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esquistosoma

Schistosoma es un género de trematodos , comúnmente conocidos como duelas de la sangre . Son platelmintos parásitos responsables de un grupo muy significativo de infecciones en humanos denominadas esquistosomiasis , que la Organización Mundial de la Salud considera la segunda enfermedad parasitaria más devastadora desde el punto de vista socioeconómico (después de la malaria ), con cientos de millones de infectados en todo el mundo. [1] [2]

Los platelmintos adultos parasitan los capilares sanguíneos de los mesenterios o del plexo de la vejiga, según la especie que los infecta. Son únicos entre los trematodos y otros platelmintos en el sentido de que son dioicos con un dimorfismo sexual marcado entre machos y hembras . Liberan miles de huevos que llegan a la vejiga o al intestino (según la especie que los infecta), y luego se excretan en la orina o las heces al agua dulce . Las larvas deben pasar luego a través de un caracol huésped intermediario antes de que emerja la siguiente etapa larvaria del parásito que puede infectar a un nuevo huésped mamífero penetrando directamente la piel.

Evolución

Micrografía electrónica de un gusano parásito Schistosoma macho adulto . La barra (abajo a la izquierda) representa una longitud de 500 μm.

Los orígenes de este género siguen siendo poco claros. Durante muchos años se creyó que este género tenía un origen africano, pero la secuenciación del ADN sugiere que las especies ( S. edwardiense y S. hippopotami ) que infectan al hipopótamo ( Hippopotamus amphibius ) podrían ser basales. Dado que los hipopótamos estaban presentes tanto en África como en Asia durante la era Cenozoica , el género podría haberse originado como parásitos de hipopótamos. [3] Los huéspedes originales de las especies del sudeste asiático probablemente fueron roedores . [4]

Basándose en la filogenética de los caracoles hospedadores, parece probable que el género evolucionara en Gondwana hace entre 70 y 120 millones de años . [5]

El grupo hermano de Schistosoma es un género de esquistosomas que infectan a los elefantes : Bivitellobilharzia .

El parásito del ganado vacuno , ovino , caprino y caprino Orientobilharzia turkestanicum parece estar relacionado con los esquistosomas africanos. [6] [7] Esta última especie ha sido transferida desde entonces al género Schistosoma . [8]

Dentro del grupo haematobium , S. bovis y S. curassoni parecen estar estrechamente relacionados, al igual que S. leiperi y S. mattheei . [ cita requerida ]

Parece que S. mansoni evolucionó en África Oriental hace entre 0,43 y 0,30 millones de años. [ cita requerida ]

S. mansoni y S. rodhaini parecen haber compartido un ancestro común entre 107,5 y 147,6 mil años atrás. [9] Este período se superpone con la evidencia arqueológica más temprana de pesca en África. Parece que S. mansoni se originó en África Oriental y experimentó una disminución en el tamaño efectivo de la población hace 20-90 mil años antes de dispersarse por el continente durante el Holoceno . Esta especie fue transmitida más tarde a las Américas por el comercio de esclavos.

S. incognitum y S. nasale están más estrechamente relacionadas con las especies africanas que con el grupo japonicum . [ cita requerida ]

S. sinensium parece haber irradiado durante el Plioceno . [10] [11]

S. mekongi parece haber invadido el sudeste asiático a mediados del Pleistoceno. [4]

Fechas de especiación estimadas para el grupo japonicum : hace ~3,8 millones de años para S. japonicum /esquistosoma del sudeste asiático y hace ~2,5 millones de años para S. malayensis / S. mekongi . [4]

Se ha descubierto que Schistosoma turkestanicum infecta ciervos rojos en Hungría . Estas cepas parecen haber divergido de las encontradas en China e Irán . [12] La fecha de divergencia parece ser 270.000 años antes del presente.

Taxonomía

El género Schistosoma, tal como se define actualmente [ ¿cuándo? ], es parafilético , [ cita requerida ] por lo que es probable que se realicen revisiones. Se reconocen más de veinte especies dentro de este género.

El género se ha dividido [ cita requerida ] en cuatro grupos: indicum , japonicum , haematobium y mansoni . Las afinidades de las especies restantes aún se están aclarando.

En África se encuentran trece especies, de las cuales doce se dividen en dos grupos: las que tienen una espina lateral en el huevo ( grupo mansoni ) y las que tienen una espina terminal ( grupo haematobium ).

Grupo Mansoni

Las cuatro especies del grupo mansoni son: S. edwardiense , S. hippotami , S. mansoni y S. rodhaini .

Grupo Haematobium

Las nueve especies del grupo haematobium son: S. bovis , S. curassoni , S. guineensis , S. haematobium , S. intercalatum , S. kisumuensis , S. leiperi , S. margrebowiei y S. mattheei .

S. leiperi y S. matthei parecen estar relacionadas. [13] S. margrebowiei es basal en este grupo. [14] S. guineensis es la especie hermana del grupo S. bovis y S. curassoni . S. intercalatum puede ser en realidad un complejo de especies de al menos dos especies. [15] [16]

Grupo Indicum

El grupo indicum tiene tres especies: S. indicum , S. nasale y S. spindale . Este grupo parece haber evolucionado durante el Pleistoceno. Todos utilizan caracoles pulmonados como huéspedes. [17] S. spindale está ampliamente distribuido en Asia, pero también se encuentra en África. [ cita requerida ] Se encuentran en Asia y la India . [18]

S. indicum se encuentra en India y Tailandia . [ cita requerida ]

El grupo indicum parece ser el clado hermano de las especies africanas. [19]

Grupo japonicum

El grupo japonicum tiene cinco especies: S. japonicum , S. malayensis y S. mekongi , S. ovuncatum y S. sinensium y estas especies se encuentran en China y el sudeste asiático. [20]

S. ovuncatum forma un clado con S. sinensium y se encuentra en el norte de Tailandia. El huésped definitivo es desconocido y el huésped intermediario es el caracol Tricula bollingi . Se sabe que esta especie utiliza caracoles de la familia Pomatiopsidae como huéspedes. [20]

S. incognitum parece ser basal en este género. Puede estar más estrechamente relacionado con las especies afroindígenas que con el grupo del sudeste asiático. Esta especie utiliza caracoles pulmonados como hospedadores. [ cita requerida ] El examen de las mitocondrias sugiere que Schistosoma incognitum puede ser un complejo de especies. [ 21 ]

Nueva especie

A partir de 2012, se han transferido cuatro especies adicionales a este género, [8] previamente clasificadas como especies del género Orientobilharzia . Orientobilharzia difiere de Schistosoma morfológicamente solo en base al número de testículos. Una revisión de los datos morfológicos y moleculares ha demostrado que las diferencias entre estos géneros son demasiado pequeñas para justificar su separación. Las cuatro especies son

Híbridos

El híbrido S. haematobium-S.guineenis fue observado en Camerún en 1996. S. haematobium pudo establecerse sólo después de la deforestación de la selva tropical en Loum junto a la endémica S. guineensis ; la hibridación condujo a la exclusión competitiva de S. guineensis . [22]

En 2003, se encontró un híbrido de S. mansoni-S. rodhaini en caracoles del oeste de Kenia , [23] hasta 2009, no se había encontrado en humanos. [24]

En 2009, se describieron híbridos de S. haematobium–S. bovis en niños del norte de Senegal. La cuenca del río Senegal había cambiado mucho desde la década de 1980 después de que se construyeran la presa de Diama en Senegal y la presa de Manantali en Mali. La presa de Diama impidió la entrada de agua del océano y permitió nuevas formas de agricultura. La migración humana, el aumento del número de ganado y los sitios donde tanto humanos como ganado contaminan el agua facilitaron la mezcla entre los diferentes esquistosomas en N'Der , por ejemplo. [24] El mismo híbrido se identificó durante la investigación de 2015 de un brote de esquistosomiasis en Córcega , rastreado hasta el río Cavu . [25]

En 2019, se describió un híbrido de S. haematobium–S. mansoni en un paciente de 14 años con hematuria de Costa de Marfil . [26]

Cladograma

Un cladograma basado en los genes del ARN ribosómico 18S , ARN ribosómico 28S y subunidad I parcial de la citocromo c oxidasa (COI) muestra las relaciones filogenéticas de las especies del género Schistosoma : [27]

Comparación de huevos

Distribución geográfica

Las áreas geográficas asociadas con la esquistosomiasis según la Organización Mundial de la Salud a enero de 2017 incluyen, en orden alfabético: África, Brasil, Camboya, el Caribe, China, Córcega, Indonesia, Laos, Oriente Medio, Filipinas, Surinam y Venezuela. [28] No había habido casos en Europa desde 1965, hasta que se produjo un brote en Córcega. [25]

esquistosomiasis

Los platelmintos parásitos de Schistosoma causan un grupo de infecciones crónicas llamadas esquistosomiasis, también conocida como bilharziasis. [29] Un fármaco antiesquistosoma es un esquistosomicida .

Especies que infectan a los humanos

El parasitismo de humanos por Schistosoma parece haber evolucionado al menos en tres ocasiones tanto en Asia como en África .

Especies que infectan a otros animales

Schistosoma indicum , Schistosoma nasale , Schistosoma spindale y Schistosoma leiperi son parásitos de los rumiantes . [ cita requerida ]

Schistosoma edwardiense y Schistosoma hippopotami son parásitos del hipopótamo. [ cita requerida ]

Schistosoma ovuncatum y Schistosoma sinensium son parásitos de roedores. [ cita requerida ]

Morfología

Los esquistosomas adultos comparten todas las características fundamentales de los digenea. Tienen una simetría bilateral básica , ventosas orales y ventrales, una cubierta corporal de tegumento sincitial , un sistema digestivo ciego que consiste en boca , esófago y ciegos bifurcados ; el área entre el tegumento y el tubo digestivo llena de una red suelta de células del mesodermo , y un sistema excretor u osmorregulador basado en células en llama . Los gusanos adultos tienden a tener entre 10 y 20 mm (0,39 a 0,79 pulgadas) de largo y usan globinas de la hemoglobina de sus huéspedes para su propio sistema circulatorio.

Reproducción

A diferencia de otros platelmintos, los esquistosomas son gonocorísticos . Se puede ver a la hembra, de forma estrecha, emergiendo del canal ginecóforo más grueso del macho, debajo de su ventosa ventral.

A diferencia de otros trematodos y básicamente de todos los demás platelmintos, los esquistosomas son dioicos , es decir , los sexos están separados. Los dos sexos muestran un fuerte grado de dimorfismo sexual , y el macho es considerablemente más grande que la hembra. El macho rodea a la hembra y la encierra dentro de su canal ginecóforo durante toda la vida adulta de los gusanos. A medida que el macho se alimenta de la sangre del huésped, pasa parte de ella a la hembra. El macho también transmite sustancias químicas que completan el desarrollo de la hembra, con lo que se reproducirán sexualmente. Aunque es poco frecuente, a veces los esquistosomas apareados se "divorcian", en cuyo caso la hembra deja al macho por otro macho. No se entiende la razón exacta, aunque se cree que las hembras abandonan a sus parejas para aparearse con machos genéticamente más distantes. Tal mecanismo biológico serviría para disminuir la endogamia y puede ser un factor detrás de la diversidad genética inusualmente alta de los esquistosomas. [31]

Genoma

Se han descrito los genomas de Schistosoma haematobium , S. japonicum y S. mansoni . [32] [33] [34] [35]

Historia

Los huevos de estos parásitos fueron vistos por primera vez por Theodor Maximilian Bilharz , un patólogo alemán que trabajaba en Egipto en 1851 y que encontró los huevos de Schistosoma haematobium durante el curso de una autopsia . Escribió dos cartas a su antiguo profesor von Siebold en mayo y agosto de 1851 describiendo sus hallazgos. Von Siebold publicó un artículo en 1852 resumiendo los hallazgos de Bilharz y nombrando a los gusanos Distoma haematobium . [36] Bilharz escribió un artículo en 1856 describiendo los gusanos con más detalle. [37] Su morfología inusual significaba que no podían incluirse cómodamente en Distoma . Entonces, en 1856 Meckel von Helmsback (de) creó el género Bilharzia para ellos. [38] En 1858 David Friedrich Weinland propuso el nombre Schistosoma (del griego: "cuerpo dividido") porque los gusanos no eran hermafroditas sino que tenían sexos separados. [39] A pesar de que Bilharzia tenía precedencia, el nombre de género Schistosoma fue adoptado oficialmente por la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica . El término Bilharzia para describir la infección con estos parásitos todavía se usa en los círculos médicos. [ cita requerida ]

Bilharz también describió a Schistosoma mansoni , pero esta especie fue redescrita por Louis Westenra Sambon en 1907 en la Escuela de Medicina Tropical de Londres , quien la nombró en honor a su maestro Patrick Manson . [40]

En 1898, Stiles y Hassel clasificaron todas las especies conocidas en una subfamilia , que Looss elevó a la categoría de familia en 1899. En 1907, Poche corrigió un error gramatical en el nombre de la familia. El parasitólogo brasileño Pirajá da Silva (1873-1961) determinó el ciclo de vida de Schistosoma mansoni en 1908. [41]

En 2009, se descifraron los genomas de Schistosoma mansoni y Schistosoma japonicum [32] [33], lo que abrió el camino a nuevos tratamientos específicos. En particular, el estudio descubrió que el genoma de S. mansoni contenía 11.809 genes , incluidos muchos que producen enzimas para descomponer proteínas , lo que permite al parásito perforar el tejido. Además, S. mansoni no tiene una enzima para producir ciertas grasas , por lo que debe depender de su huésped para producirlas. [42]

Tratamiento

Praziquantel [43]

Referencias

  1. ^ "Hoja informativa sobre la esquistosomiasis". Organización Mundial de la Salud . Consultado el 10 de agosto de 2011 .
  2. ^ "Esquistosomiasis". Centros para el Control y la Prevención de Enfermedades . Consultado el 10 de agosto de 2011 .
  3. ^ Morgan JA, DeJong RJ, Kazibwe F, Mkoji GM, Loker ES (agosto de 2003). "Un linaje recientemente identificado de Schistosoma". Revista Internacional de Parasitología . 33 (9): 977–85. doi :10.1016/S0020-7519(03)00132-2. PMID  12906881.
  4. ^ abc Attwood SW, Fatih FA, Upatham ES (marzo de 2008). "Variación de la secuencia de ADN entre las poblaciones de Schistosoma mekongi y taxones relacionados; filogeografía y distribución actual de la esquistosomiasis asiática". PLOS Neglected Tropical Diseases . 2 (3): e200. doi : 10.1371/journal.pntd.0000200 . PMC 2265426 . PMID  18350111. 
  5. ^ Cerveza SA, Voronin MV, Zazornova OP, Khrisanfova GG, Semenova SK (2010). "[Relaciones filogenéticas entre esquistosomatidae]". Meditsinskaia Parazitologiia I Parazitarnye Bolezni (en ruso) (2): 53–9. PMID  20608188.
  6. ^ Wang CR, Li L, Ni HB, Zhai YQ, Chen AH, Chen J, Zhu XQ (febrero de 2009). "Orientobilharzia turkestanicum es un miembro del género Schistosoma según un análisis filogenético utilizando secuencias de ADN ribosómico". Parasitología experimental . 121 (2): 193–7. doi :10.1016/j.exppara.2008.10.012. PMID  19014940.
  7. ^ Wang Y, Wang CR, Zhao GH, Gao JF, Li MW, Zhu XQ (diciembre de 2011). "El genoma mitocondrial completo de Orientobilharzia turkestanicum respalda su afinidad con especies africanas de Schistosoma". Infección, genética y evolución . 11 (8): 1964–70. doi :10.1016/j.meegid.2011.08.030. PMID  21930247.
  8. ^ ab Aldhoun JA, Littlewood DT (junio de 2012). "Orientobilharzia Dutt & Srivastava, 1955 (Trematoda: Schistosomatidae), un sinónimo menor de Schistosoma Weinland, 1858". Parasitología sistemática . 82 (2): 81–8. doi :10.1007/s11230-012-9349-8. PMID  22581244. S2CID  18890027.
  9. ^ Crellen T, Allan F, David S, Durrant C, Huckvale T, Holroyd N, Emery AM, Rollinson D, Aanensen DM, Berriman M, Webster JP, Cotton JA (febrero de 2016). "La resecuenciación del genoma completo del parásito humano Schistosoma mansoni revela la historia de la población y los efectos de la selección". Scientific Reports . 6 : 20954. Bibcode :2016NatSR...620954C. doi :10.1038/srep20954. PMC 4754680 . PMID  26879532. 
  10. ^ Attwood SW, Upatham ES, Meng XH, Qiu DC, Southgate VR (agosto de 2002). "La filogeografía de los Schistosoma asiáticos (Trematoda: Schistosomatidae)". Parasitología . 125 (Pt 2): 99–112. doi :10.1017/s0031182002001981. PMID  12211613. S2CID  40281441.
  11. ^ Attwood SW, Ibaraki M, Saitoh Y, Nihei N, Janies DA (2015). "Estudios filogenéticos comparativos sobre Schistosoma japonicum y su caracol huésped intermediario Oncomelania hupensis: orígenes, dispersión y coevolución". PLOS Neglected Tropical Diseases . 9 (7): e0003935. doi : 10.1371/journal.pntd.0003935 . PMC 4521948 . PMID  26230619. 
  12. ^ Lawton SP, Majoros G (marzo de 2013). "¿Un invasor extranjero o un nativo solitario? El código de barras del ADN revela un linaje europeo distinto del parásito zoonótico Schistosoma turkestanicum (sin. Orientobilharzia turkestanicum ())". Infección, genética y evolución . 14 : 186–93. doi :10.1016/j.meegid.2012.11.013. PMID  23220360.
  13. ^ Kaukas A, Dias Neto E, Simpson AJ, Southgate VR, Rollinson D (abril de 1994). "Un análisis filogenético de las especies del grupo Schistosoma haematobium basado en ADN polimórfico amplificado aleatoriamente". Revista Internacional de Parasitología . 24 (2): 285–90. doi :10.1016/0020-7519(94)90040-x. PMID  8026909.
  14. ^ Webster BL, Southgate VR, Littlewood DT (julio de 2006). "Una revisión de las interrelaciones de Schistosoma, incluido el recientemente descrito Schistosoma guineensis". Revista Internacional de Parasitología . 36 (8): 947–55. doi :10.1016/j.ijpara.2006.03.005. PMID  16730013.
  15. ^ Kane RA, Southgate VR, Rollinson D, Littlewood DT, Lockyer AE, Pagès JR, Tchuem Tchuentè LA, Jourdane J (agosto de 2003). "Una filogenia basada en tres genes mitocondriales apoya la división de Schistosoma intercalatum en dos especies separadas". Parasitología . 127 (Pt 2): 131–7. doi :10.1017/s0031182003003421. PMID  12954014. S2CID  23973239.
  16. ^ Pagès JR, Durand P, Southgate VR, Tchuem Tchuenté LA, Jourdane J (enero de 2001). "Argumentos moleculares para la división de Schistosoma intercalatum en dos especies distintas". Parasitology Research . 87 (1): 57–62. doi :10.1007/s004360000301. PMID  11199850. S2CID  11121161.
  17. ^ Liu L, Mondal MM, Idris MA, Lokman HS, Rajapakse PJ, Satrija F, Diaz JL, Upatham ES, Attwood SW (julio de 2010). "La filogeografía de Indoplanorbis exustus (Gastropoda: Planorbidae) en Asia". Parásitos y vectores . 3 : 57. doi : 10.1186/1756-3305-3-57 . PMC 2914737 . PMID  20602771. 
  18. ^ Attwood SW, Fatih FA, Mondal MM, Alim MA, Fadjar S, Rajapakse RP, Rollinson D (diciembre de 2007). "Un estudio basado en la secuencia de ADN del grupo Schistosoma indicum (Trematoda: Digenea): filogenia de la población, taxonomía y biogeografía histórica". Parasitología . 134 (Pt.14): 2009–20. doi :10.1017/S0031182007003411. PMID  17822572. S2CID  22737354.
  19. ^ Agatsuma T, Iwagami M, Liu CX, Rajapakse RP, Mondal MM, Kitikoon V, Ambu S, Agatsuma Y, Blair D, Higuchi T (marzo de 2002). "Afinidades entre las especies asiáticas de Schistosoma no humanos, el grupo S. indicum y los esquistosomas humanos africanos". Revista de Helmintología . 76 (1): 7–19. doi :10.1079/joh200191. hdl : 10126/3484 . PMID  12018199. S2CID  25582541.
  20. ^ ab Attwood SW, Panasoponkul C, Upatham ES, Meng XH, Southgate VR (enero de 2002). "Schistosoma ovuncatum n. sp. (Digenea: Schistosomatidae) del noroeste de Tailandia y la biogeografía histórica de Schistosoma Weinland del sudeste asiático, 1858". Parasitología sistemática . 51 (1): 1–19. doi :10.1023/a:1012988516995. PMID  11721191. S2CID  21696073.
  21. ^ Webster BL, Littlewood DT (2012) Cambios en el orden de los genes mitocondriales en Schistosoma (Platyhelminthes: Digenea: Schistosomatidae). Int J Parasitol 42(3):313-321
  22. ^ Tchuem Tchuenté LA, Southgate VR, Njiokou F, Njiné T, Kouemeni LE, Jourdane J (1997). "La evolución de la esquistosomiasis en Loum, Camerún: reemplazo de Schistosoma intercalatum por S. haematobium a través de hibridación introgresiva". Transacciones de la Royal Society of Tropical Medicine and Hygiene . 91 (6): 664–5. doi :10.1016/s0035-9203(97)90513-7. PMID  9509173.
  23. ^ Morgan JA, DeJong RJ, Lwambo NJ, Mungai BN, Mkoji GM, Loker ES (abril de 2003). "Primer informe de un híbrido natural entre Schistosoma mansoni y S. rodhaini". La Revista de Parasitología . 89 (2): 416–8. doi :10.1645/0022-3395(2003)089[0416:FROANH]2.0.CO;2. PMID  12760671. S2CID  948644.
  24. ^ ab Huyse T, Webster BL, Geldof S, Stothard JR, Diaw OT, Polman K, Rollinson D (septiembre de 2009). "Hibridación introgresiva bidireccional entre una especie de esquistosoma bovino y humano". PLOS Pathogens . 5 (9): e1000571. doi : 10.1371/journal.ppat.1000571 . PMC 2731855 . PMID  19730700. 
  25. ^ ab Boissier J, Grech-Angelini S, Webster BL, Allienne JF, Huyse T, Mas-Coma S, et al. (Agosto de 2016). "Brote de esquistosomiasis urogenital en Córcega (Francia): un estudio de caso epidemiológico" (PDF) . La lanceta. Enfermedades Infecciosas . 16 (8): 971–9. doi :10.1016/S1473-3099(16)00175-4. PMID  27197551. S2CID  3725312.
  26. ^ Depaquit J, Akhoundi M, Haouchine D, Mantelet S, Izri A (2019). "Sin límite en la hibridación interespecífica en esquistosomas: observación a partir de un informe de caso". Parasite . 26 : 10. doi :10.1051/parasite/2019010. PMC 6396650 . PMID  30821247.  Icono de acceso abierto
  27. ^ Brant SV, Morgan JA, Mkoji GM, Snyder SD, Rajapakse RP, Loker ES (febrero de 2006). "Un enfoque para revelar los ciclos de vida, la taxonomía y la diversidad de los parásitos sanguíneos: provisión de datos de referencia clave, incluida la secuencia de ADN de etapas individuales del ciclo de vida". The Journal of Parasitology . 92 (1): 77–88. doi :10.1645/GE-3515.1. PMC 2519025 . PMID  16629320. 
  28. ^ Ficha informativa de la OMS
  29. ^ Enciclopedia Británica Concisa 2007
  30. ^ abcde Manson-Bahr PE, Bell DR, eds. (1987). Enfermedades tropicales de Manson . Londres: Bailliere Tindall. ISBN 978-0-7020-1187-0.
  31. ^ "Incluso los trematodos de la sangre se divorcian - The Loom". The Loom . 2008-10-08 . Consultado el 2016-05-24 .
  32. ^ ab Schistosoma japonicum Genome Sequencing Functional Analysis Consortium; et al. (julio de 2009). "El genoma de Schistosoma japonicum revela características de la interacción huésped-parásito". Nature . 460 (7253): 345–51. Bibcode :2009Natur.460..345Z. doi :10.1038/nature08140. PMC 3747554 . PMID  19606140. 
  33. ^ ab Berriman M, Haas BJ, LoVerde PT, Wilson RA, Dillon GP, ​​Cerqueira GC, et al. (julio de 2009). "El genoma del trematodo de la sangre Schistosoma mansoni". Nature . 460 (7253): 352–8. Bibcode :2009Natur.460..352B. doi :10.1038/nature08160. PMC 2756445 . PMID  19606141. 
  34. ^ Young ND, Jex AR, Li B, Liu S, Yang L, Xiong Z, et al. (enero de 2012). "Secuencia del genoma completo de Schistosoma haematobium". Nature Genetics . 44 (2): 221–5. doi : 10.1038/ng.1065 . hdl : 10072/45821 . PMID  22246508. S2CID  13309839.
  35. ^ Protasio AV, Tsai IJ, Babbage A, Nichol S, Hunt M, Aslett MA, et al. (enero de 2012). Hoffmann KF (ed.). "Un genoma y transcriptoma de alta calidad mejorados sistemáticamente de la duela sanguínea humana Schistosoma mansoni". PLOS Neglected Tropical Diseases . 6 (1): e1455. doi : 10.1371/journal.pntd.0001455 . PMC 3254664 . PMID  22253936. 
  36. ^ Bilharz T, von Siebold CT (1852). "Ein Beitrag zur Helminthographia humana..." [Una contribución a la literatura sobre los helmintos [que afligen] a los humanos...]. Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie (en alemán). 4 : 53–76.Véase: "2. Distomum Haematobium Bilh. ", págs. 59–62.
  37. ^ Bilharz T (1856). "Distomum haematobium und sein Verhältnis zu gewissen pathologischen Veränderungen der menschlichen Harnorgane" [Distomum haematobium y su relación con ciertos cambios patológicos de los órganos urinarios humanos]. Wiener Medizinische Wochenschrift (en alemán). 6 : 49–52, 65–68.
  38. ^ von Hemsbach JH, Billroth T (1856). Mikrogeologie: Ueber die Concremente im thierischen Organismus [ Microgeología: Sobre las concreciones en los organismos animales ] (en alemán). Berlín, (Alemania): Georg Reimer. pag. 114.ISBN 9783112028636.De la pág. 114: "Bilharz beschrieb zuerst in v. Siebold u. Kölliker's Zeitschr. f. Zoologie 1852. einen neuen Eingeweidewurm des Menschen, sehr den Distomen ähnlich und deshalb von ihm Distomum haematobium genannt. Der Art-Name ist sehr bezeichnend, der Gattungs-Name Darf nicht füglich Distoma bleiben, ist durch Bilharzia zu ersetzen." (Bilharz describió por primera vez en el Journal for [Scientific] Zoology de von Siebold y Kölliker de 1852 un nuevo gusano intestinal de los humanos, [que es] muy similar al Distoma y por lo tanto fue llamado por él Distomum haematobium . El nombre de la especie es muy característico; El nombre del género no puede permanecer justificadamente como Distoma; [debe] ser reemplazado por Bilharzia.)
  39. ^ Weinland DF (1858). Cestoides humanos: un ensayo sobre las tenias del hombre... Cambridge, Massachusetts, EE. UU.: Metcalfe and Company. pág. 87.Véase la nota al pie †.
  40. ^ Ver:
    • Sambon LW (1 de abril de 1907). "Entozoos africanos nuevos o poco conocidos". Journal of Tropical Medicine and Hygiene . 10 : 117.
    • Sambon LW (16 de septiembre de 1907). "Observaciones sobre Schistosoma mansoni". Revista de medicina tropical e higiene . 10 : 303–304.
  41. ^ Ver:
    • da Silva P (agosto de 1908). "Contribuição para o estudo da Schistosomiase" [Contribución al estudio de la esquistosomiasis en Bahía]. Brasil-Medico (en portugues). 22 : 281–282.
    • da Silva P (diciembre de 1908). "Contribuição para o estudo da Schistosomíase na Bahia. Dezesseis observações" [Contribución al estudio de la esquistosomiasis en Bahía. Dieciséis observaciones.]. Brasil-Medico (en portugues). 22 : 441–444.
    • da Silva P (1908). "Contribuição para o estudo da Schistosomíase. Vinte observações" [Contribución al estudio de la esquistosomiasis en Bahía. Veinte observaciones.]. Brasil-Medico (en portugues). 22 : 451–454.
    • da Silva P (1908). "La schistosomose à Bahia" [Esquistosomiasis en Bahía]. Archives de Parasitologie (en francés). 13 : 283–302.
    • da Silva P (1909). "Contribución al estudio de la esquistosomiasis en Bahía, Brasil". Revista de Medicina Tropical e Higiene . 12 : 159–164.
  42. ^ "Descifrados los genes de los parásitos asesinos". BBC News . 16 de julio de 2009 . Consultado el 16 de julio de 2009 .
  43. ^ "Parásitos - Esquistosomiasis". Centros para el Control y la Prevención de Enfermedades . Departamento de Salud y Servicios Humanos de EE. UU. 28 de octubre de 2020.

Lectura adicional

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