limitada de los tallos. A pesar de estas limitaciones , ha resultado una amplia variedad de formas de crecimiento adaptativo (Tillich, Figura 2), desde orquídeas epífitas (Asparagales) y bromelias (Poales) hasta Alismatales submarinos (incluidas las Lemnoideae reducidas ) y Burmanniaceae (Dioscreales) y Triuridaceae (Pandanales) micotróficas . Otras formas de adaptación incluyen las enredaderas trepadoras de Araceae (Alismatales) que utilizan fototropismo negativo ( skototropismo ) para localizar árboles hospedantes ( es decir , el área más oscura), [24] mientras que algunas palmeras como Calamus manan ( Arecales ) producen los brotes más largos en el Reino vegetal, de hasta 185 m de largo. [25] Otras monocotiledóneas, particularmente las poales , han adoptado una forma de vida terófita . [26] [27] [28] [29] [30]
Hojas
El cotiledón, la hoja primordial de las angiospermas , consta de una base de hoja proximal o hipófila y una hiperfila distal. En las monocotiledóneas, la hipofila tiende a ser la parte dominante a diferencia de otras angiospermas. De estos surge una considerable diversidad. Las hojas maduras de las monocotiledóneas son generalmente estrechas y lineales, y forman una vaina alrededor del tallo en su base, aunque hay muchas excepciones. La venación de las hojas es de tipo estriado, principalmente arqueado-estriado o longitudinalmente estriado (paralelo), con menos frecuencia palmado-estriado o pinnado-estriado con las venas de las hojas emergiendo en la base de la hoja y luego juntas en los ápices. Por lo general, solo hay una hoja por nudo porque la base de la hoja abarca más de la mitad de la circunferencia. [31] La evolución de esta característica monocotiledónea se ha atribuido a diferencias de desarrollo en la diferenciación zonal temprana más que a la actividad del meristemo (teoría de la base de la hoja). [15] [16] [32]
Raíces y órganos subterráneos.
La falta de cambium en la raíz primaria limita su capacidad de crecer lo suficiente como para mantener la planta. Esto requiere el desarrollo temprano de raíces derivadas del brote (raíces adventicias). Además de las raíces, las monocotiledóneas desarrollan estolones y rizomas , que son brotes rastreros. Los estolones sirven para la propagación vegetativa , tienen entrenudos alargados , corren sobre o justo debajo de la superficie del suelo y en la mayoría de los casos tienen hojas de escamas . Los rizomas frecuentemente tienen una función de almacenamiento adicional y las plantas productoras de rizomas se consideran geófitas (Tillich, Figura 11). Otros geófitos desarrollan bulbos , un cuerpo axial corto que porta hojas cuyas bases almacenan alimento. Las hojas exteriores adicionales que no son de almacenamiento pueden desempeñar una función protectora (Tillich, Figura 12). Otros órganos de almacenamiento pueden ser tubérculos o bulbos , hachas hinchadas. Se pueden formar tubérculos al final de los corredores subterráneos y persistir. Los bulbos son brotes verticales de corta duración con inflorescencias terminales y se marchitan una vez que ha ocurrido la floración. Sin embargo, pueden ocurrir formas intermedias como en la Crocosmia (Asparagales). Algunas monocotiledóneas también pueden producir brotes que crecen directamente en el suelo; estos son brotes geófilos (Tillich, Figura 11) que ayudan a superar la estabilidad limitada del tronco de las grandes monocotiledóneas leñosas. [33] [32] [34] [15]
Reproductivo
flores
En casi todos los casos el perígono consta de dos verticilos trímeros alternos de tépalos , siendo homoclamídeos, sin diferenciación entre cáliz y corola . En los taxones zoófilos (polinizados por animales), ambos verticilos son corolinos (parecidos a un pétalo). La antesis (el período de apertura de las flores) suele ser fugaz (de corta duración). Algunos de los périgonos más persistentes demuestran apertura y cierre termonásticos (que responden a los cambios de temperatura). Aproximadamente dos tercios de las monocotiledóneas son zoófilas , predominantemente por insectos . Estas plantas necesitan anunciarse ante los polinizadores y lo hacen a través de flores fantasmales (llamativas). Esta señalización óptica suele ser una función de los verticilos del tépalo, pero también puede ser proporcionada por los semáfilos (otras estructuras como filamentos , estaminodios o estilodios que se han modificado para atraer a los polinizadores). Sin embargo, algunas plantas monocotiledóneas pueden tener flores afanantas (discretas) y aun así ser polinizadas por animales. En estos, las plantas dependen de la atracción química o de otras estructuras, como las brácteas coloreadas , que cumplen la función de atracción óptica. En algunas plantas fanerantes, tales estructuras pueden reforzar las estructuras florales. La producción de fragancias para la señalización olfativa es común en monocotiledóneas. El perigón también funciona como plataforma de aterrizaje para los insectos polinizadores.[17]
Comparación de una monocotiledónea ( hierba : Poales ) que brota (izquierda) con una dicotiledónea (derecha) [e]Yucca brevifolia (Árbol de Josué: Asparagales)
Las diferencias tradicionalmente enumeradas entre monocotiledóneas y dicotiledóneas son las siguientes. Este es sólo un esquema general, que no siempre es aplicable, ya que hay una serie de excepciones. Las diferencias indicadas son más ciertas para monocotiledóneas que para eudicotiledóneas . [34] [35] [36]
Comparación de monocotiledóneas y dicotiledóneas.
Varias de estas diferencias no son exclusivas de las monocotiledóneas y, aunque siguen siendo útiles, ninguna característica por sí sola identificará infaliblemente una planta como monocotiledónea. [35] Por ejemplo, las flores trímeras y el polen monosulcado también se encuentran en los magnólidos , [34] y en algunas de las Piperaceae se encuentran raíces exclusivamente adventicias . [34] De manera similar, al menos uno de estos rasgos, las venas de las hojas paralelas, está lejos de ser universal entre las monocotiledóneas. Las hojas anchas y las venas reticuladas, características típicas de las dicotiledóneas, se encuentran en una amplia variedad de familias de monocotiledóneas: por ejemplo, Trillium , Smilax (brezo verde), Pogonia (una orquídea) y Dioscoreales (ñame). [34] Potamogeton y Paris quadrifolia (hierba-paris) son ejemplos de monocotiledóneas con flores tetrámeras. Otras plantas exhiben una mezcla de características. Las ninfas (nenúfares) tienen venas reticuladas, un solo cotiledón, raíces adventicias y un haz vascular similar a una monocotiledónea. Estos ejemplos reflejan su ascendencia compartida. [35] Sin embargo, esta lista de rasgos es generalmente válida, especialmente cuando se contrastan monocotiledóneas con eudicotiledóneas , en lugar de plantas con flores no monocotiledóneas en general. [34]
Apomorfias
Las apomorfias monocotiledóneas (características derivadas durante la radiación en lugar de heredadas de una forma ancestral) incluyen hábito herbáceo , hojas con venación paralela y base envainada, un embrión con un solo cotiledón, una atactóstela , numerosas raíces adventicias, crecimiento simpodial y trímero (3 partes por verticilo ) flores pentacíclicas ( 5 verticiladas) con 3 sépalos, 3 pétalos, 2 verticilos de 3 estambres cada uno y 3 carpelos. En cambio, el polen monosulcado se considera un rasgo ancestral, probablemente plesiomorfo . [36]
Sinapomorfias
Las características distintivas de las monocotiledóneas han contribuido a la relativa estabilidad taxonómica del grupo. Douglas E. Soltis y otros [37] [38] [39] [40] identifican trece sinapomorfias (características compartidas que unen grupos monofiléticos de taxones);
Las monocotiledóneas tienen una disposición distintiva de tejido vascular conocida como atactostele en la que el tejido vascular está disperso en lugar de dispuesto en anillos concéntricos. El colénquima está ausente en los tallos, raíces y hojas de las monocotiledóneas. Muchas monocotiledóneas son herbáceas y no tienen la capacidad de aumentar el ancho de un tallo ( crecimiento secundario ) mediante el mismo tipo de cambium vascular que se encuentra en las plantas leñosas no monocotiledóneas . [34] Sin embargo, algunas monocotiledóneas tienen crecimiento secundario; Debido a que esto no surge de un único cambium vascular que produzca xilema hacia adentro y floema hacia afuera, se denomina "crecimiento secundario anómalo". [42] Ejemplos de monocotiledóneas grandes que exhiben crecimiento secundario o que pueden alcanzar tamaños grandes sin él son las palmas ( Arecaceae ), los pinos ( Pandanaceae ), los plátanos ( Musaceae ), la yuca , el aloe , la dracaena y la cordyline . [34]
Taxonomía
Las monocotiledóneas forman uno de los cinco linajes principales de mesangiospermas (angiospermas centrales), que en sí mismas forman el 99,95% de todas las angiospermas . Las monocotiledóneas y las eudicotiledóneas son las radiaciones de angiospermas más grandes y diversificadas y representan el 22,8% y el 74,2% de todas las especies de angiospermas, respectivamente. [43]
De ellas, la familia de las gramíneas (Poaceae) es la más importante económicamente, que junto con las orquídeas Orchidaceae representan la mitad de la diversidad de especies, representan el 34% y el 17% de todas las monocotiledóneas respectivamente y se encuentran entre las familias más grandes de angiospermas. También se encuentran entre los miembros dominantes de muchas comunidades de plantas. [43]
Las monocotiledóneas son una de las principales divisiones de las plantas con flores o angiospermas. Han sido reconocidos como un grupo natural desde el siglo XVI cuando Lobelius (1571), buscando una característica para agrupar las plantas, se decidió por la forma de las hojas y su venación . Observó que la mayoría tenía hojas anchas con venación en forma de red, pero un grupo más pequeño eran plantas parecidas a pastos con venas largas, rectas y paralelas. [44] Al hacerlo, distinguió entre las dicotiledóneas y el último grupo de monocotiledóneas (parecido a una hierba), aunque no tenía nombres formales para los dos grupos. [45] [46] [47]
La descripción formal data de los estudios de John Ray sobre la estructura de las semillas en el siglo XVII. Ray, a quien a menudo se le considera el primer sistemático botánico , [48] observó la dicotomía de la estructura de los cotiledones en su examen de las semillas. Informó de sus hallazgos en un artículo leído ante la Royal Society el 17 de diciembre de 1674, titulado "Un discurso sobre las semillas de las plantas". [34]
Un discurso sobre las semillas de las plantas
La mayor cantidad de plantas que provienen de semillas brotan al principio de la tierra con dos hojas que, en su mayor parte, tienen una figura diferente de las hojas siguientes, y nuestros jardineros las llaman, no incorrectamente, hojas de semillas... En el primer tipo las hojas de la semilla no son más que los dos lóbulos de la semilla que tienen sus lados lisos unidos como las dos mitades de una nuez y por lo tanto tienen la figura justa de la semilla cortada en forma plana... De semillas que brotan de la Tierra con hojas como las siguientes y sin hojas con semillas. He observado dos tipos. 1. Los que son congéneres del precedente de primera clase que es cuya pulpa está dividida en dos lóbulos y una radícula... 2. Los que ni brotan de la tierra con hojas de semilla ni tienen su pulpa dividida en lóbulos
John Ray (1674), págs.164, 166 [49]
Dado que este artículo apareció un año antes de la publicación de Anatome Plantarum (1675-1679) de Malpighi , Ray tiene la prioridad. En ese momento, Ray no se dio cuenta plenamente de la importancia de su descubrimiento [50] , pero lo desarrolló progresivamente a lo largo de publicaciones sucesivas. Y como éstas estaban en latín, "hojas de semillas" se convirtieron en folia seminalia [51] y luego en cotiledón , siguiendo a Malpighi . [52] [53] Malpighi y Ray estaban familiarizados con el trabajo del otro, [50] y Malpighi, al describir las mismas estructuras, había introducido el término cotiledón, [54] que Ray adoptó en sus escritos posteriores.
De seminum vegetacióne
Mense quoque Maii, alias seminales plantulas Fabarum, & Phaseolorum, ablatis pariter binis seminalibus foliis, seu cotyledonibus, incubandas posui En el mes de mayo también incubé dos plantas con semillas, Faba y Phaseolus , después de quitar las dos hojas de las semillas, o cotiledones.
Marcello Malpighi (1679), pág. 18 [54]
En este experimento, Malpighi también demostró que los cotiledones eran críticos para el desarrollo de la planta, prueba que Ray necesitaba para su teoría. [55] En su Methodus plantarum nova [56] Ray también desarrolló y justificó el enfoque de clasificación "natural" o preevolutivo, basado en características seleccionadas a posteriori para agrupar los taxones que tienen el mayor número de características compartidas. Este enfoque, también conocido como politético, perduraría hasta que la teoría evolutiva permitió a Eichler desarrollar el sistema filético que lo reemplazó a finales del siglo XIX, basado en una comprensión de la adquisición de características. [57] [58] [59] También hizo la observación crucial Ex hac seminum divisione sumum potest generalis plantarum distintivo, eaque meo judicio omnium prima et longe optima, in eas sci. quae plantula seminali sunt bifolia aut διλόβω, et quae plantula sem. analoga adulta. (De esta división de las semillas se deriva una distinción general entre las plantas, que a mi juicio es la primera y con diferencia la mejor, entre aquellas plantas con semillas que son bifoliadas o bilobuladas y aquellas que son análogas al adulto), es decir, entre monocotiledóneas y dicotiledóneas. [60] [55] Ilustró esto citando a Malpighi e incluyendo reproducciones de los dibujos de cotiledones de Malpighi (ver figura). [61] Inicialmente, Ray no desarrolló una clasificación de plantas con flores (florifera) basada en una división por el número de cotiledones, pero desarrolló sus ideas a lo largo de publicaciones sucesivas, [62] acuñando los términos monocotiledóneas y dicotiledóneas en 1703, [63] en la versión revisada de su Methodus ( Methodus plantarum emendata ), como método primario para dividirlas, Herbae floriferae, dividi possunt, ut diximus, en Monocotyledones & Dicotyledones (Plantas con flores, se pueden dividir, como hemos dicho, en Monocotiledóneas y Dicotiledóneas ). [64]
Post linneano
Aunque Linneo (1707-1778) no utilizó el descubrimiento de Ray, basando su propia clasificación únicamente en la morfología reproductiva floral , el término fue utilizado poco después de que apareciera su clasificación (1753) por Scopoli , a quien se le atribuye su introducción. [g] Todos los taxónomos desde entonces, comenzando con De Jussieu y De Candolle , han utilizado la distinción de Ray como una característica de clasificación importante. [h] [33] En el sistema de De Jussieu (1789), siguió a Ray, organizando sus monocotiledóneas en tres clases según la posición de los estambres y colocándolas entre acotiledóneas y dicotiledóneas. [68] El sistema de De Candolle (1813), que predominaría en el pensamiento durante gran parte del siglo XIX, utilizó una disposición general similar, con dos subgrupos de sus Monocotylédonés (Monocotyledoneae). [3] Lindley (1830) siguió a De Candolle al utilizar los términos Monocotyledon y Endogenae [i] indistintamente. Consideraban que las monocotiledóneas eran un grupo de plantas vasculares ( Vasculares ) cuyos haces vasculares se pensaba que surgían de su interior ( Endogènes o endógenas ). [69]
Las monocotiledóneas permanecieron en una posición similar como división principal de las plantas con flores durante todo el siglo XIX, con variaciones menores. George Bentham y Hooker (1862-1883) utilizaron monocotiledóneas, al igual que Wettstein , [70] mientras que August Eichler utilizó Mononocotyleae [10] y Engler , siguiendo a De Candolle, Monocotyledoneae. [71] En el siglo XX, algunos autores utilizaron nombres alternativos como Alternifoliae de Bessey (1915) [2] y Liliatae de Cronquist (1966). [1] Más tarde (1981) Cronquist cambió Liliatae por Liliopsida, [72] usos también adoptados por Takhtajan simultáneamente. [32] Thorne (1992) [8] y Dahlgren (1985) [73] también utilizaron Liliidae como sinónimo.
Los taxónomos tuvieron considerable libertad para nombrar este grupo, ya que las monocotiledóneas eran un grupo por encima del rango de familia. El artículo 16 de la ICBN permite un nombre botánico descriptivo o un nombre formado a partir del nombre de una familia incluida.
En resumen, se les ha denominado de diversas formas, de la siguiente manera:
Durante la década de 1980 se llevó a cabo una revisión más general de la clasificación de las angiospermas . En la década de 1990 se produjeron avances considerables en la filogenética vegetal y la teoría cladística , inicialmente basados en la secuenciación del gen rbcL y el análisis cladístico, lo que permitió construir un árbol filogenético para las plantas con flores. [74] El establecimiento de nuevos clados importantes requirió un alejamiento de las clasificaciones más antiguas pero ampliamente utilizadas, como Cronquist y Thorne, basadas en gran medida en la morfología más que en datos genéticos. Estos avances complicaron los debates sobre la evolución de las plantas y requirieron una importante reestructuración taxonómica. [75] [76]
Esta investigación filogenética molecular basada en el ADN confirmó, por un lado, que las monocotiledóneas permanecieron como un grupo o clado monofilético bien definido , a diferencia de otras divisiones históricas de las plantas con flores, que tuvieron que ser reorganizadas sustancialmente. [34] Las angiospermas ya no podían dividirse simplemente en monocotiledóneas y dicotiledóneas; Era evidente que las monocotiledóneas no eran más que uno de un número relativamente grande de grupos definidos dentro de las angiospermas. [77] La correlación con los criterios morfológicos mostró que la característica definitoria no era el número de cotiledón, sino la separación de las angiospermas en dos tipos principales de polen , uniaperturados ( monosulcados y derivados de monosulcados) y triaperturados (tricolpados y tricolpados), con las monocotiledóneas situadas dentro los grupos uniaperturados. [74] La clasificación taxonómica formal de los monoctiledones fue reemplazada por monocotiledóneas como un clado informal. [78] [34] Este es el nombre que se ha utilizado con mayor frecuencia desde la publicación del sistema Angiosperm Phylogeny Group (APG) en 1998 y se actualiza periódicamente desde entonces. [75] [79] [76] [80] [81] [82]
Dentro de las angiospermas, hay dos grados principales , un grado basal pequeño de ramificación temprana , las angiospermas basales (grado ANA) con tres linajes y un grado de ramificación tardía más grande, las angiospermas centrales (mesangiospermas) con cinco linajes, como se muestra en el cladograma .
Subdivisión
Si bien las monocotiledóneas se han mantenido extremadamente estables en sus fronteras exteriores como un grupo monofiléctico coherente y bien definido, las relaciones internas más profundas han experimentado un cambio considerable, con muchos sistemas de clasificación en competencia a lo largo del tiempo. [33]
Históricamente, Bentham (1877), consideró que las monocotiledóneas constan de cuatro alianzas , Epigynae, Coronariae, Nudiflorae y Glumales, basándose en características florales. Describe los intentos de subdividir el grupo desde los días de Lindley como en gran medida infructuosos. [83] Como la mayoría de los sistemas de clasificación posteriores, no logró distinguir entre dos órdenes principales, Liliales y Asparagales , ahora reconocidos como bastante separados. [84] Un avance importante a este respecto fue el trabajo de Rolf Dahlgren (1980), [85] que formaría la base de la posterior clasificación moderna de familias monocotiledóneas del Angiosperm Phylogeny Group (APG). Dahlgren, que utilizó el nombre alternativo Lilliidae , consideró a las monocotiledóneas como una subclase de angiospermas caracterizadas por un solo cotiledón y la presencia de cuerpos proteicos triangulares en los plastidios del tubo criboso . Dividió las monocotiledóneas en siete superórdenes , Alismatiflorae, Ariflorae, Triuridiflorae, Liliiflorae , Zingiberiflorae, Commeliniflorae y Areciflorae. Con respecto a la cuestión específica relativa a Liliales y Asparagales, Dahlgren siguió a Huber (1969) [86] al adoptar un enfoque divisorio , en contraste con la tendencia de larga data de ver a Liliaceae como una familia sensu lato muy amplia . Tras la prematura muerte de Dahlgren en 1987, su viuda, Gertrud Dahlgren , continuó su trabajo, quien publicó una versión revisada de la clasificación en 1989. En este esquema, el sufijo -florae fue reemplazado por -anae ( por ejemplo, Alismatanae ) y el número de superórdenes ampliado a diez con la incorporación de Bromelianae, Cyclanthanae y Pandananae. [87]
Los estudios moleculares han confirmado la monofilia de las monocotiledóneas y han ayudado a dilucidar las relaciones dentro de este grupo. El sistema APG no asigna las monocotiledóneas a un rango taxonómico, sino que reconoce un clado de monocotiledóneas. [88] [89] [90] [91] Sin embargo, sigue existiendo cierta incertidumbre con respecto a las relaciones exactas entre los linajes principales, con varios modelos en competencia (incluido APG). [21]
De unas 70.000 especies , [95] con diferencia el mayor número (65%) se encuentra en dos familias , las orquídeas y las gramíneas. Las orquídeas ( Orchidaceae , Asparagales ) contienen unas 25.000 especies y las gramíneas ( Poaceae , Poales ) unas 11.000. Otros grupos bien conocidos dentro del orden Poales incluyen las Cyperaceae (juncias) y Juncaceae (juncos), y las monocotiledóneas también incluyen familias familiares como las palmeras ( Arecaceae , Arecales) y los lirios ( Liliaceae , Liliales ). [84] [96]
Evolución
En los sistemas de clasificación prefiléticos , las monocotiledóneas generalmente se ubicaban entre plantas distintas de las angiospermas y las dicotiledóneas, lo que implica que las monocotiledóneas eran más primitivas. Con la introducción del pensamiento filético en la taxonomía (desde el sistema de Eichler 1875-1878 en adelante), la teoría predominante de los orígenes de las monocotiledóneas fue la teoría ranaleana (ranaliana), particularmente en el trabajo de Bessey (1915), [2] que rastreó el origen de todas las plantas con flores a un tipo Ranalean, e invirtió la secuencia haciendo de las dicotiledóneas el grupo más primitivo. [33]
Las monocotiledóneas forman un grupo monofilético que surge temprano en la historia de las plantas con flores , pero el registro fósil es escaso. [97] Los primeros fósiles que se presume son restos de monocotiledóneas datan del período Cretácico temprano . Durante mucho tiempo, se creyó que los fósiles de palmeras eran las monocotiledóneas más antiguas, [98] que aparecieron por primera vez hace 90 millones de años ( ma ), pero esta estimación puede no ser del todo cierta. [99] Al menos algunos supuestos fósiles de monocotiledóneas se han encontrado en estratos tan antiguos como las eudicotiledóneas. [100] Los fósiles más antiguos que son inequívocamente monocotiledóneas son polen del período Barremiense tardío – Aptiano – Cretácico temprano , hace unos 120-110 millones de años, y son asignables al clado Pothoideae - Monstereae Araceae; siendo Araceae, hermana de otros Alismatales . [101] [102] [103] También han encontrado fósiles de flores de Triuridaceae (Pandanales) en rocas del Cretácico Superior en Nueva Jersey, [101] convirtiéndose en el avistamiento más antiguo conocido de hábitos saprofitos / micotróficos en plantas angiospermas y entre los fósiles más antiguos conocidos. de monocotiledóneas.
La topología del árbol filogenético de las angiospermas podría inferir que las monocotiledóneas estarían entre los linajes de angiospermas más antiguos, lo que apoyaría la teoría de que son tan antiguas como las eudicotiledóneas. El polen de las eudicotiledóneas data de hace 125 millones de años, por lo que el linaje de las monocotiledóneas también debería ser tan antiguo. [43]
Estimaciones del reloj molecular
Kåre Bremer , utilizando secuencias rbcL y el método de longitud de trayectoria media para estimar los tiempos de divergencia , estimó la edad del grupo de coronas monocotiledóneas (es decir, el momento en el que el antepasado del actual Acorus divergió del resto del grupo) en 134 millones de años. [104] [105] De manera similar, Wikström et al. , [106] utilizando el enfoque de suavizado de tasas no paramétrico de Sanderson , [107] obtuvo edades de 127 a 141 millones de años para el grupo de monocotiledóneas de la corona. [108] Todas estas estimaciones tienen amplios rangos de error (generalmente 15-20%), y Wikström et al. utilizó solo un punto de calibración, [106] a saber, la división entre Fagales y Cucurbitales , que se estableció en 84 Ma, a finales del período Santoniano . Los primeros estudios de relojes moleculares que utilizaron modelos de relojes estrictos habían estimado la edad de la corona de las monocotiledóneas hace 200 ± 20 millones de años [109] o 160 ± 16 millones de años, [110] mientras que los estudios que utilizaron relojes relajados han obtenido 135-131 millones de años [111] o 133,8 a 124 millones de años. [112] La estimación de Bremer de 134 millones de años [104] se ha utilizado como punto de calibración secundario en otros análisis. [113] Algunas estimaciones sitúan la aparición de las monocotiledóneas hace 150 millones de años en el período Jurásico . [21]
Grupo central
La edad del grupo central de las llamadas 'monocotiledóneas nucleares' o 'monocotiledóneas centrales', que corresponden a todos los órdenes excepto Acorales y Alismatales, [114] es de unos 131 millones de años hasta el presente, y la edad del grupo de la corona es de unos 126 millones de años. al presente. La ramificación posterior en esta parte del árbol (es decir, aparecieron los clados Petrosaviaceae , Dioscoreales + Pandanales y Liliales ), incluida la corona del grupo Petrosaviaceae , puede ocurrir en el período alrededor de 125-120 millones de años a.C. (alrededor de 111 millones de años hasta ahora [104] ). , y los grupos madre de todos los demás órdenes, incluidos Commelinidae , habrían divergido alrededor o poco después de 115 millones de años. [113] Estos y muchos clados dentro de estos órdenes pueden haberse originado en el sur de Gondwana , es decir, en la Antártida, Australasia y el sur de América del Sur. [115]
monocotiledóneas acuáticas
Las monocotiledóneas acuáticas de Alismatales comúnmente se han considerado "primitivas". [116] [117] [118] [72] [119] [120] [121] [122] [123] También se han considerado que tienen el follaje más primitivo, los cuales estaban entrecruzados como Dioscoreales [73] y Melantiales . [8] [124] Tenga en cuenta que la monocotiledónea "más primitiva" no es necesariamente "la hermana de todos los demás". [43] Esto se debe a que los caracteres ancestrales o primitivos se infieren mediante la reconstrucción de estados de carácter, con la ayuda del árbol filogenético. Por tanto, en algunos grupos derivados pueden estar presentes caracteres primitivos de monocotiledóneas. Por otro lado, los taxones basales pueden exhibir muchas autapomorfias morfológicas . Entonces, aunque Acoraceae es el grupo hermano de las monocotiledóneas restantes, el resultado no implica que Acoraceae sea "la monocotiledónea más primitiva" en términos de sus estados de carácter. De hecho, Acoraceae es altamente derivada en muchos caracteres morfológicos, y es precisamente por eso que Acoraceae y Alismatales ocuparon posiciones relativamente derivadas en los árboles producidos por Chase et al. [88] y otros. [39] [125]
Algunos autores apoyan la idea de una fase acuática como origen de las monocotiledóneas. [126] La posición filogenética de Alismatales (muchas agua), que ocupan una relación con el resto excepto las Acoraceae, no descarta la idea, porque podrían tratarse de 'las monocotiledóneas más primitivas' pero no 'las más basales'. El tallo Atactostele, las hojas largas y lineales, la ausencia de crecimiento secundario (ver la biomecánica de vivir en el agua), las raíces en grupos en lugar de una única ramificación radicular (relacionada con la naturaleza del sustrato ), incluido el uso simpodial , son consistente con una fuente de agua. Sin embargo, si bien las monocotiledóneas eran hermanas de las Ceratophyllales acuáticas , o su origen está relacionado con la adopción de alguna forma de hábito acuático, no ayudaría mucho a comprender cómo evolucionaron hasta desarrollar sus rasgos anatómicos distintivos: las monocotiledóneas parecen tan diferentes del resto de angiospermas y resulta difícil relacionar su morfología, anatomía y desarrollo con el de las angiospermas latifoliadas. [127] [128]
Otros taxones
En el pasado, los taxones que tenían hojas pecioladas con venación reticulada se consideraban "primitivos" dentro de las monocotiledóneas, debido al parecido superficial con las hojas de las dicotiledóneas . Trabajos recientes sugieren que, si bien estos taxones son escasos en el árbol filogenético de las monocotiledóneas, como los taxones de frutos carnosos (excluidos los taxones con semillas de arilo dispersadas por hormigas), las dos características se adaptarían a condiciones que evolucionaron juntas independientemente. [67] [129] [130] [131] Entre los taxones involucrados se encuentran Smilax , Trillium (Liliales), Dioscorea (Dioscoreales), etc. Varias de estas plantas son enredaderas que tienden a vivir en hábitats sombreados durante al menos parte del sus vidas, y este hecho también puede estar relacionado con sus estomas informes . [132] La venación reticulada parece haber aparecido al menos 26 veces en monocotiledóneas, y los frutos carnosos han aparecido 21 veces (a veces se pierden más tarde); las dos características, aunque diferentes, mostraban fuertes signos de una tendencia a ser buenas o malas al mismo tiempo, un fenómeno descrito como "convergencia concertada" ("convergencia coordinada"). [130] [131]
Etimología
El nombre monocotiledóneas se deriva del nombre botánico tradicional "Monocotyledones" o Monocotyledoneae en latín , que se refiere al hecho de que la mayoría de los miembros de este grupo tienen un cotiledón , u hoja embrionaria, en sus semillas .
Ecología
Aparición
Algunas monocotiledóneas, como las gramíneas, tienen emergencia hipogea , donde el mesocotilo se alarga y empuja al coleoptilo (que encierra y protege la punta del brote) hacia la superficie del suelo. [133] Dado que el alargamiento se produce por encima del cotiledón, se deja en su lugar en el suelo donde se plantó. Muchas dicotiledóneas tienen emergencia epigea , en la que el hipocótilo se alarga y se arquea en el suelo. A medida que el hipocótilo continúa alargándose, empuja los cotiledones hacia arriba, por encima de la superficie del suelo.
Las monocotiledóneas se encuentran entre las plantas más importantes desde el punto de vista económico y cultural, y representan la mayoría de los alimentos básicos del mundo, como los cereales y las raíces amiláceas , así como las palmeras, las orquídeas y los lirios, los materiales de construcción y muchas medicinas . [43] De las monocotiledóneas, las gramíneas son de enorme importancia económica como fuente de alimento animal y humano, [84] y forman el componente más grande de las especies agrícolas en términos de biomasa producida. [96] [135]
^ En 1964, Takhtajan propuso que las clases que incluían monocotiledóneas se nombraran formalmente con el sufijo -atae , de modo que el principio de tipificación resultara en Liliatae para monocotiledóneas. [6] La propuesta fue descrita formalmente en 1966 por Cronquist, Takhtajan y Zimmermann, [1] de donde se deriva el descriptor "liliates".
^ Las monocotiledóneas muestran un desarrollo hipogeo en el que el cotiledón permanece invisible dentro de la semilla, bajo tierra. La parte visible es la primera hoja verdadera producida a partir del meristemo.
^ * Falta en Acorus , de modo que si este género es hermano del resto de monocotiledóneas, las sinapomorfias no se aplican a las monocotiledóneas en su conjunto.
^ Scopoli, en su tratamiento del esquema de Linneo comenta en Hexandria polygynia sobre el hecho de que Alisma es miembro de la monocotiledónea Gens [65]
^ Véase también la revisión de Lindley sobre los sistemas de clasificación hasta 1853, [66] y la de Dahlgren de 1853 a 1982 [67]
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enlaces externos
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