Wiwaxia es un género de animales de cuerpo blando que estaban cubiertos de escamas y espinas carbonosas que los protegían de los depredadores.Se conocen fósiles de Wiwaxia (principalmente escamas aisladas, pero a veces fósiles completos y articulados) de depósitos fósiles del Cámbrico temprano y medio en todo el mundo. [4] [6] [7] El animal actual habría medido hasta 5 centímetros (2 pulgadas) cuando estaba completamente desarrollado, aunque se conocen varios especímenes juveniles, el más pequeño de los cuales mide 2 milímetros (0,08 pulgadas) de largo. [7]
La afinidad de Wiwaxia ha sido un tema de debate: los investigadores estuvieron divididos durante mucho tiempo entre dos posibilidades. Por un lado, sus filas de escamas parecían superficialmente similares a ciertos gusanos escamosos ( anélidos ); por el contrario, sus piezas bucales y morfología general sugerían una relación con los moluscos sin concha . Más recientemente, se ha ido acumulando evidencia de una afinidad con los moluscos, basada en nuevos detalles de las piezas bucales, las escamas y el historial de crecimiento de Wiwaxia . [7] [8] El nombre deriva de Wiwaxy Peak en Columbia Británica . [9]
El clado propuesto Halwaxiida contiene a Wiwaxia así como varios animales cámbricos similares.
Este artículo se centra en la especie Wiwaxia corrugata , que se conoce a partir de cientos de especímenes completos en Burgess Shale ; otras especies se conocen solo a partir de material fragmentario o tamaños de muestra limitados. [3] [6] [7] [10]
Wiwaxia era bilateralmente simétrica ; vista desde arriba, el cuerpo era elíptico sin cabeza ni cola diferenciadas, y desde adelante o desde atrás era casi rectangular . Alcanzaba 5 centímetros (2 pulgadas) de longitud. Calcular su altura es difícil porque los especímenes se comprimían después de la muerte; un espécimen típico puede haber tenido 1 centímetro (0,39 pulgadas) de alto excluyendo las espinas de sus espaldas. La relación entre el ancho y el largo no parece cambiar a medida que los animales crecían. [6]
La parte inferior plana de Wiwaxia era blanda y no tenía armadura; la mayor parte de la superficie estaba ocupada por un único pie parecido a una babosa. [7] Se sabe poco de la anatomía interna, aunque el intestino aparentemente corría recto y desde el frente hasta la parte posterior. En el extremo frontal del intestino, a unos 5 milímetros (0 pulgadas) del frente del animal en un espécimen promedio de unos 2,5 centímetros (0,98 pulgadas) de largo, había un aparato de alimentación que consistía en dos (o en raros especímenes grandes tres) filas de dientes cónicos apuntando hacia atrás. El aparato de alimentación era lo suficientemente resistente como para ser preservado con frecuencia, pero no mineralizado y bastante flexible. [8]
El animal estaba cubierto por ocho filas de pequeñas placas de armadura acanaladas llamadas escleritos ; estos yacían planos contra el cuerpo, superpuestos de modo que la parte trasera de uno cubría el frente del otro, y formaban cinco regiones principales: la parte superior; la parte superior de los lados; la parte inferior de los lados; el frente; y la parte inferior. La mayoría de los escleritos tenían forma de hojas ovaladas, pero los ventrolaterales, más cercanos al fondo marino, tenían forma de medialuna , más bien como plátanos aplanados , y formaban una sola fila. Los especímenes más grandes (>~15 mm) tienen dos filas de espinas acanaladas que van de adelante hacia atrás, una a lo largo de cada lado de la superficie superior, y se proyectan hacia afuera y ligeramente hacia arriba, con una ligera curva hacia arriba cerca de las puntas. Aunque las espinas en el medio de cada fila suelen ser las más largas, hasta 5 centímetros (2 pulgadas) de largo, algunos especímenes tienen espinas centrales bastante cortas que representan reemplazos parcialmente desarrollados. [7]
Cada esclerito estaba enraizado por separado en el cuerpo; las raíces de los escleritos corporales son el 40% de la longitud externa o un poco menos, mientras que las raíces de las espinas son un poco más del 25% de la longitud externa; todos estaban enraizados en bolsas en la piel, como los folículos del pelo de los mamíferos . Las raíces de los escleritos corporales eran significativamente más estrechas que los escleritos, pero las espinas tenían raíces tan anchas como sus bases; ambos tipos de raíz estaban hechos de tejido bastante blando. Tenían costillas protuberantes, presumiblemente estructurales, en sus superficies superior e inferior (aparentemente). [6] : 544 Los escleritos y las espinas no estaban mineralizados, sino hechos de un biopolímero orgánico resistente (a base de carbono). Butterfield (1990) examinó algunos escleritos bajo microscopios ópticos y electrónicos de barrido y concluyó que no eran huecas, y que las bases se partían y se extendían para formar las láminas, un patrón que también se ve en las hojas de las monocotiledóneas . [11] Los escleritos presentan una estructura interna de cámaras longitudinales, lo que sugiere que fueron secretados desde sus bases a la manera de los escleritos de Lophotrochozoan . [7]
Como se sabe por Marrella y Canadia , sus escleritas pueden haber sido iridiscentes debido a la evidencia de una rejilla de difracción , [12] aunque esto fue cuestionado en un estudio posterior. [7]
El esclerítomo de Wiwaxia comprende ocho filas de escleritos, dispuestos en haces. Los escleritos se desprenden y reemplazan periódicamente durante el crecimiento, y la cantidad de escleritos en un haz determinado aumenta a medida que el animal envejece para producir un esclerítomo más grueso. [7] Una vez que los especímenes alcanzan un cierto tamaño, se agregan espinas al esclerítomo; este tamaño es de ~15 mm en W. corrugata pero sustancialmente más pequeño en W. taijengensis . [7] Un espécimen juvenil fue interpretado originalmente como mudando , [6] pero de hecho representa un solo individuo plegado. [7]
Las largas espinas dorsales pueden haber sido una defensa contra los depredadores. Wiwaxia aparentemente se movía por contracciones de un pie similar a una babosa en su parte inferior. [7] En un espécimen, un pequeño braquiópodo , Diraphora bellicostata , parece estar unido a uno de los escleritos ventrolaterales. Esto sugiere que los Wiwaxia adultos no excavaron ni siquiera araron mucho en el fondo marino mientras se movían. Se han encontrado otros dos especímenes de Diraphora bellicostata unidos a los escleritos dorsales. Wiwaxia parece haber sido solitario en lugar de gregario. [6] El aparato de alimentación puede haber actuado como una escofina para raspar las bacterias de la parte superior de la alfombra microbiana que cubría el fondo marino, o como un rastrillo para recoger partículas de comida del fondo marino. [8]
Durante el Cámbrico, la mayoría de los principales grupos de animales reconocidos hoy en día estaban empezando a divergir. En consecuencia, muchos linajes (que luego se extinguirían) parecen intermedios a dos o más grupos modernos, o carecen de características comunes a todos los miembros modernos de un grupo, y por lo tanto caen en el " grupo troncal " de un taxón moderno . [14] El debate está en curso sobre si Wiwaxia puede colocarse dentro de un grupo corona moderno y, si no puede, en el grupo troncal de qué grupo cae. Cuando Walcott describió por primera vez a Wiwaxia , lo consideró un gusano anélido poliqueto , y sus escleritos como similares a los élitros ("escamas") de los anélidos. [15] Más recientemente, el debate ha sido intenso, y las clasificaciones propuestas incluyen: un miembro de un filo extinto distantemente relacionado con los moluscos; un poliqueto del grupo corona; un anélido del grupo troncal; un bilateral problemático; un molusco del grupo corona troncal o posiblemente primitivo. [16]
En 1985, Simon Conway Morris estuvo de acuerdo en que existían similitudes con los poliquetos, pero consideró que los escleritos de Wiwaxia eran diferentes en construcción a los élitros de los anélidos. Estaba más impresionado por las similitudes entre el aparato de alimentación de Wiwaxia y una rádula de moluscos , y asignó al animal a un nuevo taxón Molluscata, que propuso que también debería contener a los moluscos y los hiolítidos . [6] Cuando más tarde describió los primeros especímenes bastante completos de Halkieria , sugirió que estos estaban estrechamente relacionados con Wiwaxia . [17]
Nick Butterfield, entonces paleontólogo de posgrado en Harvard inspirado por las conferencias de Stephen Jay Gould , estuvo de acuerdo en que los escleritos no eran como los élitros, que son relativamente carnosos y blandos. Sin embargo, dado que los escleritos eran sólidos, concluyó que Wiwaxia no podía ser un miembro de los "Coeloscleritophora", un taxón que se había propuesto para unir a los organismos con escleritos huecos, y no podía estar estrechamente relacionado con los halkieriids , que tienen escleritos huecos. En cambio, pensó que eran muy similares en varios aspectos a las cerdas quitinosas ( setae ) que se proyectan desde los cuerpos de los anélidos modernos y que en algunos géneros forman escamas similares a hojas que cubren la espalda como tejas de techo, en composición, en estructura detallada, en cómo se unían al cuerpo a través de " folículos " y en apariencia general. Algunos anélidos modernos también desarrollan en cada lado filas de cerdas más largas, que tanto Walcott como Butterfield consideraron similares a las espinas dorsales de Wiwaxia . [11] incluidos los halkieriids.
Butterfield también sostuvo que el aparato de alimentación de Wiwaxia , en lugar de estar montado en el medio de su "cabeza", era igualmente probable que estuviera montado en dos partes a los lados de la "cabeza", una disposición que es común en los poliquetos. Llegó al punto de clasificar a Wiwaxia como miembro de un orden moderno , Phyllodocida , y señaló que la falta de segmentación obvia de Wiwaxia no es un obstáculo para esto, ya que algunos poliquetos modernos tampoco muestran segmentación excepto durante el desarrollo. [11] Más tarde señaló que Wiwaxia carece de algunas características de poliqueto que esperaría que se conservaran fácilmente en fósiles y, por lo tanto, un anélido de grupo troncal , en otras palabras, una "tía" evolutiva de los anélidos modernos. [18]
Conway Morris y Peel (1995) aceptaron en gran medida los argumentos de Butterfield y trataron a Wiwaxia como un antepasado o "tía" de los poliquetos, y dijeron que Butterfield les había informado de que la estructura microscópica de los escleritos de Wiwaxia era idéntica a la de las cerdas de dos poliquetos de Burgess Shale, Burgessochaeta y Canadia . Conway Morris y Peel también escribieron que un espécimen de Wiwaxia mostraba rastros de una pequeña concha, posiblemente un vestigio que quedó de una etapa anterior en la evolución del animal, y notaron que un grupo de poliquetos modernos también tiene lo que puede ser una concha vestigial. Sin embargo, sostuvieron que el aparato de alimentación de Wiwaxia era mucho más parecido a una rádula de molusco . También argumentaron que Wiwaxia estaba bastante relacionado con los halkieriids y, de hecho, descendía de ellos , ya que los escleritos se dividen en grupos similares, aunque los de los halkieriids eran mucho más pequeños y numerosos; También dijeron que en 1994 Butterfield había encontrado escleritas de Wiwaxia que eran claramente huecas. Presentaron un gran cladograma según el cual: [19]
La bióloga marina Amélie H. Scheltema et al. (2003) argumentaron que el aparato de alimentación de Wiwaxia es muy similar a las rádulas de algunos moluscos aplacóforos sin concha modernos , y que los escleritos de los dos grupos son muy similares. Concluyeron que Wiwaxia era miembro de un clado que incluye moluscos. [20] Scheltema también destacó similitudes entre Wiwaxia y las larvas de ciertos moluscos solenogaster, que tienen escleritos calcáreos iterados dispuestos en tres zonas laterales simétricas. [21]
El zoólogo danés Danny Eibye-Jacobsen argumentó en 2004 que Wiwaxia carece de cualquier carácter que lo ubique firmemente como un poliqueto o anélido . Eibye-Jacobsen consideró que las cerdas eran una característica compartida por moluscos, anélidos y braquiópodos. Por lo tanto, incluso si los escleritos de Wiwaxia se parecían mucho a las cerdas, lo que él dudaba, esto no probaría que el pariente más cercano de Wiwaxia fueran los anélidos. También señaló que los números muy diferentes de escleritos en las diversas zonas del cuerpo de Wiwaxia no corresponden a ningún patrón razonable de segmentación; aunque Eibye-Jacobsen no pensó que esto por sí solo evitaría la clasificación de Wiwaxia como un poliqueto, pensó que era una objeción seria dada la falta de otras características claramente poliquetarias. En su opinión, no había motivos sólidos para clasificar a Wiwaxia como un protoanélido o un protomolusco, aunque pensaba que las objeciones contra la clasificación como protoanélido eran más fuertes. [22]
Butterfield volvió al debate en 2006, repitiendo los argumentos que presentó en 1990 para considerar a Wiwaxia como un poliqueto temprano y agregando que, si bien las cerdas son una característica de varios grupos, aparecen como una cubierta sobre la espalda solo en los poliquetos. [16]
Un estudio de 2012 que redescribió las piezas bucales encontró varias similitudes con la rádula del molusco y derribó algunos de los mejores argumentos sobre una afinidad con los anélidos, demostrando aparentemente que Wiwaxia era de hecho un molusco . [8]
Wiwaxia fue descrita originalmente por GF Matthew en 1899, [23] a partir de una espina aislada que había sido encontrada anteriormente en la pizarra de Ogyopsis, y clasificada como "Orthotheca corrugata". [6] El paleontólogo estadounidense Charles Doolittle Walcott encontró más especímenes en 1911 como resultado de uno de sus viajes de campo a la cercana pizarra de Burgess ( Miaolingiano , hace 508 millones de años ) en las Montañas Rocosas canadienses ; lo clasificó como un miembro del grupo de poliquetos de gusanos anélidos en su propio género Wiwaxia corrugata , citando similitudes con Aphroditidae y Polynoidae . [15]
En 1966 y 1967, un equipo dirigido por Harry B. Whittington revisó Burgess Shale y encontró tantos fósiles que tomó años analizarlos todos. [24] Se conocen cuatrocientos sesenta y cuatro especímenes completos de Wiwaxia del lecho de filopodos mayores , donde comprenden el 0,88% de la comunidad. [25] Finalmente, en 1985, Simon Conway Morris , entonces miembro del equipo de Whittington, publicó una descripción detallada y concluyó que Wiwaxia no era un poliqueto. [6] Todos los especímenes conocidos provenían de Burgess Shale y sus alrededores hasta 1991, cuando se informaron fósiles fragmentarios de la cuenca Georgina de Australia . [26] En 2004, se informaron hallazgos adicionales que pueden representar dos especies diferentes de la misma área. [10]
Se conocen especímenes articulados de la Etapa cámbrica 3 de Xiaoshiba, China; [2] también se han encontrado especímenes fragmentarios en Chengjiang , [27] depósitos de la Serie cámbrica 2 en Guizhou , China, [28] y en los estratos miaolingianos más bajos de China de la Formación Kaili , [4] [29] [30] en los estratos cámbricos medios del Miembro Tyrovice, Formación Buchava de la República Checa , [31] en la formación Mount Cap del Cámbrico inferior (montañas Mackenzie, Canadá), [32] en la pizarra de Emu Bay de la Isla Canguro , Australia del Sur , la Etapa Botomiana superior del Cámbrico inferior , [10] y en la Biota Sinsk del Botomiano medio de Siberia, Rusia. [33] Las escleritas aisladas también son comunes en el pequeño registro fósil carbonoso . [34] En conjunto, estos hallazgos muestran que Wiwaxia tenía una distribución verdaderamente cosmopolita, apareciendo en todas las paleolatitudes y en la mayoría de los paleocontinentes . [4] [35] El material chino se consideró originalmente como una especie separada; como W. corrugata , poseía espinas y regiones de escleritas (aunque solo se conoce a partir de restos desarticulados), pero las escleritas tienen una mayor densidad de costillas y hay dos espesores distintos de costillas (es decir, más grandes y más pequeñas). [4] A nivel microscópico, las escleritas no difieren de las escleritas de Burgess Shale o Mount Cap, [30] pero el material chino parece haber desarrollado espinas desde una edad temprana, lo que lo distingue de W. corrugata . [7] Las escleritas con protuberancias de las tres localidades parecen pertenecer a una especie diferente, [7] [30] [32] y una especie más está representada en los depósitos de Xiaoshiba. [2] Lo sorprendente es la limitada variedad que se muestra entre las especies: todas tienen un esclerítomo fundamentalmente equivalente, mostrando un notable grado de estasis morfológica durante unos 15 Ma. [2]
Las espinas aisladas son más comunes que las escleritas en localidades con un pobre potencial de conservación , lo que sugiere que las espinas eran más recalcitrantes (o se recolectaban más comúnmente); sin embargo, en sitios bien conservados como el lecho de filopodos , la abundancia de espinas y escleritas es comparable, en casos desarticulados, a las proporciones en fósiles completos. [6]
Se han observado espinas más jóvenes de posible origen wiwaxiid en la Formación Valongo (Ordovícico medio: Dapingiano-Darriwiliense) del norte de Portugal [1] y se han informado, si no descrito, en la Biota de Fezouata . [36]
