Teleocrater (que significa "cuenca completa", en referencia a su acetábulo cerrado ) es un género de arcosaurio avemetatarsiano de la Formación Manda del Triásico Medio de Tanzania . El nombre fue acuñado por el paleontólogo inglés Alan Charig en su tesis doctoral de 1956, pero recién fue publicado formalmente en 2017 por Sterling Nesbitt y colegas. El género contiene el tipo y la única especie T. rhadinus . La incertidumbre sobre las afinidades de Teleocrater ha persistido desde la publicación inicial de Charig; no se resolvieron hasta que Nesbitt et al. realizaron un análisis filogenético . Encontraron que Teleocrater está más estrechamente relacionado con los igualmente enigmáticos Yarasuchus , Dongusuchus y Spondylosoma en un grupo que fue llamado Aphanosauria . Se descubrió que Aphanosauria era el grupo hermano de Ornithodira , el grupo que contiene a los dinosaurios y a los pterosaurios .
Un cuadrúpedo carnívoro que medía entre 2,1 y 3,0 m (7 y 10 pies) de largo, Teleocrater es notable por sus vértebras cervicales inusualmente largas . Los canales neurales en sus vértebras cervicales gradualmente se vuelven más altos hacia la parte posterior del cuello, lo que puede ser un rasgo distintivo. A diferencia de los Lagerpetidae u Ornithodira, las extremidades traseras de Teleocrater no están adaptadas para correr; los huesos metatarsianos no son particularmente alargados. También a diferencia de los lagerpétidos y los ornitodiros, Teleocrater heredó la configuración de tobillo más flexible presente ancestralmente entre los arcosaurios, lo que sugiere que la misma configuración también era ancestral de Avemetatarsalia pero se perdió de forma independiente en varios linajes. La histología de los huesos largos de Teleocrater indica que tenía tasas de crecimiento moderadamente rápidas, más cercanas a los ornitodiros que a los crocodilianos y otros pseudosuquios .
En vida, Teleocrater habría sido un cuadrúpedo carnívoro de cuello largo [1] que medía entre 2,1 y 3,0 m (7 y 10 pies) de longitud. [2]
La carnivoría de Teleocrater se puede inferir a partir del único diente que se conservó, que está comprimido, curvado y tiene dentados en ambos bordes. Al igual que otros miembros de Archosauria , el receso en el maxilar frente a la fenestra antorbital (la fosa antorbital) se extiende sobre el proceso de proyección hacia atrás del hueso, y la proyección palatina de los dos maxilares estaba en contacto entre sí. [3] Además, al igual que los primeros dinosaurios , hay una depresión en el hueso frontal frente a la fenestra supratemporal (la fosa supratemporal). [1] [4] [5]
Las vértebras cervicales de Teleocrater de la mitad frontal del cuello son bastante largas, hasta 3,5 veces más largas que altas; se encuentran entre las más largas de los avemetatarsianos del Triásico . Proporcionalmente, son más largas que el resto de las vértebras cervicales o cualquiera de las vértebras de la parte frontal del tronco. En las vértebras cervicales, las partes superiores de las espinas neurales tienen forma de cuchilla, pero están acompañadas de proyecciones redondeadas y rugosas; las porciones frontales de las espinas neurales sobresalen fuertemente de las vértebras precedentes; y las vértebras cervicales de la parte posterior del cuello tienen una proyección adicional sobre la parapófisis, previamente identificada por Nesbitt como parte de una "parapófisis dividida". Estas son características compartidas de los Aphanosauria . A diferencia de la mayoría de los otros arcosauriformes , las aberturas de los canales neurales cervicales en Teleocrater son grandes, subelípticas y pasan de ser más anchas que altas en la parte delantera del cuello a ser más altas que anchas en la parte trasera del cuello; esto puede ser exclusivo del género. Las epífisis de las vértebras cervicales delanteras y medias se proyectan hacia atrás y, como en Yarasuchus y algunos pseudosuquios , las vértebras cervicales traseras parecen haber sostenido costillas de tres cabezas. [1] [3] [6]
En las vértebras dorsales , las articulaciones accesorias conocidas como articulaciones hiposfeno-hipantro están bien desarrolladas. Al igual que otros afanosaurios, hay fosas ubicadas en el costado de la base de las vértebras dorsales. Dos vértebras están asociadas con el sacro en Teleocrater ; hay tres vértebras de este tipo en Nyasasaurus . [7] Las costillas asociadas con la última vértebra sacra tienen procesos que se proyectan hacia atrás y hacia afuera, lo que solo se ve en Yarasuchus , Spondylosoma y miembros de los dinosauriformes . No se conservaron osteodermos óseos en asociación con el espécimen, lo que indica que Teleocrater probablemente carecía de osteodermos, a diferencia de los pseudosuquios. [1]
Al igual que otros arcosaurios, así como los proterosúquidos , [6] Teleocrater tiene un proceso acromion distintivo en la escápula , y al igual que los silesáuridos, hay una cresta delgada en la parte posterior del hueso. La cavidad de la escápula está orientada hacia abajo y hacia atrás, más que la de Yarasuchus . En el húmero , hay una cresta deltopectoral larga que se extiende por aproximadamente el 30% de la longitud del hueso, como en otros afanosaurios; una cresta tan larga también se ve en Nyasasaurus [7] y dinosaurios, [8] pero no en pterosaurios o silesáuridos. Otra característica de los afanosaurios es el extremo inferior ancho del húmero, que tiene aproximadamente el 30% de la longitud del hueso. La mano era aparentemente bastante pequeña. [1]
Teleocrater recibe su nombre de su acetábulo o cavidad de la cadera (la "cuenca" epónima) casi cerrado. Hay una muesca pequeña y cóncava en el borde inferior de la parte del íleon que se extiende para encontrarse con el isquion , lo que sugiere una pequeña perforación dentro del acetábulo. Esta no es una característica única; Asilisaurus [9] y Silesaurus [10] también la poseen. La superficie interna del íleon frente al acetábulo se curva hacia adentro, formando un bolsillo. Al igual que Asilisaurus [9] y Marasuchus [11], la porción frontal del íleon está separada del resto del hueso por una cresta que se eleva verticalmente desde el borde superior del acetábulo. Como en otros afanosaurios, los isquiones se contactan entre sí ampliamente a lo largo de la línea media, pero menos cerca de las partes superiores de los huesos; La parte inferior posterior de cada isquion es redondeada y la parte superior del eje de cada isquion tiene una ranura longitudinal. [1]
En términos de proporciones de las extremidades posteriores, Teleocrater es más similar a los silesáuridos, pseudosuquios y arcosaurios tempranos que a los lagerpétidos u ornitodiros , en el sentido de que el metatarso no es particularmente alargado con respecto al fémur y la tibia . El alargamiento del metatarso en los últimos grupos probablemente represente adaptaciones a la carrera . [1] [12]
El fémur de Teleocrater muestra una combinación de diversas características. Al igual que otros afanosaurios, el extremo superior del fémur tiene un surco transversal y también una cicatriz para la inserción del músculo iliofemoralis externus que está conectado a la línea intermuscular; la misma condición se ve con el trocánter anterior en los dinosauromorfos , pero la cicatriz está claramente separada de la del iliotrocantéreo caudal como en Dongusuchus , Yarasuchus y los primeros arcosaurios. [3] Un rasgo afanosaurio adicional es que la superficie de articulación inferior del fémur es cóncava. En esta superficie de articulación, la parte posterior del cóndilo medial tiene una cicatriz vertical, también vista en los dinosauromorfos. El fémur es en general bastante similar al de Dongusuchus ; Sin embargo, en Teleocrater , los lados del extremo superior son más redondeados y la superficie interna es cóncava, el tubérculo posteromedial en el extremo superior es convexo en lugar de plano, y la longitud relativa al ancho del eje medio es más corta. [1]
A diferencia de los proterocámpsidos o los dinosauromorfos, [3] [6] la tibia de Teleocrater no tiene una cresta cnemial . El peroné tiene una cresta larga y retorcida para la inserción del iliofibular , y el borde frontal de la parte superior del hueso se expande hacia afuera. Características adicionales compartidas por afanosaurios, silesáuridos (a saber, Asilisaurus y Lewisuchus [9] ) y pseudosuquios se encuentran en el calcáneo . Tiene una articulación convexa-cóncava con el astrágalo que permite el libre movimiento, un tubérculo en su superficie que es alto, ancho y dirigido hacia atrás, y su articulación con el peroné es claramente redondeada. Mientras tanto, los lagerpétidos y los pterosaurios carecen del tubérculo (los lagerpétidos también carecen de la articulación fibular redondeada), y los dinosaurios carecen de la articulación convexa-cóncava. [1]
El espécimen holotipo de Teleocrater , NHMUK PV R6795, fue encontrado por Francis Rex Parrington en 1933. Consiste en un esqueleto parcial y desarticulado que incluye cuatro vértebras del cuello, siete del tronco y diecisiete de la cola; partes de una costilla del cuello y una del tronco; parte de una escápula y coracoides ; el radio y el cúbito de la extremidad anterior derecha; parte del íleon izquierdo; ambos fémures y tibias, así como el peroné izquierdo; y fragmentos aislados de metatarsianos y falanges . Partes de las vértebras del tronco y el húmero, probablemente originarias de otro individuo, fueron referidas al mismo animal bajo el número de espécimen NHMUK PV R6796. [1] Aunque se desconoce la localidad exacta, Parrington registró el espécimen como originario de cerca de la aldea de Mkongoleko, "al sur del río Mkongoleko", en la cuenca de Ruhuhu en el sur de Tanzania . [13] Estos especímenes fueron almacenados en el Museo de Historia Natural de Londres .
Alan J. Charig describió los restos de Teleocrater en su tesis doctoral de 1956 para la Universidad de Cambridge . [2] Fue el primero en aplicar el nombre Teleocrater , derivado del griego teleos ("acabado", "completo") y krater ("cuenco", "cuenco"), en referencia al acetábulo cerrado del animal. [1] Su tesis inicial incluyó a tanyura como el nombre específico de Teleocrater ; más tarde, en una revisión de reptiles de 1967, lo revisó a rhadinus , del griego rhadinos ("delgado", en referencia al plan corporal del animal). Sin embargo, dado que nunca se publicó formalmente, siguió siendo un nomen nudum inválido . [14]
En 2015, se descubrió un lecho óseo designado como Z183 a 1 kilómetro (0,62 millas) de la ubicación aproximada descrita por Parrington. Este lecho óseo contenía al menos tres individuos de diferentes tamaños, representados por 27 huesos, todos los cuales estaban mezclados con los restos de un alokotosaurio ; los nuevos elementos no conocidos previamente incluían el maxilar, el cuadrado , la caja craneana , el eje , las vértebras sacras, los húmeros, los isquiones y el calcáneo. Se almacenaron en el Museo Nacional de Tanzania . Es muy posible, dada la proximidad, que este lecho óseo represente el mismo sitio del que se recuperaron los especímenes originales. En 2017, estos restos, junto con el holotipo, fueron descritos por un estudio publicado en Nature , coescrito por Sterling Nesbitt y otros. Nombraron formalmente el género Teleocrater y la especie tipo y única T. rhadinus . El fallecido Charig fue honrado como coautor de este estudio. [1]
El lecho óseo Z183 pertenece a la parte inferior del Miembro Lifua de la Formación Manda . El lecho óseo está ubicado en un barranco y está rodeado por arenisca entrecruzada de color gris rosado que contiene guijarros de cuarzo bien redondeados . La arenisca está cubierta cerca de la parte superior por limosita de color marrón rojizo y gris oliva en un patrón similar a un dígito característico de las barras de punta ; [15] la mayoría de los restos de vertebrados se concentran dentro de una sección de 45 centímetros (18 pulgadas) de esta superposición. También están presentes vetas discontinuas, o cordones, de arcilla marrón . Esta capa se ha correlacionado bioestratigráficamente con la Subzona B de la Zona de Ensamblaje de Cynognathus de Sudáfrica , [16] que está situada en la época Anisiana del período Triásico . Esto hace que Teleocrater sea el arcosaurio de línea de aves más antiguo conocido, precediendo al anterior poseedor del récord Asilisaurus . [1] [9]
Antes de la formalización de las definiciones de estos grupos por Jacques Gauthier en 1986, [17] Teleocrater fue considerado de diversas formas como un rauisuquio , un ornitosuquio (Ornithosuchia siendo de hecho sinónimo de Avemetatarsalia), o un tecodonto . La posición de Teleocrater permaneció enigmática debido a la ausencia de restos adicionales [2] y la falta de un análisis filogenético que incorporara el taxón. Un estudio histológico de 2008 de los primeros arcosauriformes por Armand de Ricqlès y colegas identificó tentativamente a Teleocrater como un arcosauriforme de ubicación filogenética incierta, pero posiblemente relacionado de cerca con Eucrocopoda . [18]
Nesbitt et al. utilizaron dos conjuntos de datos filogenéticos para analizar las afinidades de Teleocrater : uno publicado por el propio Nesbitt en 2011, [3] y otro publicado por Martín D. Ezcurra en 2016. [6] Además de Teleocrater , los igualmente problemáticos Yonghesuchus , Dongusuchus , Spondylosoma y Scleromochlus también se agregaron al conjunto de datos para probar sus relaciones. Los análisis basados en ambos conjuntos de datos recuperaron consistentemente un grupo monofilético que contiene a Teleocrater , Yarasuchus , Dongusuchus y Spondylosoma , con Spondylosoma formando el grupo hermano de una politomía que contiene a los otros tres. Este grupo se diferencia de otros arcosauriformes por quince caracteres compartidos, uno de ellos una sinapomorfía inequívoca (el saliente de las espinas neurales cervicales). Nesbitt et al. A este grupo lo denominaron Aphanosauria, definido como el clado más inclusivo que contiene a Teleocrater rhadinus y Yarasuchus deccanensis pero no a Passer domesticus ni a Crocodylus niloticus . Los resultados de los análisis se reproducen a continuación, basados principalmente en el conjunto de datos de Ezcurra pero incorporando la topología avemetatarsiana del conjunto de datos de Nesbitt. [1]
La inclusión de Scleromochlus alteró la topología obtenida en distintos grados, aunque ambos análisis lo recuperaron como un avemetatarsalia. En el conjunto de datos de Nesbitt, Scleromochlus colapsó Avemetatarsalia en una politomía que lo contenía a sí mismo, a Spondylosoma , a los otros afanosaurios, pterosaurios, lagerpétidos y dinosauriformes. Mientras tanto, en el conjunto de datos de Ezcurra, Scleromochlus formó una politomía con lagerpétidos y dinosauriformes. Nesbitt et al. enfatizaron que las características de la anatomía pélvica y de las piernas no se pudieron evaluar para Scleromochlus debido a descripciones conflictivas [19] [20] y la mala calidad de los moldes esqueléticos; estas características juegan un papel sustancial en la topología de los avemetatarsalia basales. [1] [3] [6] [17] [19] [20] [21]
Tradicionalmente, las disposiciones del tobillo "cocodrilo-normal" y "mesotarsiano avanzado" se han considerado como una dicotomía entre los arcosaurios: los primeros arcosaurios y pseudosuquios poseen la configuración "cocodrilo-normal", más móvil, mientras que los pterosaurios y dinosauromorfos (incluidas las aves) poseen la configuración "mesotarsiano avanzado", más rígida. [19] [22] [23] La presencia del tobillo "cocodrilo-normal" en Teleocrater (articulación convexa con el astrágalo, presencia de un tubérculo y la convexidad de la faceta fibular en el calcáneo) indica que esta configuración probablemente era plesiomórfica para los arcosaurios, incluidos los avemetatarsianos, respaldada por reconstrucciones de la evolución del estado del carácter utilizando los dos conjuntos de datos. Al mismo tiempo, se reconstruyó que las características asociadas con el tobillo "mesotarsiano avanzado" (falta de tubérculo y concavidad de la faceta peronea en el calcáneo) habían aparecido al menos en dos momentos diferentes entre los ornitodiros, y que los dinosaurios basales también poseían una mezcla de características "normales de cocodrilo" y "mesotarsianos avanzados". Esto demuestra que la evolución de la morfología del tobillo en los avemetatarsianos es más compleja de lo que se pensaba anteriormente, y llevó a Nesbitt et al. a concluir que la dicotomía estricta "normal de cocodrilo"/"mesotarsiano avanzado" es reduccionista. [1]
Nesbitt et al. examinaron secciones transversales del peroné de Teleocrater . El hueso cortical era delgado, midiendo alrededor de 1 a 1,5 milímetros (0,039 a 0,059 pulgadas) de espesor. El hueso primario fibroso sin signos de remodelación comprende la totalidad de la corteza, y los canales vasculares son todos osteonas primarias longitudinales, dispuestas en algunas partes como bandas concéntricas dentro de la corteza; el hueso fibroso paralelo y las osteonas radiales están presentes localmente. Los osteocitos desorganizados eran abundantes en la corteza. La corteza externa contiene líneas de crecimiento detenido, pero no contiene un sistema fundamental externo (un indicador de madurez). El húmero era similar, aunque muchas de las osteonas longitudinales estaban unidas anastomóticamente . [1]
Resultados similares fueron alcanzados por Ricqlès et al. , quienes analizaron una sección transversal de un metatarsiano. La corteza asimismo consiste enteramente de la capa primaria, con los canales vasculares que consisten en osteonas longitudinales que son menos densas en las periferias de la corteza. La cavidad medular interior del hueso está ocupada por endostio esponjoso denso ; falta la trabécula . [18] En general, la histología sugiere que los especímenes de Teleocrater estaban creciendo rápidamente en el momento de la muerte. La densa vascularización, la anastomosis en el húmero y la desorganización de los osteocitos indican una tasa de crecimiento más alta que la de los arcosaurios más basales [24] y comparable a los silesáuridos, [25] [26] pero menor que la de Nyasasaurus , [7] pterosaurios y dinosaurios. [1] [27] [28]
En Bonebed Z183, de donde se conocen los especímenes más nuevos de Teleocrater (y posiblemente el espécimen tipo), la fauna generalmente se puede dividir en dos tipos. Los huesos más grandes se originan del dicinodonte Dolichuranus sp. y el cinodonte Cynognathus sp. ; [29] tienden a estar estrechamente asociados y semiarticulados, lo que sugiere un transporte mínimo por agua después de la muerte. Los huesos más pequeños se originan de Teleocrater rhadinus , el temnospóndilo "Stanocephalosaurus" pronus , un alokotosaurio sin nombre y otro pequeño reptil sin nombre; tienden a estar más fragmentados, lo que sugiere que fueron desgastados y transportados por varias inundaciones antes de que finalmente se depositaran. En general, el entorno de preservación es consistente con la expansión de grietas de una llanura aluvial , [30] donde los animales fueron asesinados y transportados por inundaciones laminares antes de ser enterrados por el complejo de expansión de grietas. [31] En otras partes del conjunto del Miembro Lifua inferior, también está presente el ctenosauriscido Hypselorhachis mirabilis . [1] [14]