El paíño de Markham ( Hydrobates markhami ) es un ave marina nativa del océano Pacífico alrededor de Perú, Chile y Ecuador. La especie recibe su nombre del explorador británico Albert Hastings Markham , quien recolectó el espécimen en el que se basó la descripción científica . Es un paíño grande y delgado, con una envergadura de entre 49 y 54 cm (19 y 21 pulgadas). Su plumaje es de color negro a marrón hollín con una barra grisácea que corre diagonalmente a través del lado superior de las alas. Miembro de la familia Hydrobatidae , los paíños del norte, la especie es similar al paíño negro ( Hydrobates melania ), del que puede ser difícil distinguirlo.
Este paíño de las tormentas es un ave criadora colonial que anida en cavidades naturales en costras de sal en el norte de Chile y Perú; el noventa y cinco por ciento de las colonias conocidas se encuentran en el desierto de Atacama . La primera colonia fue reportada recién en 1993, y se espera que aún se descubran más colonias. Las parejas producen un huevo por temporada, que es puesto en el suelo desnudo sin ningún material de anidación. Los padres atenderán a su cría solo por la noche, regresando al mar antes del amanecer. El momento de la temporada de reproducción varía significativamente tanto dentro como entre colonias, por razones desconocidas. La dieta del paíño de las tormentas de Markham consiste en peces, cefalópodos como pulpos y crustáceos ; alrededor del diez por ciento del contenido del estómago se debe a la carroña.
La especie está catalogada como casi amenazada por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN). A pesar de su población relativamente grande, que se estimó entre 150.000 y 180.000 individuos en 2019, la especie está en declive. Las principales amenazas son la destrucción del hábitat debido a la extracción de las costras de sal de las que dependen las aves para reproducirse y la contaminación lumínica de las minas y las ciudades cercanas a las colonias. La contaminación lumínica puede atraer o desorientar a los polluelos que realizan su primer vuelo hacia el mar, y se ha estimado que es responsable de la muerte de alrededor de 20.000 polluelos cada año, lo que podría representar un tercio de todos los polluelos.
El ornitólogo Osbert Salvin describió por primera vez al paíño de Markham como Cymochorea markhami en 1883. [2] [3] La especie recibe su nombre de Albert Hastings Markham , un explorador y oficial naval británico que recolectó el espécimen tipo en la costa de Perú. [4] En 1931, el ornitólogo James L. Peters pensó que el ave era la misma especie que el paíño de Tristram ( Oceanodroma tristrami ), aunque los dos se distinguieron más tarde por el tamaño de sus tarsos (la "pata inferior" de un ave). [2] [5] Posteriormente, el paíño de Markham fue considerado durante muchos años un miembro del género Oceanodroma . [4] En 1972, el ornitólogo Reginald Wagstaffe consideró al paíño de Tristram una subespecie del paíño de Markham, aunque investigaciones posteriores los reconocieron como especies diferentes. [6]
En 2004 y 2017, los análisis genéticos encontraron que el género Oceanodroma debe fusionarse con el género Hydrobates , porque se encontró que la única especie de Hydrobates , el paíño europeo ( Hydrobates pelagicus ), estaba anidada dentro de Oceanodroma (es decir, algunas especies de Oceanodroma están más estrechamente relacionadas con el paíño europeo que con algunas otras especies de Oceanodroma ). [7] [8] El nombre Hydrobates fue introducido por el ornitólogo Friedrich Boie en 1822 y, por lo tanto, tiene prioridad sobre el nombre Oceanodroma , que fue introducido por el ornitólogo Ludwig Reichenbach en 1853. Por lo tanto, todas las especies en Oceanodroma fueron transferidas a Hydrobates , incluido el paíño de Markham, que fue aceptado por la Unión Internacional de Ornitólogos . [9] [10] Los autores del estudio genético de 2004 sugirieron en cambio que las especies que antes se encontraban en Oceanodroma deberían dividirse en géneros más pequeños, ubicando al paíño de Markham y sus parientes más cercanos en Cymochorea , pero esto no ha sido seguido por estudios posteriores. [7] [4]
Un análisis genético realizado por Wallace y sus colegas en 2017 determinó que el paíño de Markham era la especie hermana del paíño negro. [8] Esto fue posteriormente cuestionado por Álvaro Jaramillo, quien argumentó que Wallace y sus colegas confundieron un espécimen del paíño negro con el paíño de Markham. Por lo tanto, las relaciones del paíño de Markham con otros miembros de su género siguen sin estar claras. [4] El siguiente cladograma muestra los resultados del estudio de 2017. [8]
La familia Hydrobatidae, de los paíños del norte, es un grupo de aves marinas muy adaptadas a los ambientes marinos. Actualmente, Hydrobates es reconocido como el único género; sus dieciocho especies se encuentran predominantemente en el hemisferio norte. Se diferencian de sus contrapartes del sur, los paíños australes (Oceanitidae), en que tienen alas proporcionalmente más largas y cabezas y patas más cortas. Los fósiles de paíños son raros, pero se han encontrado en depósitos del Mioceno superior en California; [11] para ese momento, los Hydrobatidae probablemente habían irradiado extensamente . [12] Ambas familias de paíños están en peligro a nivel mundial, la UICN clasifica al 48% de las especies como "casi amenazadas" o superior. [13] El paíño de Markham se reproduce en hábitats extremos en el desierto de Atacama; esta ecología reproductiva es compartida con el paíño de Elliot y el paíño anillado . [14]
No se han identificado subespecies separadas, pero un estudio de 2019 sugirió que la diferencia en el tiempo de reproducción entre poblaciones podría conducir a una especiación alocrónica ( especiación que ocurre debido a diferentes tiempos de reproducción entre poblaciones de una especie) en el futuro. [15] [4] Un estudio de 2023 encontró que había tres clados genéticos bien respaldados del paíño de Markham, que reflejaban las colonias de Paracas , Arica y Salar Grande. [16] El investigador Rodrigo Barros y sus colegas describieron al ave como "una de las aves marinas menos conocidas del mundo" en 2019. [15]
El paíño de Markham es un paíño grande y delgado. Como en otras especies de su género, las alas son delgadas con puntas afiladas y una curvatura distintiva en el carpo (muñeca). La cola está profundamente bifurcada. El plumaje nuevo es de color negro a marrón hollín con un brillo gris plomo opaco en la cabeza, el cuello y el manto . Con el desgaste, el plumaje se vuelve más marrón en general. Una distintiva barra grisácea en forma de medialuna corre diagonalmente sobre el lado superior del ala interna. Las plumas encubiertas sobre esta barra suelen ser marrones, mientras que las primarias debajo de ella suelen ser negruzcas, lo que da como resultado un patrón de alas tricolor característico. El iris es marrón y el pico, las patas y los pies son negros. El pico es más corto que en la mayoría de las especies relacionadas, mientras que el tubo nasal en la parte superior del pico es largo y llega hasta la mitad de la longitud del pico. [4] [17] [18] Los adultos tienen una envergadura de entre 49 y 54 cm (19 y 21 pulgadas) y miden entre 21 y 23 cm (8,3 y 9,1 pulgadas) desde la punta del pico hasta la punta de la cola. [17] El peso corporal es de 53 g (1,9 oz) en promedio. [17] [4] Los sexos son similares sin diferencias morfológicas . [4] [2]
Entre las aves similares que se encuentran en su área de distribución se encuentran el paíño negro ( Hydrobates melania ) y la variedad oscura del paíño de Leach ( Hydrobates leucorhous ). Es especialmente difícil distinguirlo del paíño negro, de tamaño similar, del que se diferencia por tener un tarso mucho más corto que el pie y por que la barra gris en la parte superior del ala es más marcada y llega más cerca del borde delantero del ala. El paíño de Markham también se diferencia por su cuello más corto y su cabeza más angular, y por la bifurcación más pronunciada de la cola. Del paíño de Leach, se diferencia por su bifurcación más pronunciada de la cola, sus alas más largas y su mayor tamaño. Las diferencias en los patrones de vuelo también ayudan a separar estas especies. El paíño de Markham normalmente vuela tranquilamente y a menudo planea con aleteos superficiales intermitentes, mientras que el paíño negro planea con menos frecuencia y tiende a utilizar aleteos profundos. El paíño de Markham también suele volar a más de un metro sobre la superficie del océano, a diferencia del paíño negro, que suele volar a menos de un metro. El paíño de Leach generalmente utiliza aleteos más profundos y su vuelo es más oscilante. [4] [19] [17] [20]
Los cantos del paíño de Markham se han descrito como una serie de "ronroneos", "silbidos" y "parloteos". [4] Se descubrió que los adultos en los nidos vocalizaban cuando se reproducía una grabación de las vocalizaciones del paíño de Markham en la entrada de la cavidad del nido. [15]
El paíño de Markham habita en las aguas de la corriente de Humboldt en el océano Pacífico frente a Ecuador, Perú y el norte de Chile. [4] [21] Como estas aves pasan la mayor parte de su vida en el mar, se las considera endémicas de la corriente de Humboldt. [19] [22] Las aves pueden aventurarse tan al norte como el sur de México (18° N); tan al sur como el centro de Chile (30° S); y tan al oeste como 118° O. Se han reportado avistamientos incluso más al norte, frente a Baja California , pero estos podrían confundir al paíño de Markham con el paíño negro. [23] [19] Una encuesta publicada en 2007 encontró que durante el otoño austral, la temporada no reproductiva, la mayor concentración de aves está justo frente a la costa de Perú entre Guayaquil y Lima . Durante la primavera, esta concentración se divide en dos, con una concentración justo frente a la costa sur de Perú y el norte de Chile, y una segunda concentración ca. 1.700 km (1.100 mi) al oeste. Los adultos eran más comunes dentro de los 200 km (120 mi) de la costa; los subadultos eran más comunes a distancias mayores de 500 km (310 mi) de la costa. Las aves eran más comunes en las aguas relativamente poco profundas sobre la corteza continental (la plataforma continental ) y menos comunes en las aguas más profundas sobre la corteza oceánica , y más comunes en áreas donde el agua superficial es más fría y salada. [19] Como especie altamente pelágica , las aves rara vez se ven desde la orilla. [18] [17]
A pesar de su distribución, el paíño de Markham solo anida en Perú y Chile en el desierto de Atacama, en cavidades naturales en salitre (costras de sal ricas en nitratos ). [1] Las colonias conocidas varían en área de 33 a 6.100 ha (82 a 15.073 acres), con una densidad de entre 0,5 a 248 nidos por hectárea. Por lo general, se ubican a 25 km (16 mi) del mar, a una altura de hasta 1.080 m (3.540 pies). [4] Los hábitats de anidación suelen ser áreas planas desprovistas de vegetación, pero en 2021, se descubrió una colonia ( Punta Patache ) cerca de una loma (oasis de niebla), siendo la primera colonia conocida asociada con abundante vegetación. La ubicación de una colonia probablemente depende de corredores de viento favorables donde las aves pueden aprovechar los vientos de mar a tierra cuando regresan al nido después del anochecer y los vientos de tierra a mar cuando regresan al mar antes del amanecer. [24]
Debido a que las aves solo regresan a sus nidos después del anochecer y vuelan nuevamente al mar antes del amanecer, la detección de las colonias reproductivas es difícil y su ubicación se desconocía desde hace mucho tiempo. [24] [4] La primera colonia, en la península de Paracas en Perú, fue reportada recién en 1993 y se estima en 2,300 parejas. [24] [25] [26] Se descubrieron cinco colonias más, todas en el norte de Chile, entre 2013 y 2021. [4] [24] Dos descubrimientos separados ocurrieron en Chile en 2013: uno de sitios de anidación al sur del valle de Acha en la provincia de Arica y otro de una grabación del canto de un pájaro. Después de una mayor exploración en noviembre de 2013 basada en la grabación, [21] [27] se encontraron poblaciones de 34.684 nidos en Arica , 20.000 nidos en Salar Grande y 624 nidos en Pampa de la Perdiz en el desierto de Atacama del norte de Chile, como se informó en un estudio de 2019. Esto se tradujo en aproximadamente el noventa y cinco por ciento de la población reproductora conocida en ese momento. Los autores del estudio señalaron que hay otras dos áreas en Chile que podrían albergar colonias según avistamientos de polluelos en tierra; estas serían entonces las colonias más al sur. [15] El primer sitio de reproducción de esta especie en el sur de Perú fue informado en Pampa Pie de Candela en 2023. [28]
Al igual que otros paíños, el paíño de Markham es probablemente monógamo . El ciclo reproductivo, desde la llegada a las colonias hasta la salida de los polluelos, dura unos cinco meses. Algunas parejas comenzarán a reproducirse mucho antes que otras; por ejemplo, en tres colonias (las colonias de Paracas, Arica y Salar de Quiña ), algunas hembras ponen sus huevos en abril y otras lo hacen hasta agosto. Esto podría llevar a una temporada reproductiva de 10 meses de la colonia en general , en contraste con la mayoría de las otras aves formadoras de colonias en las que la reproducción está mucho más sincronizada. También hay grandes discrepancias entre colonias: en otras tres colonias (las colonias de Caleta Buena, Salar Grande y Salar de Navidad ), la puesta de huevos ocurre mucho más tarde, entre noviembre y probablemente febrero. Se desconocen las causas de estas discrepancias. [15] [4]
Las entradas a las cavidades de los nidos miden 9,33 cm (3,67 pulgadas) de diámetro en promedio, pero varían entre 5,5 y 18 cm (2,2 y 7,1 pulgadas). La profundidad de las cavidades de los nidos era típicamente mayor a 40 cm (16 pulgadas). [21] Los nidos de paíños producen un olor fuerte característico que ayuda a los investigadores a confirmar que las cavidades de los nidos están en uso. [22] [24] Las parejas producen un huevo por temporada, que es puesto en el suelo desnudo dentro de la cavidad sin ningún revestimiento. [25] [4] Los huevos son de color blanco puro sin brillo, [2] y miden 32,2 por 24,2 mm (1,27 por 0,95 pulgadas) en promedio. [25] El huevo es incubado por ambos padres en turnos de hasta tres días, durante los cuales el otro miembro de la pareja se alimenta en el mar. El período de incubación promedio fue de 47 días en Paracas. [4] Después de que el polluelo nace, los padres regresan a él con alimento cada dos o tres días. En la colonia de Punta Patache , el paíño de Markham tiende a regresar a sus nidos después del anochecer entre las 23:00 y la 01:00 y salir entre las 04:00 y las 06:00. [24] Las parejas de una colonia no cooperan en la reproducción . [4]
En Chile, después de la eclosión, los polluelos se desplazan hacia el mar tras una fase de polluelo. [29] Los polluelos se sienten atraídos o desorientados por las luces artificiales, algo común en los petreles que anidan en madrigueras. [21] [30] La muda de plumaje en los adultos probablemente se produce entre diciembre y mayo, mientras que los juveniles probablemente mudan varios meses antes. [18] [17] En el mar, las aves suelen encontrarse solas o en pequeñas bandadas, a veces con otras especies de paíños. [4] Por lo general, no acompaña a los barcos. [17]
Un estudio de 2007 encontró que una muestra de quince paíños de Markham habían consumido los peces Diogenichthys laternatus y Vinciguerria lucetia , entre otros alimentos. Se encontró que el paíño de Markham tenía una diversidad dietética menor que otros petreles pequeños, aunque la diversidad dietética fue generalmente alta entre los petreles pequeños en comparación con otras aves analizadas. [31] Un estudio de 2002 encontró que su dieta principal por masa consistía en peces (a saber, la anchoa peruana , Engraulis ringens ), cefalópodos (a saber, el pulpo Japetella sp. ) y crustáceos (a saber, la langosta pelágica , Pleuroncodes monodon ); alrededor del diez por ciento de los contenidos estomacales analizados sugieren carroñeo. Con base en las grandes variaciones en los tipos de alimentos que consume y su tendencia a carroñear, el paíño de Markham parece buscar comida oportunista cerca de la superficie del océano. [32] La proporción de aves que se alimentan o descansan, en comparación con las que vuelan en tránsito, fue significativamente mayor en otoño austral que en primavera según el estudio de 2007. [19]
Los depredadores de los adultos probablemente incluyen aves más grandes como skúas y gaviotas grandes . Dos especies de zorro, el zorro de Sechura y el zorro gris sudamericano , son importantes depredadores de nidos. También se sabe que los polluelos son depredados por aves rapaces , perros y la hormiga Pheidole chilensis . [4] Un estudio de 2018 encontró la pulga ectoparásita ( Hectopsylla psittaci ) en dos aves de diez capturadas en Pampa de Chaca dentro de la Región de Arica y Parinacota . Ambos especímenes se encontraron en el lorum (la región entre los ojos y las fosas nasales) de cada ave. El pavo buitre ( Cathartes aura ) sirvió como una posible fuente para la transición entre hospedadores, ya que se observó a los dos anidando en la misma colonia. [33]
La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) estimó que la población de paíños de Markham en 2019 estaba entre 150.000 y 180.000 individuos, de los cuales entre 100.000 y 120.000 eran adultos. [1] La población reproductora mundial se ha estimado en unas 58.000 parejas. [34] Una estimación de 2004 situó la población en probablemente más de 30.000 individuos, [35] una estimación de 2007 la situó entre 806.500 en primavera austral y 1.100.000 en otoño austral, [19] y una estimación de 2012 la situó en 50.000 individuos en total. [36] La UICN estima que la población de paíños de Markham está en declive, aunque se desconoce la tasa de declive ya que no está claro cuántos juveniles mueren por causas naturales. [1]
A pesar de su gran población, en 2019, la UICN clasificó al paíño de Markham como casi amenazado . [1] Desde al menos 2012, el ave ha sido clasificada como en peligro de extinción en Chile, [21] y, en 2018, el Ministerio del Medio Ambiente de Chile (MMA) clasificó al ave como en peligro de extinción. [37] [38] En Ecuador, a partir de 2019 [actualizar], la especie está clasificada como Casi en Peligro por el Ministerio del Medio Ambiente de Ecuador. [39]
Las principales amenazas para esta especie son la destrucción del hábitat por la minería del salitre, así como la contaminación lumínica . La minería del salitre destruye directamente los agujeros de los nidos y ha sido responsable de la pérdida de gran parte del hábitat de reproducción. [1] La contaminación lumínica de las minas, las ciudades cercanas y las carreteras causa una mortalidad significativa, ya que los polluelos son atraídos o desorientados por las luces artificiales en su primer vuelo hacia el mar. Las aves exhaustas chocan con los edificios o la tierra cerca de las luces, lo que se ha denominado "lluvia radiactiva". [22] [14] Estas aves caídas a menudo son depredadas por los buitres después del amanecer. [15] Un estudio de 2019 estima que al menos 20.000 polluelos mueren cada año debido a las luces artificiales, lo que podría representar un tercio de los polluelos de toda la población. [15] Una empresa minera informó que 3.300 polluelos habían quedado en tierra debido a sus luces en un lapso de tres meses. [22]
El paíño de Markham también está amenazado por otros impactos del desarrollo humano en el desierto de Atacama. [22] [1] Las amenazas reportadas incluyen nuevas construcciones y desarrollos, especialmente de líneas eléctricas, parques de energía solar, parques eólicos y carreteras, que pueden destruir el hábitat de reproducción; basura de carreteras y vertederos cerca de las colonias, que puede atraer depredadores o ser arrastrada por el viento para atascarse y posiblemente bloquear las entradas a los agujeros de los nidos; y actividades militares dentro de las colonias. [15] [1] Se han observado senderos de excavadoras, perros y un campamento de trabajadores de la construcción de carreteras cerca de las áreas de anidación cercanas a Arica. [21] Un estudio de 2023 encontró que 16 de los 25 polluelos y todos los paíños de Markham adultos examinados en Chile tenían desechos hechos por el hombre (como plástico, caucho y algodón) en sus tractos digestivos, lo que generó preocupación debido al conocido impacto en la salud de los desechos en otras aves marinas. [40]
El paíño de Markham es particularmente sensible a los efectos del cambio climático porque depende de los depósitos de salitre como hábitat de reproducción: dado que los depósitos de salitre tienen una distribución limitada, habrá relativamente pocas áreas de reproducción alternativas si las que están ocupadas actualmente se vuelven inadecuadas. Una simulación de 2021 mostró que para 2080, los cambios de temperatura conducirían a una reducción moderada del hábitat de reproducción potencial en condiciones climáticas benignas, y a una gran reducción en condiciones climáticas severas. Los autores advirtieron que su simulación no tiene en cuenta la pérdida de hábitat debido al desarrollo humano, por lo que se puede esperar que la pérdida de hábitat real sea aún más grave. [16]
Los esfuerzos de conservación han sido descritos como desafiantes y, a partir de 2021, las iniciativas fueron financiadas principalmente por American Bird Conservancy . En el caso de Chile, un estudio de 2021 criticó que la legislación ambiental vigente es "débil, favorece la productividad industrial y es insuficiente para preservar los paíños del desierto de Atacama". [14] Los esfuerzos de conservación realizados por el Ministerio de Agricultura de Chile incluyen el rescate de aves caídas, incluidos 2.000 individuos en 2018. [29]
El estudio de 2021 sugirió seis prioridades de gestión para proteger a los paíños del desierto de Atacama, incluyendo la protección formal de las colonias; la regulación de proyectos de infraestructura y otras actividades humanas para prevenir el impacto en las colonias; evaluaciones ambientales más estrictas para proyectos de desarrollo planificados que puedan afectar las áreas de reproducción; la reducción de la contaminación lumínica y la mitigación de sus impactos; la cooperación internacional; y más investigación. [14] Otros autores también destacaron la importancia de más investigación para esfuerzos de conservación efectivos. [22] [4] Las prioridades de investigación sugeridas incluyen el descubrimiento de todas las colonias de reproducción, el mapeo de las rutas de vuelo entre las colonias y el mar, el mapeo de las áreas de alimentación en el mar para posiblemente mitigar el impacto de la sobrepesca y el monitoreo del tamaño de las poblaciones. [4]
