El papamoscas bermellón ( Pyrocephalus obscurus ) es un pequeño ave paseriforme de la familia de los papamoscas tirano que se encuentra en toda América del Sur y el sur de América del Norte. Es una sorprendente excepción entre los generalmente monótonos Tyrannidae debido a su coloración rojo bermellón . Los machos tienen corona , pecho y partes inferiores de color rojo brillante, con alas y colas de color marrón. Las hembras carecen de la coloración roja vívida y pueden ser difíciles de identificar; pueden confundirse con el Phoebe de Say . El canto del papamoscas bermellón es un pit pit pit pidddrrrreeedrr , que es variable e importante para establecer un territorio. Se prefieren los hábitats ribereños y los ambientes semiabiertos. Como insectívoros aéreos , atrapan a sus presas mientras vuelan. Su muda , que dura varios meses, comienza en verano.
A pesar de ser socialmente monógamos , los papamoscas bermellones participan en cópulas extraparejas . También practican el parasitismo de cría dentro de cada especie , mediante el cual las hembras ponen sus huevos en el nido de otro individuo. Las hembras construyen nidos en forma de copa abierta y poco profundos e incuban los huevos blanquecinos con motas marrones. El macho alimenta a la hembra durante la incubación. Se ponen dos nidadas de dos o tres huevos en una temporada que dura de marzo a junio. Una vez que nacen, tanto los machos como las hembras alimentan a los polluelos, que están listos para emplumar después de 15 días.
La especie fue descrita por primera vez a finales de la década de 1830 como resultado de los viajes de Charles Darwin . La taxonomía del género Pyrocephalus fue revisada en 2016, lo que llevó a la identificación de varias especies nuevas de la subespecie del papamoscas bermellón , incluido el ahora extinto papamoscas de San Cristóbal . Las poblaciones han disminuido debido a la pérdida de hábitat , aunque la especie sigue siendo abundante. La población total es de millones, por lo que la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza la considera una especie de menor preocupación .
La familia de los papamoscas tirano , Tyrannidae, es un grupo de aves paseriformes presentes únicamente en América ; sus miembros son generalmente de coloración monótona. [3] Dentro de ella, la subfamilia Fluvicolinae comprende los géneros Pyrocephalus , Contopus , Empidonax y Sayornis . Probablemente comparten un ancestro común que perteneció al género Contopus o Xenotriccus y luego se diversificó. Los Pyrocephalus están más estrechamente relacionados con Sayornis en términos de morfología , pero el análisis genético muestra que pueden estar más estrechamente relacionados con Fluvicola . [2]
La primera descripción del papamoscas bermellón fue en 1839 por John Gould , quien creó el género actual Pyrocephalus , y designó su hallazgo como Pyrocephalus obscurus . La identificación se basó en especímenes traídos por Charles Darwin en el segundo viaje del HMS Beagle , que duró de 1831 a 1836. [4] [5] La especie fue designada luego como Pyrocephalus rubinus por el zoólogo inglés George Robert Gray en 1840. Basado en el espécimen de Darwin tomado de la isla James . [6] [7] Un estudio molecular de 2016 cambió la taxonomía de la especie, dividiendo varias especies nuevas y redesignando el ave original como Pyrocephalus obscurus. [8] Antes del estudio se consideraba un género monotípico , pero ahora los taxónomos (incluida la Unión Internacional de Ornitólogos ) han elevado tres de las subespecies del papamoscas bermellón al rango de especies: los papamoscas de Darwin , San Cristóbal y escarlata . [9]
El nombre del género Pyrocephalus es griego y se traduce aproximadamente como "cabeza de fuego" [10] o "cabeza de llama". [11] : 326 El epíteto específico obscurus es latino y significa "oscuro" o "oscuro". [11] : 278 El nombre común proviene de su coloración vibrante y su pertenencia a la familia de los papamoscas, lo que se refleja en su dieta rica en insectos . [2]
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Antes de 2016, los autores habían reconocido entre 11 y 13 subespecies (a veces llamadas razas). Un estudio molecular de 2016 revisó eso a nueve subespecies, convirtió a otras dos en su especie ( P. nanus —papamoscas de Darwin, P. dubius —papamoscas de San Cristóbal, P. rubinus —papamoscas escarlata) y determinó que otra no era válida ( P. major ). Algunos trabajos todavía se refieren al papamoscas bermellón como Pyrocephalus rubinus , lo que puede llevar a confusión con el papamoscas escarlata (también llamado Pyrocephalus rubinus) . [8] [9] [12] El papamoscas bermellón probablemente evolucionó hace alrededor de 1,15 millones de años (ma), y la especie en las Islas Galápagos se separó hace alrededor de 0,82 ma. La subespecie sudamericana se había fusionado hace aproximadamente 0,56 millones de años, y la subespecie norteamericana se había separado de la sudamericana hace 0,25 millones de años. [8]
Hay nueve subespecies ampliamente reconocidas, que difieren principalmente en el color y la saturación del plumaje del macho y el color y la cantidad de rayas del de la hembra. Los límites geográficos entre algunas subespecies no están bien definidos: [9]
El papamoscas bermellón es un ave pequeña que mide de 13 a 14 cm (5,1 a 5,5 pulgadas) desde la punta a la cola, alrededor de 7,8 cm (3,1 pulgadas) desde la punta del ala al cuerpo, con una masa de entre 11 y 14 g (0,39 y 0,49 oz). . [9] La envergadura varía de 24 a 25 cm (9,4 a 9,8 pulgadas). [13] Es fuertemente dimórfico . Los machos son de color rojo brillante, con un plumaje de color marrón oscuro contrastante. Las hembras son monótonas y tienen el vientre de color melocotón con la parte superior gris oscuro. El color rojizo varía pero puede ser bermellón , escarlata o anaranjado. En los machos, la coronilla, el pecho y las partes inferiores son rojos. Los lores (región delante de los ojos), la nuca , las coberteras auriculares , las alas, la parte superior y la cola son todos de color marrón a marrón negruzco. La hembra tiene una corona grisácea, así como coberteras auriculares, alas y cola grisáceas. Las plumas de vuelo y las coberteras del ala son de un gris ligeramente más pálido, lo que crea un efecto de barrera. El supercilio (ceja) es más blanco. Las partes inferiores comienzan de color blanco pero se vuelven de color rojo claro al moverse hacia abajo. Los juveniles de ambos sexos se parecen a las hembras adultas; Los machos juveniles tienen las partes inferiores de un rojo mucho más brillante, mientras que las hembras juveniles tienen las partes inferiores amarillentas. El plumaje parece constante durante todo el año tanto para los sexos adultos como para los juveniles. [2] Tienen una ligera cresta , que puede elevarse cuando sea necesario. [14] Los machos no se confunden fácilmente con otras especies, pero las hembras monótonas pueden confundirse con el phoebe de Say . [2]
Las plumas desgastadas se reemplazan con la muda , que dura entre 62 y 79 días y comienza en julio, durando hasta septiembre. Muchos papamoscas bermellones mudan solo después de completar su migración a regiones más cálidas. La muda es bastante lenta en comparación con la de otras familias, ya que la muda rápida crea plumas pobres e interrumpe el vuelo, lo que es insostenible para una especie que se alimenta desde el aire. Un estudio de 2013 determinó que los patrones de lluvia monzónica no afectan la muda, como se esperaba anteriormente. En cambio, los efectos temporales basados en la latitud son más importantes a la hora de cronometrar la muda. [15]
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El ornitólogo David Sibley describe el canto posado como un pit pit pit pidddrrrreedrr , [16] mientras que el Laboratorio de Ornitología de Cornell lo describe como un ching-tink-a-le-tink , con énfasis en la última sílaba. [2] La canción de vuelo la realizan los machos que vuelan muy por encima del dosel y el Laboratorio de Cornell la describe como pt-pt-pre-ee-een . La canción normal también se puede dar como una llamada de charla más lenta. Otros ruidos incluyen un ruido de orina que se emite como una llamada. Se aplica un peent mientras se busca alimento, pero también se utiliza una variedad más agresiva entre los machos. Como preparación para la cópula , la hembra puede hacer un llamado tjee-tjee-tjee . [2] [16]
La llamada del papamoscas bermellón es importante para establecer su territorio. Los machos emiten una sola canción mientras están posados, pero pueden alterarla para transmitir diferentes intenciones. El canto del macho consta de una primera parte variable y una segunda parte con cuatro elementos. La primera parte de la canción se hace más larga después de la construcción del nido y antes del amanecer. La primera parte codifica información sobre la calidad del macho para parejas potenciales y el nivel de amenaza para otros machos, que está relacionado con la intensidad con la que los machos defienden su territorio. [17] Las mujeres no suelen cantar. [18] La contaminación acústica urbana parece afectar a las canciones; Se descubrió que una población de la Ciudad de México cantaba canciones más fuertes y más largas a medida que aumentaba el ruido ambiental. [19] El canto no se escucha durante todo el año; Las poblaciones de Arizona y Texas cantan sólo desde finales de febrero hasta julio. [2]
Los sonidos no vocales incluyen chasquidos del pico por parte de los machos entre canciones y por parte de las hembras mientras observan los vuelos de cortejo de los machos. Sus alas también se pueden usar para crear un zumbido mientras saltan sobre perchas o durante exhibiciones territoriales, aunque esto se practica con poca frecuencia. [2]
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Su área de distribución incluye casi todo México, extendiéndose hacia el norte hasta el suroeste de los Estados Unidos y hacia el sur hasta porciones dispersas de Centroamérica y partes del noroeste y centro de Sudamérica . Se ha extendido hasta el norte de Canadá. [20] Las poblaciones de América del Norte son generalmente residentes y migran sólo en el borde del área de distribución. Las poblaciones sudamericanas, especialmente las que se encuentran más al sur, pueden realizar largas migraciones a las partes más septentrionales de la Amazonia brasileña . Esto refleja una tendencia a pasar el invierno en áreas donde la temperatura no baja de -1 °C (30 °F). Las migraciones pueden extenderse hasta 4.000 km (2.500 millas). Las poblaciones norteamericanas generalmente migran a finales de agosto y regresan entre febrero y abril. [2] Su capacidad para migrar probablemente ayudó a su amplia colonización de las Américas. [8]
Los papamoscas bermellones prefieren áreas algo abiertas y se encuentran en árboles o arbustos en la sabana, matorrales, áreas agrícolas, bosques ribereños y también en el desierto, pero generalmente cerca del agua. [20] Se extienden hasta elevaciones de 3.000 m (9.800 pies). Un estudio realizado en Arizona encontró que su área de reproducción preferida incluía las copas de los árboles de álamo o mezquite , aunque los álamos de Fremont no eran los preferidos. Se prefirió el sauce de Goodding como lugar de anidación donde se encontró. Las plantas del sotobosque consistían principalmente en pasto invasor Cynodon dactylon . [2]
Los papamoscas bermellón son generalmente solitarios, aunque pueden formar pequeñas bandadas de no más de cinco individuos durante el invierno. Pasan la mayor parte del tiempo posados en los árboles y rara vez aterrizan en el suelo para atrapar insectos. Por lo general, no saltan, prefieren volar para desplazarse y se deslizan sólo con poca frecuencia. [2]
Los papamoscas bermellones son socialmente monógamos , pero participan en cópulas extraparejas . Tanto los machos como las hembras se reproducirán con individuos distintos de su pareja monógama. Un estudio de 2002 encontró que el 11% de la descendencia procedía de una cópula extrapaternal. También practican el parasitismo de cría intraespecífico , donde las hembras ponen sus huevos en el nido de otro papamoscas bermellón. Entre el 9,5 y el 19% de las crías fueron resultado del parasitismo de cría. Las hembras suelen pasar mucho tiempo fuera del nido, lo que permite a otras personas poner huevos en sus nidos mientras están ausentes. Esto puede ser simplemente una forma de parasitismo, en el que la pareja cuyo nido está siendo parasitado no obtiene ningún beneficio. Pero para las aves promiscuas, esto puede proporcionar cierta aptitud genética . Para un macho que se aparea con muchas hembras, y esas hembras ponen muchos de sus huevos fuera de su nido, esto aumenta las probabilidades de que la descendencia de un macho promiscuo sea puesta en su nido. Esto permite al macho subcontratar el proceso de puesta de huevos, que consume mucha energía, lejos de su pareja y permite a la hembra subcontratar el proceso de criar a su polluelo. Esto se ve respaldado por ejemplos de machos que dejan que las hembras parasiten sus nidos a cambio de la cópula. [18] El papamoscas es una víctima frecuente del parasitismo de cría por parte de los tordos de cabeza marrón . [2] [21] Los machos establecen y defienden agresivamente su territorio durante la temporada de reproducción. Mientras defienden, los machos levantan la cresta y abren la cola. También moverán la cola y chasquearán el pico. Los machos expulsarán a otros machos de su territorio volando tras ellos. Una vez que los polluelos están presentes, también ahuyentarán a otras especies de aves. El cortejo implica que el macho esponja las plumas de su cresta y pecho, abanica la cola y emprende un vuelo aleteo mientras le canta a una hembra. [2] [14]
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Luego, los machos eligen un sitio para anidar y las hembras comienzan la construcción. El nido del papamoscas bermellón es una copa poco profunda hecha de pequeñas ramitas y materiales blandos, forrada de plumas; El borde del nido suele estar cubierto de líquenes . Se pueden utilizar telarañas para unir el nido. Las hembras utilizan un movimiento de balanceo de su cuerpo para darle forma al nido durante la construcción. Incluso después de la construcción, la hembra seguirá añadiendo material aislante, como materiales vegetales, pelo, pieles o materiales artificiales como cuerdas. El tamaño promedio de los nidos es de aproximadamente 64 a 76 mm (2,5 a 3,0 pulgadas) de ancho, 25 a 51 mm (0,98 a 2,01 pulgadas) de alto y con una profundidad de copa de menos de 25 mm (0,98 pulgadas). [2] Los nidos suelen estar ubicados a 6 pies (1,8 m) del suelo; el nido se coloca en la horquilla horizontal de la rama de un árbol. Alrededor del 12% de los nidos se reutilizan y los nidos viejos pueden ser saqueados en busca de materiales para los nuevos. [22]
La puesta de huevos comienza en marzo y dura hasta junio; Los huevos se ponen una vez al día temprano en la mañana. Los huevos son ovados y miden aproximadamente 17 mm (0,67 pulgadas) × 13 mm (0,51 pulgadas). Su peso promedio es de 1,6 g (0,06 oz), que es aproximadamente el 11% de la masa corporal de la mujer. Son de un color blanquecino opaco y tienen grandes manchas marrones en forma de corona en el extremo más grande, aunque la coloración del huevo varía. Las manchas pueden ser más intensas y el color base puede ser cremoso o incluso tostado o marrón. Las nidadas suelen contener dos o tres huevos, pero ocasionalmente pueden incluir hasta cuatro. [2] Los huevos son incubados únicamente por la hembra durante 13 a 15 días. El macho alimenta a la hembra mientras ella incuba los huevos, aunque las hembras nunca piden comida. A veces, la alimentación va seguida de la cópula. La hembra está muy atenta mientras está en el nido. Las crías son altriciales , lo que significa que son incapaces de valerse por sí mismas después del nacimiento. Ambos padres alimentan a los polluelos, aunque el macho puede cuidar de los polluelos mientras la hembra construye otro nido. [2] [23] Los nidos se pueden reutilizar durante la misma temporada, pero esto es poco común; un estudio encontró que sólo el 12% de los nidos se reutilizaban, y sólo si habían tenido éxito en criar una cría. La reutilización de los nidos ahorra tiempo y energía, pero quizás a costa de una mayor carga de parásitos. [24] Los polluelos abren los ojos cuatro días después de la eclosión. Las crías están listas para abandonar el nido 15 días después de la eclosión. Por lo general, todas las crías abandonan el nido el mismo día, aunque algunas pueden partir un día antes. Si se perturba el nido, los polluelos mayores de 11 días lo abandonarán prematuramente. Suele haber dos nidadas al año, aunque son posibles tres. [2] [23]
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El papamoscas bermellón se alimenta principalmente de insectos como moscas , saltamontes y escarabajos , aunque la composición exacta de su dieta está poco estudiada. Por lo general, se toman en el aire, después de una breve salida desde una posición elevada. [2] [25] Se alimenta de forma oportunista y se le ha observado comiendo peces pequeños , aunque no se sabe que coma material vegetal. [2] [26] Las abejas también se pueden capturar como forraje. Las partes de insectos no digeribles se regurgitan en forma de bolitas. [23] Mientras esperan a los insectos, se sientan en ramas delgadas y mueven la cola hacia arriba y hacia abajo. [14] Mientras están activos, alrededor del 90% de su día lo pasan posados y sólo entre el 4% y el 11% persiguiendo a sus presas. Una vez que han divisado a su presa, saltan de su posición y la persiguen. Si no detecta insectos en el primer intento, el pájaro es capaz de realizar un vuelo bastante ágil para atraparlos. Una vez atrapados, los insectos pueden ser golpeados antes de tragarlos enteros. Ocasionalmente, los insectos quedarán atrapados en el suelo. De lo contrario, la mayoría de las presas quedan atrapadas a menos de 3 m (9,8 pies) del suelo y rara vez por encima del agua. [2]
Los depredadores del papamoscas bermellón no son muy conocidos. Los informes inusuales de depredación incluyen a un arrendajo matorral y un grupo de polluelos vivos comidos por hormigas bravas . El individuo más viejo registrado vivió hasta cinco años y medio, pero por lo demás, faltan datos sobre la esperanza de vida, al igual que los datos sobre las causas de mortalidad. El éxito anual de anidación (el porcentaje de huevos puestos que se criaron hasta convertirse en polluelos) en un estudio de Texas varió del 59 al 80%. La mitad de los nidos perdidos contenían huevos y la otra mitad crías. Las causas del fracaso incluyeron el abandono de nidos y la infertilidad de los huevos. Un estudio similar en Ecuador mostró tasas de éxito del 20 al 59%. [2]
Varios ectoparásitos afectan a la especie, siendo comunes los ácaros Dermanyssus . Un estudio de 2008 encontró que los ácaros no afectaron en gran medida el éxito de la anidación, ni la reutilización de los nidos mejoró en gran medida las poblaciones de ácaros. Los polluelos se criaron con éxito incluso en nidos infestados, mientras que los nidos cercanos, no infestados, no criaron ningún polluelo. Aunque no son directamente parásitas, las moscas pueden poner sus huevos en nidos, proporcionando un hogar para sus larvas . [24]
Aunque las enfermedades del papamoscas bermellón no están bien estudiadas, las enfermedades de las aves de Galápagos son conocidas, y estas enfermedades pueden haber afectado al papamoscas de San Cristóbal, estrechamente relacionado. Las enfermedades introducidas y destructivas incluyen la malaria aviar , la enfermedad de Marek , la enfermedad de Newcastle y muchas otras. [27] Los virus de la viruela aviar y el cancro de los cultivos (causados por Trichomanes gallinae ) pueden haber contribuido directamente a la extinción de las especies hermanas de Galápagos. [28]
El papamoscas bermellón es el favorito de los observadores de aves , pero generalmente no se mantiene en avicultura ya que los machos tienden a perder su coloración bermellón cuando están en cautiverio. [29] Es probable que esto se deba a un efecto basado en la dieta, ya que mantener la coloración roja brillante en las aves requiere cantidades sustanciales de moléculas precursoras de zeaxantina amarillas que luego se metabolizan en pigmento rojo. Esto actúa como un indicador de aptitud genética para parejas potenciales, ya que un macho brillante usa su coloración basada en la dieta para mostrar su capacidad para sobrevivir y capturar alimento. [30] [31]
La Sociedad Audubon de Tucson, Arizona , publica una revista homónima que lleva el nombre del papamoscas bermellón. [32]
Debido a su enorme distribución y su considerable población (con una población estimada entre 5.000.000 y 50.000.000 de individuos), el papamoscas bermellón está catalogado como una especie de menor preocupación por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza . [1] Sus cifras generales están disminuyendo; Entre 1966 y 2007, las poblaciones disminuyeron en promedio un 1,7% anual. Las poblaciones de Texas están disminuyendo más rápidamente, a un ritmo del 2,6% anual. Una vez prolífica en el sur de California , se ha vuelto cada vez más rara, aunque se está expandiendo a nuevas áreas como Florida y Oklahoma . Las poblaciones de Arizona están aumentando, a un ritmo del 2,2% anual. Los papamoscas bermellón se han adaptado a las estructuras humanas anidando cada vez más en parques y campos de golf. Sin embargo, el aumento de la productividad de estas áreas puede verse contrarrestado por una mayor presencia de tordos de cabeza marrón, cuyas crías parásitas dejan menos alimento para las crías de papamoscas, así como por una mayor depredación de nidos. La destrucción del hábitat es una gran preocupación para el papamoscas, especialmente en las zonas ribereñas . Un excelente ejemplo es a lo largo del valle inferior del río Colorado , donde los cambios en la gestión del agua combinados con la destrucción del hábitat ribereño de álamos y sauces han llevado a la pérdida de casi todas las áreas de reproducción y alimentación. [2]
El papamoscas de San Cristóbal, que alguna vez fue considerado parte de la especie, era endémico de las Islas Galápagos pero se extinguió en algún momento entre 1987 y 2012. [33] [34] El papamoscas de Darwin, que también fue parte de la especie, se considera una especie vulnerable por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza . [35]
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