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Taxonomía de lémures

Un dibujo antiguo de un lémur de cola anillada sentado comiendo fruta, junto con una vista de perfil de la cabeza y el cuerpo.
El lémur de cola anillada fue uno de los primeros lémures clasificados por Carl Linneo en 1758.

Los lémures fueron clasificados por primera vez en 1758 por Carl Linnaeus , y la taxonomía sigue siendo controvertida hoy en día, con aproximadamente 70 a 100  especies y subespecies reconocidas, dependiendo de cómo se defina el término "especie" . Habiendo experimentado su propia evolución independiente en Madagascar , los lémures se han diversificado para llenar muchos nichos ecológicos que normalmente ocupan otros tipos de mamíferos. Incluyen a los primates más pequeños del mundo y alguna vez incluyeron a algunos de los más grandes. Desde la llegada de los humanos hace aproximadamente 2.000 años, los lémures se han restringido al 10% de la isla, o aproximadamente 60.000 kilómetros cuadrados (23.000 millas cuadradas), y muchos se enfrentan a la extinción . Las preocupaciones sobre la conservación de los lémures han afectado la taxonomía de los lémures, ya que las distintas especies reciben una mayor atención de conservación en comparación con las subespecies.

La relación entre los aye-aye y el resto de los lémures ha tenido el mayor impacto en la taxonomía de los lémures en el rango familiar y superior. El análisis genético de esta relación también ha aclarado la filogenia de los lémures y respalda la hipótesis de que los lémures viajaban en balsa a Madagascar. A pesar del acuerdo general sobre la filogenia, la taxonomía todavía está en debate. A nivel de género , la taxonomía se ha mantenido relativamente estable desde 1931, pero desde entonces se han reconocido varios géneros adicionales.

Desde la década de 1990, ha habido un fuerte aumento en el número de especies y subespecies de lémures reconocidas a través del descubrimiento de nuevas especies, la elevación de subespecies existentes al estatus de especie completa y el reconocimiento de nuevas especies entre poblaciones previamente conocidas que ni siquiera eran conocidas. subespecies distintas. Las especies de lémures que viven actualmente se dividen en cinco familias y 15 géneros. Si se incluyen los lémures subfósiles extintos , se sumarían al recuento tres familias, ocho géneros y 17 especies. El reciente aumento en el número de especies se debe tanto a un mejor análisis genético como a un impulso en la conservación para fomentar la protección de poblaciones de lémures aisladas y distintas. No todos en la comunidad científica apoyan estos cambios taxonómicos, y algunos prefieren una estimación de 50 especies vivas.

Fondo

Un pequeño lémur parecido a un ratón se aferra a una rama casi vertical mientras mira hacia abajo con sus grandes ojos.
Los lémures ratón son los primates más pequeños del mundo y también uno de los géneros de lémures más diversos.

Desde su llegada a Madagascar, una isla biogeográficamente aislada y con una fauna de mamíferos única , los lémures se han diversificado tanto en comportamiento como en morfología. Su diversidad rivaliza con la de los monos y simios que se encuentran en el resto del mundo, especialmente cuando se consideran los lémures subfósiles recientemente extintos. [1] Su tamaño varía desde los 30 g (1,1 oz) del lémur ratón de Madame Berthe , probablemente el primate más pequeño del mundo, [2] hasta el extinto Archaeoindris fontoynonti de 160 a 200 kg (350 a 440 lb), el prosimio más grande conocido , [ 3] [4] [5] los lémures desarrollaron diversas formas de locomoción, distintos niveles de complejidad social y adaptaciones únicas al clima local. Pasaron a llenar muchos nichos normalmente ocupados por monos , ardillas , pájaros carpinteros y grandes ungulados pastando . [6] [7] Además de la increíble diversidad entre las familias de lémures, también ha habido una gran diversificación entre lémures estrechamente relacionados. [1]

La llegada de los humanos a la isla hace entre 1.500 y 2.000 años ha tenido un efecto significativo, no sólo en el tamaño de las poblaciones de lémures, sino también en su diversidad. [7] Debido a la destrucción del hábitat y la caza, al menos 17 especies y 8 géneros se han extinguido y muchos otros han quedado amenazados. [8] Históricamente, los lémures se extendieron por toda la isla y habitaron una amplia variedad de hábitats, incluidos bosques secos caducifolios , bosques de tierras bajas , matorrales espinosos , bosques subhúmedos , bosques montanos y manglares . Hoy en día, su área de distribución colectiva está restringida al 10% de la isla, o aproximadamente 60.000 km 2 (23.000 millas cuadradas). [9] La mayoría de los bosques y lémures restantes se encuentran a lo largo de la periferia de la isla. El centro de la isla, los Hauts-Plateaux , fue convertido por los primeros colonos en arrozales y pastizales mediante la agricultura de tala y quema , conocida localmente como tavy . A medida que la erosión agotó el suelo, el rebrote cíclico del bosque y la quema terminaron a medida que el bosque gradualmente no regresaba. [10] En 2008, el 41% de todos los taxones de lémures estaban amenazados de extinción, mientras que el 42% estaban clasificados en la Lista Roja de la UICN como " Datos insuficientes ". [11]

Descripción general de la clasificación taxonómica y filogenética.

Portada de un libro con el texto "Caroli Linnaei Equitis de Stella Polari, Archiatri Regii, Med. & Botan. Profess. Upsal.; Acad. Upsal. Holmens. Petropol. Imper. Lond. Monspel. Tolos. Soc. Systema Naturae per Regna Tria Naturae, Secundum Classes, Ordines, Géneros, Species, Cum Characteribus, Differentiis. Synonymis, Locis. Tomus I. Editio Decima, Reformata. Cum Privilegio S:ae R:ae ​​M:tis Sveciae. Holmiae, Impensis Direct. Laurentii Salvii, 1758 ".
Los lémures fueron clasificados formalmente por primera vez en la décima edición de Systema Naturae .

En el primer volumen de la décima edición de Systema Naturae (1758), Carl Linnaeus , el fundador de la nomenclatura binomial moderna , creó el género Lemur para incluir tres especies: Lemur tardigradus (el loris rojo y delgado , ahora conocido como Loris tardigradus ), Lemur catta (el lémur de cola anillada ) y Lemur volans (el colugo filipino , ahora conocido como Cynocephalus volans ). [12] Aunque el término "lémur" al principio estaba destinado a los loris , pronto se aplicó a los primates endémicos malgaches, que desde entonces se conocen como "lémures". [13] [14] El nombre deriva del término latino lemures , que hace referencia a los "espíritus de los muertos" de la mitología romana . [1] Según la propia explicación de Linneo, el nombre fue seleccionado debido a la actividad nocturna y los movimientos lentos de los delgados loris. [14] Al estar familiarizado con las obras de Virgilio y Ovidio y ver una analogía que encajaba con su esquema de nombres, Linneo adaptó el término "lémur" para estos primates nocturnos. [15] Sin embargo, se ha asumido común y falsamente que Linneo se refería a la apariencia fantasmal, los ojos reflectantes y los gritos fantasmales de los lémures. [14] También se ha especulado que Linneo también pudo haber sabido que algunos malgaches tenían leyendas de que los lémures son las almas de sus antepasados, [16] pero esto es poco probable dado que el nombre fue seleccionado para los delgados loris de la India. [14]

Desde la primera clasificación taxonómica de los lémures, se han realizado muchos cambios en la taxonomía de los lémures. Dentro del orden de los primates, los árboles (orden Scandentia) se consideraban primates prosimios basales (parientes cercanos de los lémures) hasta la década de 1980. [17] Los colugos , también denominados incorrectamente "lémures voladores", alguna vez fueron considerados primates parecidos a los lémures, pero fueron reclasificados como parientes cercanos de los murciélagos , [18] y más recientemente como parientes cercanos de primates dentro de su propio orden, los Dermoptera. [19] Los primates, junto con sus parientes más cercanos, los musarañas, los colugos y los plesiadapiformes extintos hace mucho tiempo , forman el clado Euarchonta , taxonómicamente no clasificado, dentro de los Euarchontoglires . Los lorisidos , algunos de los cuales fueron colocados originalmente en el género Lemur por Carl Linnaeus, desde entonces han sido trasladados a su propio infraorden (Lorisiformes) o a su propia superfamilia (Lorisoidea) dentro de los Lemuriformes. [20] [21]

Para la fauna de primates malgaches, la nomenclatura taxonómica proliferó durante el siglo XIX, con la ayuda de sistemáticos de museos , como Albert Günther y John Edward Gray , así como de naturalistas y exploradores, como Alfred Grandidier . [22] [23] Esta nomenclatura no se resolvió hasta décadas después, cuando Ernst Schwarz la estandarizó en 1931. [24] [25] No fue hasta la década de 1990 que esta nomenclatura comenzó a ver una nueva ola de cambios taxonómicos. [26]

Clasificación supragenérica

Aunque Carl Linnaeus originalmente agrupó a los primeros "lémures" que clasificó en el orden Primates, [27] los lémures y otros primates no humanos fueron separados más tarde de los humanos al ser colocados en el orden Quadrumana por Johann Friedrich Blumenbach en 1775. (También colocó humanos en el orden Bimana.) [28] Este punto de vista fue sostenido por otros naturalistas y zoólogos famosos de la época, incluido Étienne Geoffroy Saint-Hilaire (quien colocó por primera vez lémures en Strepsirrhini en 1812), [29] Georges Cuvier , [30] y (inicialmente) John Edward Gray. [31] En 1862, William Henry Flower , un anatomista comparativo , se oponía a trasladar los estrepsirrinos de Quadrumana a Insectivora (un grupo biológico ahora abandonado), alegando que su cerebro tenía características de transición entre otros primates y mamíferos "inferiores". [32] En 1863, Thomas Henry Huxley restauró el orden Primates para incluir a los humanos, otros simios, monos, lémures e incluso colugos. [33] Sin embargo, la oposición continuó con muchos especialistas argumentando que los lémures (o "medio simios") deberían colocarse en su propio orden. En 1873, el anatomista comparativo inglés St. George Jackson Mivart refutó estos argumentos y procedió a definir a los primates mediante una lista de características anatómicas. [34]

Desde el siglo XIX, la clasificación de los lémures por encima del nivel de género ha experimentado muchos cambios. Los primeros taxónomos propusieron una variedad de clasificaciones para los lémures, pero en general separaron a los indriidos de otros lémures y colocaron al aye-aye en un grupo importante propio; algunos clasificaron a los lémures enanos y ratón con los gálagos. [37] En 1915, William King Gregory publicó una clasificación [38] que permaneció generalmente aceptada durante las siguientes décadas. Colocó a todos los lémures juntos en una "serie" Lemuriformes y reconoció tres familias: Daubentoniidae, Indriidae y Lemuridae (incluidas las actuales Cheirogaleidae y Lepilemuridae). [37] La ​​influyente clasificación de mamíferos de 1945 de George Gaylord Simpson colocó a los árboles y al fósil Anagale (ambos ahora clasificados fuera de Primates) dentro de Lemuriformes y clasificó las familias fósiles Plesiadapidae y Adapidae en una superfamilia Lemuroidea con la mayoría de los lémures. [39]

Aunque ya no se considera que los árboles, los plesiadápidos y similares estén estrechamente relacionados con los lémures, persisten desacuerdos sobre la clasificación de los lémures y grupos relacionados, lo que resulta en disposiciones competitivas de los infraórdenes y superfamilias dentro de Strepsirrhini. En una taxonomía, el infraorden Lemuriformes contiene todos los estrepsirrinos vivos en dos superfamilias, Lemuroidea para todos los lémures y Lorisoidea para los lorisoides ( lorisidos y galagos). [21] [40] Alternativamente, los lorisoides a veces se colocan en su propio infraorden, Lorisiformes, separado de los lémures. [41] Otra clasificación más publicada por Colin Groves colocó al aye-aye en su propio infraorden, Chiromyiformes, mientras que el resto de los lémures fueron colocados en Lemuriformes y los lorisoides en Lorisiformes. [20]

La clasificación de varios taxones de lémures ha suscitado un debate particular. Lo más significativo es que la ubicación del aye-aye ha sido controvertida desde su introducción en la ciencia occidental en 1782, y ha sido un tema de debate hasta hace muy poco. [1] [37] [43] Argumentando en contra de la teoría de la selección natural de Darwin , Richard Owen afirmó en 1863 que las características distintivas del aye-aye, incluidos sus incisivos en constante crecimiento y su dedo medio único y altamente flexible, están perfectamente adaptados por sus usos en la búsqueda de alimento extractivo que no podrían haber evolucionado gradualmente a través de la selección natural. [44] Más recientemente, la ubicación del aye-aye ha planteado problemas para la hipótesis del rafting para la colonización de primates en Madagascar. Si esta especie no forma un grupo monofilético con el resto de los lémures, entonces tendrían que haber ocurrido múltiples eventos de colonización para explicar la aparición de lémures en Madagascar. [1]

Aye-aye (un primate lemuriforme con cabeza, orejas y ojos grandes; pelaje negro y áspero; cola larga y tupida; y manos con un dedo medio inusualmente delgado y largo) posado en una rama
El aye-aye ha sido tradicionalmente difícil de clasificar debido a sus rasgos físicos únicos.

Hasta que Owen publicó un estudio anatómico definitivo en 1866, los primeros naturalistas no estaban seguros de si el aye-aye (género Daubentonia ) era un primate , un roedor o un marsupial . [43] [45] [46] [47] A finales del siglo XVIII, por ejemplo, el aye-aye se clasificó en el género de las ardillas Sciurus . [48] ​​Al enfatizar sus características de primate, como su barra postorbital , visión estereoscópica y hallux oponible , sobre sus dientes parecidos a los de un roedor, Owen demostró su afinidad con otros primates. [43] [49] En 1996, Ankel-Simons demostró que la forma y disposición de los diminutos incisivos caducifolios del aye-aye indican que este género tiene una ascendencia compartida con los primates dentados . [50] Sin embargo, la ubicación del aye-aye dentro de los primates siguió siendo problemática hasta hace muy poco. El cariotipo del aye-aye es notablemente diferente al de sus parientes más cercanos, los loris y el resto de lémures, con un recuento de cromosomas diploides de 2n=30. [51] Basándose en su anatomía, los investigadores han encontrado apoyo para clasificar el género Daubentonia como un índrido especializado , un grupo hermano de todos los estrepsirrinos y un taxón indeterminado dentro de los primates. [52] En 1931, Schwarz etiquetó el aye-aye como una rama de Indriidae, afirmando que todos los lémures eran monofiléticos, [53] mientras que Reginald Innes Pocock había colocado previamente el aye-aye fuera de los lémures. [54] En ese mismo año, Anthony y Coupin clasificaron el aye-aye bajo el infraorden Chiromyiformes, un grupo hermano de los otros estrepsirrinos. Colin Groves mantuvo esta clasificación en 2005 porque no estaba del todo convencido de que aye-aye formara un clado con el resto de los lémures malgaches, [55] a pesar de las pruebas moleculares que habían demostrado que Daubentoniidae era basal para todos los Lemuroidea. [56]

Otra interpretación de los orígenes del aye-aye ha vuelto a cuestionar el origen único de los lémures. El aye-aye y un primate estrepsirrino fósil de África, Plesiopithecus , comparten similitudes en la forma del cráneo y la morfología de la mandíbula inferior, lo que sugiere que este último podría ser un pariente temprano del aye-aye. Sin embargo, la colocación de un ancestro aye-aye en África requeriría múltiples colonizaciones de Madagascar por primates estrepsirrinos. Las pruebas moleculares pueden ofrecer apoyo, ya que muestran que el aye-aye fue el primero en divergir en el clado de lémures y que las otras familias de lémures no divergieron hasta mucho más tarde. [59] [60]

A menudo clasificados con los gálagos por los primeros estudiantes, los queirogaleidos ( lémures enanos y ratón ) fueron colocados con los otros lémures desde la clasificación de Gregory de 1915 hasta principios de la década de 1970, cuando varios antropólogos propusieron que estaban más estrechamente relacionados con los lorisoides, basándose en datos morfológicos. [37] [61] Sin embargo, estudios genéticos relevantes colocan unánimemente a las queirogaleidas dentro del clado lemuroide y el propio Groves, que había promovido la relación queirogaleida-lorisoide en un artículo de 1974, en 2001 consideró la idea como refutada. [62] [61]

Las clasificaciones de la primera mitad del siglo XX dividieron a los lémures en tres familias: Daubentoniidae, Indriidae y Lemuridae, y esta última incluía a los actuales Cheirogaleidae y Lepilemuridae. [37] Debido a la preocupación de que Lemuridae pudiera no ser monofilético, la familia se dividió más tarde; en 1982, Tattersall separó los Cheirogaleidae para los lémures enanos, los lémures ratón y parientes, y los Lepilemuridae para los lémures deportivos y los lémures de bambú (incluido el lémur de bambú mayor ). [63] Esta clasificación todavía se utiliza, excepto que los lémures de bambú fueron trasladados de nuevo a Lemuridae. [64] [42]

Desde la década de 1970 hasta la década de 1990, ha habido sugerencias de que los lémures goreados podrían estar relacionados con los índriidos o un grupo hermano de Lemuridae e Indriidae y que los lémures de bambú están relacionados con los lémures deportivos, [65] pero ninguna de las opiniones está respaldada por datos moleculares. filogenia. [57] Los lémures deportivos y los extintos lémures koala (Megaladapidae) carecen de incisivos superiores en la dentición permanente, [66] [67] y en 1981, Groves colocó a ambos juntos en la familia Megaladapidae, a la que renombró Lepilemuridae en 2005 porque El nombre más antiguo tiene prioridad . [68] La investigación genética no respalda una relación estrecha entre los lémures deportivos y koala y, en cambio, coloca a los lémures koala como un grupo hermano de Lemuridae; por lo tanto, los dos ahora se ubican en familias separadas (Lepilemuridae para los lémures deportivos y Megaladapidae para los lémures koala). [69] [70] [71] Los lémures perezosos (Palaeopropithedidae) y los lémures mono (Archaeolemuridae) fueron clasificados como subfamilias dentro de Indriidae en 1982, [63] pero ahora se reconocen como familias separadas. [72]

Las relaciones entre las familias de lémures han sido problemáticas y aún no se han resuelto definitivamente. Existen dos filogenias en competencia basadas en datos genéticos y moleculares. Un enfoque (Horvath et al .) analiza una mayor cantidad de genes, pero entre menos especies. Esto da como resultado que Lemuridae sea un grupo hermano de Lepilemuridae, Cheirogaleidae e Indriidae. [57] El otro enfoque (Orlando et al .) analiza menos genes, pero más especies de lémures. Utilizando este análisis, Lepilemuridae se convierte en el grupo hermano de Lemuridae, Cheirogaleidae e Indriidae. [58] Ambas filogenias coinciden en que los primates malgaches son monofiléticos y que Daubentoniidae (el aye-aye) es basal al clado lemuroides, habiéndose separado significativamente antes que las otras familias. [56] [57] [58] Sin embargo, dos problemas crean complicaciones para ambos enfoques. En primer lugar, las cuatro familias de lémures vivos más estrechamente relacionadas divergieron en un estrecho margen de aproximadamente 10 millones de años, lo que hace mucho más difícil distinguir las divisiones con evidencia molecular. Además, estas familias se separaron de su último ancestro común hace aproximadamente 42 millones de años; divisiones tan distantes crean mucho ruido para las técnicas moleculares. [73]

Clasificación a nivel de género

Un lémur gigante cuelga de la rama de un árbol por sus cuatro patas como un perezoso que se mueve lentamente. La cola es corta y los brazos un poco más largos que las piernas.
El nombramiento del extinto Babakotia radofilai en 1990 añadió otro género a la lista de lémures subfósiles.

La distribución temprana de las especies de lémures entre géneros difería en varios aspectos de la taxonomía actual. Por ejemplo, los lémures marcados con un tenedor se colocaron inicialmente en Lemur y luego en Microcebus con los lémures ratón antes de ser colocados en su propio género Phaner , [74] [75] [76] [77] y Charles Immanuel Forsyth Major dividió el Cheirogaleus. medius agrupa a los lémures enanos en un género separado, Opolemur , pero esto no fue aceptado. [78] [77] Schwarz estabilizó en gran medida la taxonomía a nivel de género en 1931, [25] pero se han aceptado varios cambios posteriores:

Clasificación a nivel de especie

Existe un desacuerdo generalizado sobre aspectos de la taxonomía de lémures a nivel de especie, particularmente en lo que respecta al reciente aumento en el número de especies reconocidas. [91] [92] [93] Según Russell Mittermeier , presidente de Conservación Internacional (CI), el taxónomo Colin Groves y otros, actualmente existen 101 especies o subespecies reconocidas de lémures existentes, divididas en cinco familias y 15 géneros. [94] Por el contrario, otros expertos en el campo etiquetan esto como un posible ejemplo de inflación taxonómica , [95] y prefieren en cambio una estimación de al menos 50 especies. [92] Todas las partes generalmente están de acuerdo en que los lémures subfósiles recientemente extintos deben clasificarse en tres familias , ocho géneros y 17 especies. [96] [97]

Dibujo de un lémur de tamaño mediano (un sifaka) con una copa oscura colgado verticalmente de un árbol
Muchas subespecies han sido promovidas al estado de especie, dando como resultado nueve especies para el género Propithecus .

Según algunos expertos, en las últimas dos décadas, el número de especies de lémures reconocidas se ha más que triplicado. En 1994, se nombraron 32 especies distintas en la primera edición de la guía de campo de Conservación Internacional , Lémures de Madagascar , [98] y 68 se describieron en la segunda edición, publicada en 2006. [99] En diciembre de 2008, Russell Mittermeier, Colin Groves y otros expertos coescribieron un artículo en el International Journal of Primatology que clasifica 99 especies y subespecies. [100] A finales de 2010, la tercera edición de Lémures de Madagascar enumeró 101 taxones. [101] Es probable que el número de especies de lémures continúe creciendo en los próximos años, a medida que continúen los estudios de campo , la investigación citogenética y genética molecular , particularmente en especies crípticas , como los lémures ratón, que no se pueden distinguir visualmente. [102]

Este aumento del triple en menos de dos décadas no ha contado con el apoyo universal entre los taxónomos y los investigadores de lémures. En muchos casos, las clasificaciones dependen en última instancia del concepto de especie que se utilice. Debido a la condición crítica en la que se encuentran la mayoría de las poblaciones de primates malgaches, los taxónomos y conservacionistas a veces favorecen dividirlas en especies separadas para desarrollar una estrategia eficaz para la conservación de toda la gama de diversidad de lémures. [92] [103] Implícitamente, esto significa que el estado completo de la especie ayudará a otorgar protección ambiental adicional a poblaciones genéticamente distintas. [92]

La primera gran ola de descripciones de nuevas especies de lémures se produjo en 2000, cuando Colin Groves dividió dos especies de lémur enano ( Cheirogaleus ) en siete especies [104] , mientras que Rodin Rasoloarison y sus colegas reconocieron siete especies de lémur ratón en el oeste de Madagascar. [105] Luego, en 2001, Groves elevó el lémur rufo rojo ( Varecia rubra ), [106] [107] cinco subespecies de lémur marrón ( Eulemur albifrons , E. albocollaris , E. collaris , E. rufus y E. sanfordi ), [108] y cuatro subespecies de sifaka ( Propithecus coquereli , P. deckenii , P. edwardsi y P. perrieri ) hasta alcanzar el estado completo de especie. [109] En los años siguientes se realizaron elevaciones adicionales de todas las subespecies restantes dentro de los géneros Eulemur y Propithecus . [110] [111] Estos y cambios posteriores en la taxonomía se debieron en gran medida a un cambio hacia el concepto de especie filogenética , [112] y no cuentan con el respaldo universal. [113]

Con diferencia, el crecimiento más explosivo en el número de especies (en términos absolutos) se ha producido en los géneros Microcebus y Lepilemur . En 2006, se describieron 15 nuevas especies de Lepilemur , tres de las cuales se reportaron en febrero, [114] una en junio, [115] y 11 en septiembre. [116] Desde entonces, se han descrito tres especies adicionales, una de las cuales resultó ser idéntica a una especie descrita anteriormente. [117] Las diferencias genéticas y morfológicas parecen sugerir que son especies crípticas, pero todavía hay debate sobre si merecen el estatus de especie completa o deben considerarse como subespecies de especies "centrales" previamente identificadas. [70] [118]

Un lémur deportivo (cuerpo pequeño, patas largas, pelaje marrón, ojos grandes y cola gruesa y peluda) se aferra al costado de un árbol, con la cabeza vuelta hacia la cámara.
El lémur deportivo de Sahamalaza ( Lepilemur sahamalazensis ) fue una de las muchas nuevas especies de lémures deportivos identificadas en la década de 2000.

Tanto los lémures marrones como los lémures ratón se dividieron inicialmente en un pequeño número de especies, ya sea sin subespecies distinguibles (en el caso de los lémures ratón) [119] o con varias subespecies distinguibles (en el caso de los lémures marrones). [120] Dado que la investigación molecular sugiere una división más distante en ambos géneros, estas subespecies o poblaciones no distinguidas han sido promovidas al estado de especie. [119] [121]

En el caso de los lémures ratón, el aumento en el número de especies ha sido sólo un poco menos repentino y dramático. Clasificado como una especie por Ernst Schwarz en 1931 (excluyendo uno, el lémur ratón gigante de Coquerel , que ya no está clasificado en Microcebus ), [122] el género fue revisado para contener dos especies, el lémur ratón gris ( Microcebus murinus ) y el lémur ratón marrón. El lémur ratón ( M. rufus ), después de que un extenso estudio de campo en 1972 demostró que ambos vivían en simpatría en el sureste de Madagascar. [123] En ese momento, el lémur ratón gris era conocido en las zonas más secas del norte, oeste y sur, mientras que el lémur ratón marrón habitaba las regiones de selva húmeda del este. Sin embargo, ahora se sabe que la diversidad y distribución de las especies son significativamente más complejas. [124] Las revisiones a lo largo de las décadas de 1990 y 2000 identificaron numerosas especies nuevas mediante pruebas genéticas utilizando ADN mitocondrial , lo que demuestra que el género está representado por una multitud de especies crípticas. [125] [126] [127] [128] Muchas, pero no todas, de estas especies definidas han sido respaldadas por pruebas de ADN nuclear . [129]

Sin embargo, todavía existe la preocupación de que las especies se estén identificando prematuramente. Ian Tattersall , un antropólogo que reconoció 42 especies de lémures en 1982, [130] ha expresado su preocupación por el hecho de que la variedad organizada geográficamente en las poblaciones de lémures esté siendo reconocida con el estatus completo de especie, mientras que el número de subespecies en los géneros de lémures prácticamente ha desaparecido. Ha sostenido que los taxónomos confunden diferenciación y especiación , dos procesos que a menudo no están relacionados, al tiempo que niegan el papel de la microevolución en los procesos evolutivos. [91] Otros investigadores que enfatizan el marco del "concepto de linaje general de especie" sostienen que la divergencia o diferenciación del linaje demarca el comienzo de una nueva especie. [131]

Se han identificado nuevas especies debido a diferencias en morfología , cariotipos, secuencias del citocromo b y otras pruebas genéticas, así como varias combinaciones de estas. [132] Cuando se probó el ADN nuclear (ADNn) junto con el ADN mitocondrial (ADNmt) en lémures de ratón, se demostró que algunas especies, como el lémur ratón de Claire ( Microcebus mamiratra ), eran indistinguibles de otras especies estrechamente relacionadas. En tales casos, el ADNn no varió, pero el ADNmt que se había utilizado para definirlo como especie seguía siendo distinto. Las diferencias en los resultados entre el ADNn, que se hereda de ambos padres, y el ADNmt, que se hereda de la madre, se atribuyeron a la filopatría femenina , donde las hembras permanecen dentro o cerca del área de distribución en la que nacieron, mientras que los machos se dispersan. Dado que la población aislada conocida como lémur ratón de Claire tiene ADNmt distinto, pero no ADNn, es probable que contenga una población descendiente de un grupo relacionado de hembras, pero que aún se dispersa y se cruza con poblaciones cercanas. [133]

Tradicionalmente, se ha tenido en cuenta la cariología a la hora de determinar el estado de las especies. [51] Por ejemplo, en 2006, se nombraron tres nuevas especies de lémures deportivos basándose en parte en cariotipos. [114] De los lémures estudiados hasta ahora, el número diploide de cromosomas varía entre 2n=20 y 2n=66. En el caso de los lémures marrones, el número diploide oscila entre 2n=44 y 2n=60, mientras que los tamaños de los cromosomas individuales varían considerablemente, a pesar de las fuertes similitudes en la morfología. [134]

A veces se hacen distinciones debido a diferencias muy leves en la coloración del pelaje . Por ejemplo, se descubrieron tres tipos de lémur ratón de distintos colores en un estudio de varios años en la Reserva Beza Mahafaly en el sur de Madagascar, pero en lugar de ser especies separadas, las pruebas de ADN revelaron que todos pertenecían a una sola especie, el ratón gris rojizo. lémur ( Microcebus griseorufus ). [135] Por esta razón, se necesita más investigación para confirmar o negar las recientes divisiones de especies. Sólo mediante estudios detallados de morfología, ecología, comportamiento y genética se puede determinar el verdadero número de especies de lémures. [136]

Notas

  1. ^ ab En 1931, Allocebus no fue reconocido como un género separado, sino que fue agrupado bajo el género Cheirogaleus .
  2. ^ ab En 1931 y 1982, Eulemur no fue reconocido como un género separado, sino que fue agrupado bajo el género Lemur .
  3. ^ ab El género Prolemur no se distinguió hasta 2001. Antes de esto, el lémur de bambú mayor se incluyó en el género Hapalemur .
  4. ^ ab En 1931, Varecia no fue reconocida como un género separado, sino que fue agrupada bajo el género Lemur .
  5. ^ ab En 1931, Mirza no fue reconocido como un género separado, sino que fue agrupado bajo el género Microcebus .
  6. ^ El total general de especies y subespecies para cada año no será igual a la suma del total de especies y el total de subespecies, ya que cada grupo de subespecies ya cuenta como una especie. Por ejemplo, en 2010 se reconocieron tres subespecies de Varecia variegata : V. v. variegata , V. v. editorum y V. v. subcincta . Juntas, cuentan como una especie, que ya está incluida en el total de especies de ese año. Lo mismo se aplica ese año para Hapalemur . Por este motivo existen 101 especies y subespecies (97 − 2 + 6 = 101), no 103.

Referencias

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  2. ^ Mittermeier y col. 2010, pág. 124.
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Literatura citada