El vuelo es el modo principal de locomoción que utilizan la mayoría de las especies de aves , ya que les permite despegar y volar . El vuelo les ayuda a alimentarse, reproducirse , evitar depredadores y migrar .
El vuelo de las aves incluye varios tipos de movimientos, como flotar, despegar y aterrizar, que implican muchos movimientos complejos. A medida que las diferentes especies de aves se adaptaron durante millones de años a través de la evolución a entornos, presas, depredadores y otras necesidades específicas, desarrollaron especializaciones en sus alas y adquirieron diferentes formas de vuelo.
Existen varias teorías sobre cómo evolucionó el vuelo de las aves , incluido el vuelo desde la caída o el planeo (la hipótesis de los árboles hacia abajo ), desde la carrera o el salto (la hipótesis del suelo hacia arriba ), desde la carrera inclinada asistida por alas o desde el comportamiento proavis (de salto). [1]
Los fundamentos del vuelo de las aves son similares a los de los aviones , en los que las fuerzas aerodinámicas que sostienen el vuelo son la sustentación, la resistencia y el empuje. La fuerza de sustentación se produce por la acción del flujo de aire sobre el ala , que es un perfil aerodinámico . El perfil aerodinámico tiene una forma tal que el aire proporciona una fuerza neta hacia arriba sobre el ala, mientras que el movimiento del aire se dirige hacia abajo. La sustentación neta adicional puede provenir del flujo de aire alrededor del cuerpo del ave en algunas especies, especialmente durante el vuelo intermitente mientras las alas están plegadas o semiplegadas [2] [3] (cf. cuerpo sustentador ).
La resistencia aerodinámica es la fuerza opuesta a la dirección del movimiento y, por lo tanto, la fuente de pérdida de energía en vuelo. La fuerza de resistencia se puede dividir en dos partes: la resistencia inducida por sustentación , que es el costo inherente de la sustentación del ala (esta energía termina principalmente en los vórtices de la punta del ala ), y la resistencia parásita , que incluye la resistencia por fricción de la piel debido a la fricción del aire y las superficies del cuerpo y la resistencia de la forma del área frontal del ave. La aerodinámica del cuerpo y las alas del ave reduce estas fuerzas. A diferencia de las aeronaves, que tienen motores para producir empuje, las aves baten sus alas con una amplitud y frecuencia de aleteo determinadas para generar empuje.
Las aves utilizan principalmente tres tipos de vuelo, que se distinguen por el movimiento de las alas.
En el vuelo planeado , la fuerza aerodinámica ascendente es igual al peso. En el vuelo planeado, no se utiliza propulsión; la energía para contrarrestar la pérdida de energía debido a la resistencia aerodinámica se toma de la energía potencial del ave, lo que da como resultado un vuelo descendente, o se reemplaza por corrientes de aire ascendentes (" térmicas "), lo que se conoce como vuelo planeado. Para las aves planeadoras especializadas (planeadores obligados), la decisión de emprender el vuelo está estrechamente relacionada con las condiciones atmosféricas que permiten a las personas maximizar la eficiencia del vuelo y minimizar los costos energéticos. [4]
Cuando un pájaro bate las alas, en lugar de planear, sus alas continúan desarrollando sustentación como antes, pero la sustentación es rotada hacia adelante por los músculos del vuelo para proporcionar empuje , lo que contrarresta la resistencia y aumenta su velocidad, lo que tiene el efecto de aumentar también la sustentación para contrarrestar su peso , lo que le permite mantener la altura o trepar. El aleteo implica dos etapas: el movimiento hacia abajo, que proporciona la mayor parte del empuje, y el movimiento hacia arriba, que también puede (dependiendo de las alas del ave) proporcionar algo de empuje. En cada movimiento hacia arriba, el ala se pliega ligeramente hacia adentro para reducir el costo energético del vuelo con aleteo. [5] Las aves cambian el ángulo de ataque continuamente dentro de un aleteo, así como con la velocidad. [6]
Las aves pequeñas suelen volar largas distancias utilizando una técnica en la que se alternan breves ráfagas de aleteo con intervalos en los que las alas se pliegan contra el cuerpo. Este es un patrón de vuelo conocido como vuelo "saltando" o "saltando con aleteo". [7] Cuando las alas del ave están plegadas, su trayectoria es principalmente balística, con una pequeña cantidad de sustentación corporal. [3] Se cree que este patrón de vuelo disminuye la energía requerida al reducir la resistencia aerodinámica durante la parte balística de la trayectoria, [8] y aumenta la eficiencia del uso de los músculos. [9] [10]
Varias especies de aves utilizan el vuelo estacionario, con una familia especializada en el vuelo estacionario: los colibríes . [11] [12] El verdadero vuelo estacionario se produce al generar sustentación únicamente aleteando, en lugar de al pasar por el aire, lo que requiere un gasto considerable de energía. [11] [13] Esto generalmente limita la capacidad a las aves más pequeñas, pero algunas aves más grandes, como un milano [14] o un águila pescadora [15] [16] pueden flotar durante un corto período de tiempo. Aunque no es un verdadero vuelo estacionario, algunas aves permanecen en una posición fija en relación con el suelo o el agua volando contra el viento. Los colibríes, [12] [13] los cernícalos , los charranes y los halcones utilizan este vuelo estacionario por el viento.
La mayoría de las aves que vuelan en el aire tienen alas con una relación de aspecto alta que son adecuadas para volar a baja velocidad. Los colibríes son una excepción única: son los pájaros que vuelan en el aire más hábiles. [11] El vuelo de los colibríes es diferente del vuelo de otras aves en que el ala se extiende durante todo el vuelo, que es una figura simétrica de ocho, [17] y el ala produce sustentación tanto en el vuelo ascendente como descendente. [12] [13] Los colibríes baten sus alas unas 43 veces por segundo, [18] mientras que otros pueden llegar a hacerlo hasta 80 veces por segundo. [19]
El despegue es uno de los aspectos del vuelo que más energía exige, ya que el ave debe generar suficiente flujo de aire a través del ala para crear sustentación. Las aves pequeñas lo hacen con un simple salto hacia arriba. Sin embargo, esta técnica no funciona para las aves más grandes, como los albatros y los cisnes , que en su lugar deben tomar impulso para generar suficiente flujo de aire. Las aves grandes despegan de cara al viento o, si pueden, posándose en una rama o un acantilado para poder simplemente dejarse caer en el aire.
El aterrizaje también es un problema para las aves grandes con cargas elevadas en las alas. Este problema se soluciona en algunas especies apuntando a un punto por debajo del área de aterrizaje prevista (como un nido en un acantilado) y luego despegando de antemano. Si se hace correctamente, la velocidad aerodinámica una vez alcanzado el objetivo es prácticamente nula. Aterrizar en el agua es más sencillo y las especies de aves acuáticas más grandes prefieren hacerlo siempre que sea posible, aterrizando contra el viento y utilizando sus patas como patines. Para perder altura rápidamente antes de aterrizar, algunas aves grandes, como los gansos, se entregan a una serie rápida de deslizamientos laterales o incluso se dan la vuelta brevemente en una maniobra denominada whiffling (giro en zigzag) .
Las extremidades anteriores del ave (las alas ) son la clave del vuelo. Cada ala tiene una veleta central para golpear el viento, compuesta por tres huesos de las extremidades, el húmero , el cúbito y el radio . La mano, o manus, que ancestralmente estaba compuesta por cinco dedos, se reduce a tres dedos (dedo II, III y IV o I, II, III según el esquema seguido [20] ), que sirve de ancla para las primarias, uno de los dos grupos de plumas de vuelo responsables de la forma aerodinámica del ala. El otro conjunto de plumas de vuelo, detrás de la articulación carpiana en el cúbito, se denominan secundarias. Las plumas restantes del ala se conocen como coberteras , de las que hay tres conjuntos. El ala a veces tiene garras vestigiales. En la mayoría de las especies, estas se pierden cuando el ave es adulta (como las muy visibles que usan los polluelos de hoatzin para trepar activamente), pero las garras se conservan hasta la edad adulta en el secretario , los ave gritona , los avestruces, varios vencejos y muchos otros, como un rasgo local, en unos pocos especímenes.
Los albatros tienen mecanismos de bloqueo en las articulaciones de las alas que reducen la tensión en los músculos durante el vuelo. [21]
Incluso dentro de una misma especie, la morfología de las alas puede variar. Por ejemplo, se ha descubierto que las tórtolas europeas adultas tienen alas más largas pero más redondeadas que las juveniles, lo que sugiere que la morfología de las alas de los juveniles facilita sus primeras migraciones, mientras que la selección para la maniobrabilidad del vuelo es más importante después de la primera muda de los juveniles. [22]
Las hembras expuestas a depredadores durante la ovulación producen polluelos a los que les crecen las alas más rápido que a los polluelos producidos por hembras libres de depredadores. Sus alas también son más largas. Ambas adaptaciones pueden hacer que sean más capaces de evitar a los depredadores aviares. [23]
La forma del ala es importante para determinar las capacidades de vuelo de un ave. Diferentes formas corresponden a diferentes compensaciones entre ventajas como velocidad, bajo uso de energía y maniobrabilidad. Dos parámetros importantes son la relación de aspecto y la carga alar . La relación de aspecto es la relación entre la envergadura y la media de su cuerda (o el cuadrado de la envergadura dividido por el área del ala). Una relación de aspecto alta da como resultado alas largas y estrechas que son útiles para el vuelo de resistencia porque generan más sustentación. [24] La carga alar es la relación entre el peso y el área del ala.
La mayoría de los tipos de alas de las aves se pueden agrupar en cuatro tipos, y algunas se encuentran entre dos de estos tipos. Estos tipos de alas son las alas elípticas, las alas de alta velocidad, las alas de gran relación de aspecto y las alas ranuradas de alta sustentación. [25]
Técnicamente, las alas elípticas son aquellas que tienen elipses (es decir, cuartos de elipse) que se unen de manera conforme en las puntas. El modelo temprano Supermarine Spitfire es un ejemplo. Algunas aves tienen alas vagamente elípticas, incluida el ala del albatros de alta relación de aspecto. Aunque el término es conveniente, podría ser más preciso referirse a una forma cónica curva con un radio bastante pequeño en las puntas. Muchas aves pequeñas tienen una relación de aspecto baja con carácter elíptico (cuando están extendidas), lo que les permite maniobrar con precisión en espacios reducidos como los que se pueden encontrar en la vegetación densa. [25] Como tales, son comunes en las aves rapaces forestales (como los halcones Accipiter ) y muchos paseriformes , particularmente los no migratorios (las especies migratorias tienen alas más largas). También son comunes en especies que utilizan un despegue rápido para evadir a los depredadores, como los faisanes y las perdices .
Las alas de alta velocidad son alas cortas y puntiagudas que, cuando se combinan con una carga alar pesada y aleteos rápidos, proporcionan una alta velocidad energéticamente costosa. Este tipo de vuelo es utilizado por el ave con la velocidad de ala más rápida, el halcón peregrino , así como por la mayoría de los patos . Las aves que realizan migraciones largas suelen tener este tipo de ala. [25] La misma forma de ala es utilizada por los alcas para un propósito diferente; los alcas usan sus alas para "volar" bajo el agua.
El halcón peregrino tiene la velocidad de picado más alta registrada, de 242 millas por hora (389 km/h). El vuelo recto y propulsado más rápido es el del vencejo de cola espinosa, a 105 mph (169 km/h).
Las alas de alta relación de aspecto, que por lo general tienen una carga alar baja y son mucho más largas que anchas, se utilizan para vuelos más lentos. Esto puede tomar la forma de casi flotar (como lo usan los cernícalos , charranes y chotacabras ) o en vuelo planeado y de planeo , particularmente el vuelo dinámico usado por las aves marinas , que aprovecha la variación de la velocidad del viento a diferentes altitudes ( cizalladura del viento ) por encima de las olas del océano para proporcionar sustentación. El vuelo a baja velocidad también es importante para las aves que se zambullen para pescar.
Estas alas son las preferidas por las especies más grandes de aves de interior, como las águilas , los buitres , los pelícanos y las cigüeñas . Las ranuras en el extremo de las alas, entre las primarias, reducen la resistencia inducida y los vórtices de las puntas de las alas al "capturar" la energía del aire que fluye desde la superficie inferior a la superior del ala en las puntas, [26] mientras que el tamaño más corto de las alas ayuda al despegue (las alas con una relación de aspecto alta requieren un largo rodaje para despegar). [26]
Una gran variedad de aves vuelan juntas en una formación coordinada simétrica en forma de V o de J, también denominada "escalón", especialmente durante vuelos de larga distancia o migraciones. A menudo se supone que las aves recurren a este patrón de vuelo en formación para ahorrar energía y mejorar la eficiencia aerodinámica. [27] [28] Las aves que vuelan en las puntas y en la parte delantera intercambiarían posiciones de manera cíclica y oportuna para distribuir la fatiga del vuelo de manera uniforme entre los miembros de la bandada.
Las puntas de las alas del pájaro líder en un escalón crean un par de vórtices lineales giratorios opuestos. Los vórtices que siguen a un pájaro tienen una parte de arrastre por debajo del ave y, al mismo tiempo, una parte de arrastre hacia arriba en el exterior, que hipotéticamente podría ayudar al vuelo de un pájaro que va detrás. En un estudio de 1970, los autores afirmaron que cada pájaro en una formación en V de 25 miembros puede lograr una reducción de la resistencia inducida y, como resultado, aumentar su alcance en un 71%. [29] También se ha sugerido que las alas de los pájaros producen un empuje inducido en sus puntas, lo que permite un guiñada inversa y un arrastre hacia arriba neto en el último cuarto del ala. Esto permitiría a los pájaros superponer sus alas y obtener una sustentación newtoniana del pájaro que va delante. [30]
Los estudios sobre el ibis waldrapp muestran que las aves coordinan espacialmente la fase del aleteo y muestran coherencia en la trayectoria de las puntas de las alas cuando vuelan en posiciones V, lo que les permite aprovechar al máximo la energía disponible de la corriente ascendente durante todo el ciclo de aleteo. Por el contrario, las aves que vuelan en un arroyo inmediatamente detrás de otro no tienen coherencia en la trayectoria de las puntas de las alas en su patrón de vuelo y su aleteo está desfasado, en comparación con las aves que vuelan en patrones V, para evitar los efectos perjudiciales de la corriente descendente debido al vuelo del ave líder. [31]
La adaptación más obvia para volar es el ala, pero debido a que volar es tan demandante enérgicamente, las aves han desarrollado otras adaptaciones para mejorar la eficiencia al volar. Los cuerpos de las aves están aerodinámicos para ayudar a superar la resistencia del aire. Además, el esqueleto de las aves es hueco para reducir el peso, y se han perdido muchos huesos innecesarios (como la cola ósea del pájaro madrugador Archaeopteryx ), junto con la mandíbula dentada de los pájaros madrugadores, que ha sido reemplazada por un pico liviano . El esternón del esqueleto también se ha adaptado en una gran quilla, adecuada para la inserción de músculos de vuelo grandes y poderosos. Las paletas de cada pluma tienen ganchos llamados bárbulas que unen las paletas de las plumas individuales, lo que les da la fuerza necesaria para sostener el perfil aerodinámico (estos a menudo se pierden en las aves no voladoras ). Las bárbulas mantienen la forma y la función de la pluma. Cada pluma tiene un lado mayor (mayor) y un lado menor (menor), lo que significa que el eje o raquis no corre por el centro de la pluma. Más bien, se extiende longitudinalmente desde el centro con el lado menor o menor hacia el frente y el lado mayor o mayor hacia la parte posterior de la pluma. Esta anatomía de la pluma, durante el vuelo y el aleteo de las alas, provoca una rotación de la pluma en su folículo. La rotación se produce en el movimiento hacia arriba del ala. El lado mayor apunta hacia abajo, dejando que el aire se deslice a través del ala. Esto esencialmente rompe la integridad del ala, lo que permite un movimiento mucho más fácil en la dirección hacia arriba. La integridad del ala se restablece en el movimiento hacia abajo, lo que permite parte de la sustentación inherente a las alas de las aves. Esta función es más importante al despegar o lograr sustentación a velocidades muy bajas o lentas donde el ave se estira y agarra aire y se impulsa hacia arriba. A altas velocidades, la función de perfil aerodinámico del ala proporciona la mayor parte de la sustentación necesaria para permanecer en vuelo.
Las grandes cantidades de energía que se necesitan para volar han llevado a la evolución de un sistema pulmonar unidireccional que les proporciona las grandes cantidades de oxígeno que necesitan para su alta frecuencia respiratoria . Esta alta tasa metabólica produce grandes cantidades de radicales en las células que pueden dañar el ADN y provocar tumores. Sin embargo, las aves no sufren una vida más corta, como cabría esperar, ya que sus células han desarrollado un sistema antioxidante más eficiente que el de otros animales. [ cita requerida ]
Además de las modificaciones anatómicas y metabólicas, las aves también han adaptado su comportamiento a la vida en el aire. Para evitar chocar entre sí, las aves se dirigen hacia la derecha cuando están en ruta de colisión con otras aves. [32]
La mayoría de los paleontólogos coinciden en que las aves evolucionaron a partir de pequeños dinosaurios terópodos , pero el origen del vuelo de las aves es uno de los debates más antiguos y más controvertidos en paleontología. [33] Las cuatro hipótesis principales son:
También ha habido debate sobre si el ave más antigua conocida, Archaeopteryx , podía volar. Parece que Archaeopteryx tenía las estructuras cerebrales aviares y los sensores de equilibrio del oído interno que las aves usan para controlar su vuelo. [34] Archaeopteryx también tenía una disposición de plumas en las alas como la de las aves modernas y plumas de vuelo asimétricas similares en sus alas y cola. Pero Archaeopteryx carecía del mecanismo de hombro por el cual las alas de las aves modernas producen movimientos ascendentes rápidos y poderosos; esto puede significar que él y otras aves primitivas eran incapaces de volar aleteando y solo podían planear. [35] La presencia de la mayoría de los fósiles en sedimentos marinos en hábitats desprovistos de vegetación ha llevado a la hipótesis de que pueden haber usado sus alas como ayudas para correr por la superficie del agua a la manera de los lagartos basiliscos . [36] [37]
En marzo de 2018, los científicos informaron que el Archaeopteryx probablemente era capaz de volar, pero de una manera sustancialmente diferente a la de las aves modernas . [38] [39]
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Esta fue la primera hipótesis, alentada por los ejemplos de vertebrados planeadores como las ardillas voladoras . Sugiere que los protopájaros como el Archaeopteryx usaban sus garras para trepar a los árboles y planeaban desde las copas. [40] [41]
Algunas investigaciones recientes socavan la hipótesis de los "árboles caídos" al sugerir que las primeras aves y sus ancestros inmediatos no trepaban a los árboles. Las aves modernas que se alimentan en los árboles tienen garras en los dedos de los pies mucho más curvadas que las que se alimentan en el suelo. Las garras de los dedos de las aves mesozoicas y de los dinosaurios terópodos no aviares estrechamente relacionados son similares a las de las aves modernas que se alimentan en el suelo. [42]
Se han descubierto plumas en una variedad de dinosaurios celurosaurios (incluido el tiranosáurido Dilong primitivo ). [43] Casi todos los paleontólogos clasifican a las aves modernas como celurosaurios. [44] Las funciones originales de las plumas pueden haber incluido el aislamiento térmico y las exhibiciones competitivas. La versión más común de la hipótesis "desde abajo hacia arriba" sostiene que los antepasados de las aves eran pequeños depredadores que corrían por el suelo (como los correcaminos ) que usaban sus extremidades anteriores para mantener el equilibrio mientras perseguían a sus presas y que las extremidades anteriores y las plumas evolucionaron más tarde de manera que proporcionaron planeo y luego vuelo propulsado. [45] Otra teoría "desde abajo hacia arriba" sostiene que la evolución del vuelo fue impulsada inicialmente por exhibiciones competitivas y peleas: las exhibiciones requerían plumas más largas y extremidades anteriores más largas y fuertes; muchas aves modernas usan sus alas como armas, y los golpes hacia abajo tienen una acción similar a la del vuelo con aleteo. [46] Muchos de los fósiles de Archaeopteryx provienen de sedimentos marinos y se ha sugerido que las alas pueden haber ayudado a las aves a correr sobre el agua a la manera del basilisco común . [47]
Los ataques más recientes a la hipótesis "desde abajo" intentan refutar su suposición de que las aves son dinosaurios celurosaurios modificados. Los ataques más fuertes se basan en análisis embriológicos , que concluyen que las alas de las aves se forman a partir de los dedos 2, 3 y 4 (que corresponden a los dedos índice, medio y anular en los humanos; el primero de los 3 dedos de un ave forma el álula , que utilizan para evitar perder el equilibrio en vuelos a baja velocidad, por ejemplo al aterrizar); pero las manos de los celurosaurios están formadas por los dedos 1, 2 y 3 (pulgar y primeros 2 dedos en los humanos). [48] Sin embargo, estos análisis embriológicos fueron inmediatamente cuestionados sobre la base embriológica de que la "mano" a menudo se desarrolla de manera diferente en clados que han perdido algunos dedos en el curso de su evolución y, por lo tanto, las manos de las aves se desarrollan a partir de los dedos 1, 2 y 3. [49] [50] [51]
La hipótesis de la carrera en pendiente asistida por alas (WAIR, por sus siglas en inglés) surgió a partir de la observación de polluelos jóvenes de perdiz chukar y propone que las alas desarrollaron sus funciones aerodinámicas como resultado de la necesidad de correr rápidamente por pendientes muy pronunciadas, como troncos de árboles, por ejemplo, para escapar de los depredadores. Nótese que en este escenario, las aves necesitan fuerza hacia abajo para dar a sus pies un mayor agarre. [52] [53] Pero las aves primitivas, incluido Archaeopteryx , carecían del mecanismo de hombro que las alas de las aves modernas utilizan para producir paladas ascendentes rápidas y potentes. Dado que la fuerza hacia abajo que requiere WAIR se genera mediante paladas ascendentes, parece que las aves primitivas eran incapaces de WAIR. [35]
La teoría proavis fue propuesta por primera vez por Garner, Taylor y Thomas en 1999:
Proponemos que las aves evolucionaron a partir de depredadores que se especializaban en emboscadas desde sitios elevados, utilizando sus extremidades traseras rapaces en un ataque de salto. Los mecanismos basados en el arrastre, y más tarde en la sustentación, evolucionaron bajo la selección para un mejor control de la posición corporal y la locomoción durante la parte aérea del ataque. La selección para un mejor control basado en la sustentación condujo a mejores coeficientes de sustentación, convirtiendo incidentalmente un salto en un descenso en picada a medida que aumentaba la producción de sustentación. La selección para un mayor alcance de descenso en picada conduciría finalmente al origen del vuelo verdadero.
Los autores creían que esta teoría tenía cuatro virtudes principales:
Las aves utilizan el vuelo para obtener presas en el aire, para alimentarse , para desplazarse a zonas de alimentación y para migrar entre estaciones. Algunas especies también lo utilizan para exhibirse durante la temporada de cría [54] y para llegar a lugares aislados y seguros para anidar .
El vuelo es más costoso en términos de energía en las aves de mayor tamaño, y muchas de las especies más grandes vuelan planeando y sin batir las alas tanto como les es posible. Se han desarrollado muchas adaptaciones fisiológicas que hacen que el vuelo sea más eficiente.
Las aves que se establecen en islas oceánicas aisladas que carecen de depredadores terrestres pueden perder la capacidad de volar a lo largo de la evolución . Un ejemplo de ello es el cormorán no volador , nativo de las Islas Galápagos . Esto ilustra tanto la importancia del vuelo para evitar a los depredadores como su extrema demanda de energía.
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