Paranthodon ( / p ə ˈ r æ n θ ə d ɒ n / pə- RAN -thə-don [5] ) es un género de dinosaurio estegosaurio que vivió en lo que hoy es Sudáfrica durante el Cretácico Inferior , entre 139 y 131 millones . hace años que . Descubierto en 1845, fue uno de los primeros estegosaurios encontrados. Sus únicos restos, un cráneo parcial, dientes aislados y fragmentos de vértebras, fueron encontrados en la Formación Kirkwood . El paleontólogo británico Richard Owen identificó inicialmente los fragmentos como los del pareiasaurio Anthodon . Después de permanecer intacto durante años en el Museo Británico de Historia Natural , el paleontólogo sudafricano Robert Broom identificó el cráneo parcialcomo perteneciente a un género diferente; Llamó al espécimen Palaeoscincus africanus . Varios años más tarde, el paleontólogo húngaro Franz Nopcsa , ignorante del nuevo nombre de Broom, concluyó de manera similar que representaba un nuevo taxón y lo nombró Paranthodon owenii . Dado que el nombre de la especie de Nopcsa fue asignado después del de Broom, y Broom no asignó un nuevo género, ambos nombres son ahora sinónimos del binomio actual, Paranthodon africanus . El nombre del género combina el griego antiguo para (cerca) con el nombre del género Anthodon , para representar la referencia inicial de los restos.
Al identificar los restos como los de Palaeoscincus , Broom inicialmente clasificó a Paranthodon como un anquilosaurio , afirmación respaldada por la investigación de Coombs en la década de 1970. En 1929, Nopcsa identificó el taxón como un estegosáurido , con lo que coinciden la mayoría de los estudios modernos. En 1981, el género fue revisado con técnicas taxonómicas modernas y se descubrió que era un género válido de estegosáurido. Una revisión de Paranthodon de 2018 solo pudo identificar una característica distintiva, y aunque ese estudio aún lo refirió a Stegosauria basándose en similitudes y múltiples análisis filogenéticos, no se pudieron identificar características de diagnóstico del grupo en Paranthodon .
En 1845, los geólogos aficionados William Guybon Atherstone y Andrew Geddes Bain descubrieron varios fósiles cerca de Dassieklip, provincia del Cabo , en el valle del río Bushman . [6] [7] Este fue el primer hallazgo de dinosaurios en África y en el hemisferio sur. [8] En 1849 y 1853, Bain envió algunos de los fósiles al paleontólogo Richard Owen para su identificación. Entre ellos se encontraba un maxilar superior al que Bain se refiere como el "Cabo Iguanodon ", por lo que el sitio recibió el nombre de "Iguanodonhoek". Atherstone publicó un breve artículo sobre el descubrimiento en 1857, [6] pero lamentó en 1871 que hasta el momento no había recibido atención en Londres. [7] [9] En 1876 Owen nombró una serie de especímenes de la colección Anthodon serrarius , basando el nombre genérico en el parecido de los dientes con una flor. [7] [3] El cráneo holotipo parcial BMNH 47337, la mandíbula izquierda BMNH 47338, la matriz BMNH 47338 que incluye fragmentos óseos e impresiones de la parte anterior del cráneo y las vértebras BMNH 47337a fueron todos asignados a Anthodon. [10] En 1882, Othniel Charles Marsh asignó a Anthodon a Stegosauridae basándose en BMNH 47338, y en 1890, Richard Lydekker descubrió que aunque Anthodon era un pareiasaurio , sus dientes eran similares a los de Stegosauridae. [10] Lydekker en 1890 también corrigió un error de Owen, quien había resumido incorrectamente todo el material como proveniente de una sola localidad, mientras que había material separado de dos localidades claramente distintas. [7]
En 1909, Robert Broom visitó la colección del Museo Británico de Historia Natural . Concluyó que Owen había mezclado el cráneo, los dientes y la mandíbula parcialmente distorsionados de un pareiasaurio y una mandíbula superior parcial de un dinosaurio, BMNH 47338, que eran de dos especies diferentes. [1] [3] Broom mantuvo el nombre Anthodon para el pareiasaurio, pero identificó el otro fósil como un miembro del género Palaeoscincus , nombrando a la nueva especie Palaeoscincus africanus en 1912. Descubrió que la anatomía de los dientes era bastante diferente, incluso aunque se parecían entre sí, al igual que los de Stegosaurus . [7] [1] En 1929, Franz Nopcsa, sin conocer la publicación anterior de Broom, proporcionó un segundo nombre novedoso ya que DMS Watson creía que la mandíbula debería diferenciarse de Anthodon . [7] [2] Nopcsa nombró la especie Paranthodon Owenii , con el nombre genérico derivado del latín para , que significa "similar", "cerca" o "al lado", y Anthodon , y el nombre específico en honor a Owen. [2] [5] [11] Siguiendo las convenciones modernas, el nombre específico se modificó más tarde a owenii . [10] Ambos nombres fueron incorporados a la nomenclatura actual por Walter P. Coombs en su disertación de 1971 como la nueva combinación Paranthodon africanus , ya que el nombre Paranthodon fue el primer nombre genérico nuevo para los fósiles y africanus fue el primer nombre específico nuevo. [7] [12] Esto convierte a Paranthodon africanus en el nombre propio del taxón anteriormente conocido como Palaeoscincus africanus y Paranthodon owenii . [7] [10]
El holotipo de Paranthodon , BMNH 47338, se encontró en una capa de la Formación Kirkwood que ha sido datada entre las edades Berriasiana y Valanginiana temprana . Consta de la parte posterior del hocico, que contiene el maxilar con dientes, la rama caudodorsal posterior del premaxilar , parte de los nasales , y algunos dientes aislados probablemente de la mandíbula inferior. Se le asignó un espécimen adicional según la dentición , BMNH (ahora NHMUK) R4992, incluidos solo dientes aislados que comparten la misma morfología que los del holotipo. [10] Algunos huesos que no fueron identificados por Galton & Coombs (1981) fueron descritos como un fragmento de una vértebra en 2018 por Raven & Maidment. [4] Los dientes no tienen ninguna autapomorfia de Paranthodon , y fueron referidos a un estegosáurido indeterminado en 2008. [13] Los dientes fueron identificados en 2018 por carecer de características distintivas de estegosaurio y, por lo tanto, fueron designados como Thyreophora indeterminado. [4]
La Mugher Mudstone de Etiopía fue proyectada en la década de 1990 por el Museo de Paleontología de la Universidad de California , y en ella se descubrieron múltiples dientes de dinosaurio, pertenecientes a muchos grupos de taxones. La localidad ha sido descrita como "el registro más grande y completo de fósiles de dinosaurios de una localidad africana del Jurásico tardío fuera de Tendaguru ". Dos de los dientes parciales descubiertos fueron remitidos a Paranthodon por Lee Hall y Mark Goodwin en 2011. No se discutieron los motivos de la derivación a Paranthodon . [14]
Paranthodon era un pariente pequeño de estegosáuridos más grandes como Stegosaurus . Thomas R. Holtz Jr. estimó que el animal medía 5,0 m (16,4 pies) de largo y pesaba entre 454 y 907 kg (1001 y 2000 libras). [5] [15] El hocico es alargado, aunque no extremadamente, y convexo en la parte superior. La parte posterior del premaxilar es larga y ancha y las fosas nasales externas son grandes. Los dientes tienen una cresta primaria prominente. Los huesos nasales y maxilares fosilizados están relativamente completos y también se conserva un premaxilar incompleto. El hocico parcial se parece al Stegosaurus en su gran proceso premaxilar posterior y la extensión del paladar . Stegosaurus fue el único estegosáurido conocido a partir de material craneal adecuado para compararlo con Paranthodon durante la revisión del taxón de 1981, y aunque su parecido es grande, la morfología de los dientes es muy distintiva entre los estegosaurios. Por ejemplo, se conoce material craneal de Stegosaurus , Paranthodon , Kentrosaurus y Tuojiangosaurus , y la morfología de los dientes difiere en todos ellos. [10]
El premaxilar de Paranthodon está incompleto, pero el proceso anterior es sinuoso y se curva ventralmente . Esto es similar a Miragaia , Huayangosaurus , el anquilosaurio Silvisaurus y Heterodontosaurus , pero a diferencia de Chungkingosaurus , Stegosaurus , Edmontonia y Lesothosaurus . El premaxilar también carece de dientes, como en todos los estegosaurios excepto en Huayangosaurus , donde se conserva el premaxilar. Como en Huayangosaurus pero no en Stegosaurus o Hesperosaurus , la fenestra nasal mira anterolateralmente, siendo visible desde el frente y los lados. La naris es más larga que ancha como en otros estegosaurios, y también tiene una superficie interna lisa, por lo que lo más probable es que se tratara de un simple pasaje. [4] El maxilar es aproximadamente triangular, como en la mayoría de los otros tireóforos. La fila de dientes es horizontal en vista lateral y en vista ventral es sinuosa. Stegosaurus y Huayangosaurus poseen una fila de dientes rectos en vista ventral, aunque Scelidosaurus y Jiangjunosaurus no. [4] El maxilar de Paranthodon conserva la fila de dientes y muestra que hay poco o ningún saliente. Esto se diferencia de los anquilosaurios, donde hay un gran saliente del maxilar. [16] Al igual que con Stegosaurus y Silvisaurus , hay un diastema (espacio en la fila de dientes) en el maxilar superior delante de la fila de dientes. El maxilar posterior está incompleto por lo que no se conoce información sobre el contacto yugal o lagrimal . [4] Paranthodon tiene una nariz alargada y dorsalmente convexa, como en la mayoría de los otros estegosaurios. Hay crestas engrosadas a los lados de los nasales. La porción conservada de la nasal no entra en contacto con el premaxilar ni el maxilar. [4]
En Paranthodon se conservan trece dientes , pero al extenderse hasta la parte posterior del maxilar posiblemente hubo más en vida. Los dientes son simétricos como en los estegosaurios excepto en Chungkingosaurus . A lo largo de la base de la corona del diente hay una hinchazón ( cíngulo ), que se observa en todos los demás dientes de estegosáuridos conocidos, excepto en el Huayangosaurus . [4] Los dientes tienen una cresta media, con cinco crestas menos prominentes a cada lado. Esto es similar al tamaño de las crestas vistas en Kentrosaurus . [16] Como todos los estegosaurios, los dentículos de los dientes son redondeados en las puntas, a diferencia de los anquilosaurios. Además, al igual que Huayangosaurus , pero a diferencia de Kentrosaurus y Stegosaurus , Paranthodon posee una marginación bucal prominente (una cresta al lado de la fila de dientes). Los dientes de Paranthodon conservan el desgaste, pero el desgaste está ausente en la mayoría de los dientes, similar a Huayangosaurus , lo que significa que es probable que Paranthodon careciera de oclusión entre los dientes. [17]
Como sólo se conocen dos fragmentos de una vértebra, se pueden observar pocos detalles anatómicos. Se conservan la apófisis transversa derecha y la prezigapófisis . La vértebra es posiblemente una dorsal media, según el ángulo de la apófisis transversa y la orientación de la prezigapófisis. Al igual que en los dorsales medios de Stegosaurus y Chungkingosaurus , la apófisis transversal tiene un ángulo de unos 60º dorsalmente. A diferencia de todos los demás estegosaurios, excepto Stegosaurus , la prezigapófisis mira dorsalmente. [4]
Actualmente, Paranthodon está clasificado como un estegosaurio relacionado con Stegosaurus , Tuojiangosaurus y Loricatosaurus . Inicialmente, cuando Broom asignó el nombre de Palaeoscincus africanus a los fósiles de Paranthodon , los clasificó como un anquilosaurio . Esta clasificación fue posteriormente modificada por Nopcsa, quien descubrió que Paranthodon se parecía más a un estegosáurido (antes de que el grupo estuviera verdaderamente definido [18] ). Coombs (1978) no siguió la clasificación de Nopcsa, manteniendo a Paranthodon como un anquilosaurio, al igual que Broom, aunque sólo lo clasificó como Ankylosauria incertae sedis . [19] Una revisión posterior de Galton y Coombs en 1981 confirmó la interpretación de Nopcsa, redescribiendo a Paranthodon como un estegosáurido del Cretácico Inferior. [10] [16] Paranthodon se distinguía de otros estegosaurios por un proceso posterior largo y ancho del premaxilar, dientes en el maxilar con un cíngulo muy grande y grandes crestas en las coronas de los dientes. [11] No todas estas características se consideraron válidas en una revisión de Stegosauria de 2008, y la única autapomorfia encontrada fue la posesión de un segundo paladar óseo parcial en el maxilar. [13]
Múltiples análisis filogenéticos han colocado a Paranthodon en Stegosauria y, a menudo, en Stegosauridae. Un análisis de 2010 que incluyó casi todas las especies de estegosaurios encontró que Paranthodon estaba fuera de Stegosauridae y en una politomía con Tuojiangosaurus , Huayangosaurus , Chungkingosaurus , Jiangjunosaurus y Gigantspinosaurus . Cuando se eliminaron los dos últimos géneros, Paranthodon se agrupó con Tuojiangosaurus justo fuera de Stegosauridae, y Huayangosaurus se agrupó con Chungkingosaurus en Huayangosauridae. [20] Susannah Maidment y Thomas Raven publicaron una elaboración de este análisis en 2017, y resolvió mucho más las relaciones dentro de Stegosauria. Todos los taxones permanecieron incluidos, y Paranthodon se agrupó con Tuojiangosaurus , Huayangosaurus y Chunkingosaurus como los estegosaurios verdaderos más basales. La posición de Alcovasaurus era incierta y futuros trabajos podrían cambiar el resultado. A continuación se muestra el análisis. [21]
Otros análisis han encontrado a Paranthodon estrechamente relacionado con Tuojiangosaurus , Loricatosaurus y Kentrosaurus dentro de Stegosaurinae . [13] [22] Aunque los análisis filogenéticos reconocen a Paranthodon como un estegosáurido, el material tipo no presenta sinapomorfias de Stegosauria. Es probable que el material sea de naturaleza estegosauriana y las filogenias de muchos autores han encontrado que está dentro del grupo. [20]
La Formación Kirkwood se encuentra en Sudáfrica, y en ella se han descubierto muchos fósiles de diferentes especies y géneros, siendo Paranthodon el primero descubierto. [23] La formación es de una edad del Jurásico tardío al Cretácico temprano , con los depósitos más antiguos del Tithonian , hace unos 145,5 millones de años, y las rocas más jóvenes del Valanginiano, hace unos 130 millones de años. [5] [11] [24] La porción específica de la formación que contiene vertebrados está aproximadamente al nivel de la región superior de la Formación Sundays River , que ha sido datada entre 139 y 131 millones de años basándose en microfósiles. [25] Se ha encontrado una gran variedad de diferentes grupos de animales en la formación, incluidos dinosaurios, al menos dos tuátaras esfenodontianos diferentes, múltiples peces teleósteos , algunos cocodrilos , algunos especímenes de ranas y también tortugas . Una gran cantidad del material de la formación Kirkwood sólo incluye dientes aislados o trozos de hueso parciales y fragmentarios. Los dinosaurios de la formación incluyen un tetanuro basal, el ornitomimosaurio primitivo Nqwebasaurus , el saurópodo Algoasaurus , un titanosaurio potencial , muchos ornitisquios , un género de ornitópodo Iyuku y un " hipsilofodontido " (la familia Hypsilophodontidae ya no se considera un grupo natural ). 26] ). [23] [27] Se han descubierto múltiples taxones de saurópodos adicionales, incluido un eusaurópodo basal , un braquiosáurido , un dicreosáurido y un diplodócido derivado . [25]
Si la referencia de dientes de Etiopía a Paranthodon es correcta, entonces el rango geográfico del taxón se amplía significativamente. La localidad de Mugher tiene aproximadamente 151 millones de años, unos 14 millones más de lo que se había sugerido anteriormente para Paranthodon , así como para el sur y el este de África. La fauna de la localidad de Mugher difiere de la de otros lugares de la misma época y lugar de África. Mientras que el Tendaguru tiene abundantes estegosaurios, saurópodos, ornitópodos y terópodos , Mugher Mudstone conserva el estegosaurio Paranthodon , un ornitópodo hipsilofdóntido, un probable saurópodo, y terópodos relacionados con Allosauridae y Dromaeosauridae . [14]
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