Cyathus es un género de hongos de la familia Nidulariaceae , que es una familia conocida colectivamente como los hongos nido de pájaro . Se les da este nombre porque se parecen a pequeños nidos de pájaros llenos de "huevos", estructuras lo suficientemente grandes como para haber sido confundidas en el pasado con semillas. Sin embargo, ahora se sabe que son estructuras reproductivas que contienen esporas . Los "huevos", o peridiolos , están firmemente unidos a la superficie interna de este cuerpo fructífero por un cordón elástico de micelio conocido como funículo. Las 45 especies están ampliamente distribuidas por todo el mundo y algunas se encuentran en la mayoría de los países, aunque unas pocas existen solo en uno o dos lugares. Cyathus stercoreus se considera en peligro de extinción en varios países europeos. Algunas especies de Cyathus también se conocen como copas salpicadas , lo que se refiere al hecho de que las gotas de lluvia que caen pueden sacar los peridiolos del cuerpo fructífero de copa abierta. Las superficies internas y externas de esta copa pueden estar estriadas longitudinalmente (denominadas plicadas o estriadas); Éste es un ejemplo de unacaracterística taxonómica que tradicionalmente ha servido para distinguir entre especies.
Generalmente consideradas no comestibles, las especies de Cyathus son sapróbicas , ya que obtienen nutrientes de la materia orgánica en descomposición . Por lo general, crecen en madera en descomposición o restos leñosos, en estiércol de vaca y caballo, o directamente en suelo rico en humus . El ciclo de vida de este género le permite reproducirse tanto sexualmente, con meiosis , como asexualmente a través de esporas. Varias especies de Cyathus producen compuestos bioactivos , algunos con propiedades medicinales, y varias enzimas degradantes de lignina del género pueden ser útiles en biorremediación y agricultura . El análisis filogenético está proporcionando nuevos conocimientos sobre las relaciones evolutivas entre las diversas especies de Cyathus , y ha puesto en duda la validez de los sistemas de clasificación más antiguos que se basan en características taxonómicas tradicionales.
Los hongos nido de pájaro fueron mencionados por primera vez por el botánico flamenco Carolus Clusius en Rariorum plantarum historia (1601). Durante los siguientes siglos, estos hongos fueron objeto de cierta controversia sobre si los peridiolos eran semillas y el mecanismo por el cual se dispersaban en la naturaleza. Por ejemplo, el botánico francés Jean-Jacques Paulet , en su obra Traité des champignons (1790-1793), propuso la noción errónea de que los peridiolos eran expulsados de los cuerpos fructíferos por algún tipo de mecanismo de resorte. [2] El género fue establecido en 1768 por el científico suizo Albrecht von Haller ; el nombre genérico Cyathus es latín , pero originalmente se derivó de la palabra griega antigua κύαθος , que significa 'copa'. [3] La estructura y biología del género Cyathus se conocía mejor a mediados del siglo XIX, a partir de la aparición en 1842 de un artículo de Carl Johann Friedrich Schmitz, [4] y dos años más tarde, una monografía de los hermanos Louis René y Charles Tulasne . [5] El trabajo de los Tulasne fue minucioso y preciso, y fue muy valorado por los investigadores posteriores. [2] [6] [7] Posteriormente, se escribieron monografías en 1902 por Violet S. White (sobre especies americanas), [6] Curtis Gates Lloyd en 1906, [7] Gordon Herriot Cunningham en 1924 (sobre especies de Nueva Zelanda), [8] y Harold J. Brodie en 1975. [9]
El género Cyathus fue subdividido por primera vez en dos grupos infragenéricos (es decir, agrupando especies por debajo del rango de género) por los hermanos Tulasne; el grupo "eucyathus" tenía cuerpos fructíferos con superficies internas plegadas en pliegues (plicaturas), mientras que el grupo "olla" carecía de plicaturas. [5] Más tarde (1906), Lloyd publicó un concepto diferente de agrupación infragenérica en Cyathus , describiendo cinco grupos, dos en el grupo eucyathus y cinco en el grupo olla. [7]
En la década de 1970, Brodie, en su monografía sobre los hongos de nido de pájaro, separó el género Cyathus en siete grupos relacionados basándose en una serie de características taxonómicas , incluyendo la presencia o ausencia de plicaturas, la estructura de los peridiolos, el color de los cuerpos fructíferos y la naturaleza de los pelos en el peridio externo: [10]
La publicación en 2007 de análisis filogenéticos de datos de secuencias de ADN de numerosas especies de Cyathus ha puesto en duda la validez de las clasificaciones infragenéricas basadas en la morfología descritas por Brodie. Esta investigación sugiere que las especies de Cyathus pueden agruparse en tres clados genéticamente relacionados : [11]
Este análisis muestra que, en lugar de la estructura del cuerpo fructífero, el tamaño de las esporas es generalmente un carácter más confiable para segregar grupos de especies en Cyathus . [11] Por ejemplo, las especies del clado ollum tienen todas longitudes de esporas menores a 15 μm, mientras que todos los miembros del grupo pallidum tienen longitudes mayores a 15 μm; el grupo striatum , sin embargo, no se puede distinguir del grupo pallidum solo por el tamaño de las esporas. Dos características son las más adecuadas para distinguir a los miembros del grupo ollum del grupo pallidum : el grosor de la capa de pelos en la superficie del peridio y el contorno de los cuerpos fructíferos. El tomento de las especies de Pallidum es grueso, como fieltro, y típicamente se agrega en grupos de pelos peludos o lanosos. Sus cuerpos fructíferos en forma de crisol no tienen un estípite claramente diferenciado. El exoperidio de las especies de Ollum , en comparación, tiene un tomento delgado de pelos finos; Los cuerpos fructíferos tienen forma de embudo y tienen una base constreñida o un estípite distintivo . [11]
Las especies del género Cyathus tienen cuerpos fructíferos ( peridios ) con forma de vaso, trompeta o urna con dimensiones de 4-8 milímetros ( 3 ⁄ 16 – 5 ⁄ 16 pulgadas) de ancho por 7-18 mm ( 1 ⁄ 4 – 11 ⁄ 16 pulgadas) de alto. [12] Los cuerpos fructíferos son de color marrón a marrón grisáceo y están cubiertos con pequeñas estructuras similares a pelos en la superficie exterior. Algunas especies, como C. striatus y C. setosus , tienen cerdas llamativas llamadas setas en el borde de la copa. El cuerpo fructífero a menudo se expande en la base en una masa sólida y redondeada de hifas llamada emplazamiento, que generalmente se enreda y entrelaza con pequeños fragmentos de la superficie de crecimiento subyacente, mejorando su estabilidad y evitando que sea derribado por la lluvia. [13]
Los cuerpos fructíferos inmaduros tienen una membrana blanquecina, un epifragma, que cubre la abertura del peridio cuando son jóvenes, pero que finalmente se dehisce y se abre durante la maduración. Visto con un microscopio, el peridio de las especies de Cyathus está formado por tres capas distintas: el endoperidio, el mesoperidio y el ectoperidio, que se refieren a las capas interna, media y externa respectivamente. Si bien la superficie del ectoperidio en Cyathus suele ser pilosa, la superficie endoperidial es lisa y, según la especie, puede tener surcos longitudinales (estrías). [3]
Debido a que la estructura básica del cuerpo fructífero en todos los géneros de la familia Nidulariaceae es esencialmente similar, Cyathus puede confundirse fácilmente con especies de Nidula o Crucibulum , especialmente especímenes más viejos y erosionados de Cyathus que pueden tener el ectoperidio peludo desgastado. [14] Se distingue de Nidula por la presencia de un funículo, un cordón de hifas que une el peridiolo al endoperidio. Cyathus se diferencia del género Crucibulum por tener una pared distintiva de tres capas y un funículo más intrincado. [3]
El peridiolo, que deriva de la palabra griega peridion , que significa "pequeña bolsa de cuero", [15] es el "huevo" del nido del pájaro. Es una masa de basidiosporas y tejido glebal encerrado por una cáscara exterior dura y cerosa. La forma puede describirse como lenticular (como una lente biconvexa ) y, según la especie, puede variar en color desde blanquecino a grisáceo o negro. La cámara interior del peridiolo contiene un himenio que está hecho de basidios , estructuras estériles (no reproductivas) y esporas. En los cuerpos fructíferos jóvenes, recién abiertos, los peridiolos se encuentran en una sustancia gelatinosa transparente que pronto se seca. [16]
Los peridiolos están unidos al cuerpo del fruto por un funículo, una estructura compleja de hifas que puede diferenciarse en tres regiones: la pieza basal, que lo une a la pared interna del peridio, la pieza media y una vaina superior, llamada bolsa, conectada a la superficie inferior del peridiolo. En la bolsa y la pieza media hay un hilo enrollado de hifas entrelazadas llamado cordón funicular, unido en un extremo al peridiolo y en el otro extremo a una masa enredada de hifas llamada hapterón. En algunas especies, los peridiolos pueden estar cubiertos por una túnica, una membrana blanca delgada (particularmente evidente en C. striatus y C. crassimurus ). [17] Las esporas típicamente tienen una forma elíptica o aproximadamente esférica, y son de paredes gruesas, de color hialino o amarillo-marrón claro, con dimensiones de 5-15 por 5-8 μm . [12]
El ciclo de vida del género Cyathus , que contiene etapas haploides y diploides , es típico de los taxones de los basidiomicetos que pueden reproducirse tanto asexualmente (a través de esporas vegetativas ) como sexualmente (con meiosis ). Al igual que otros hongos de descomposición de la madera, este ciclo de vida puede considerarse como dos fases funcionalmente diferentes: la etapa vegetativa para la propagación de micelios y la etapa reproductiva para el establecimiento de estructuras productoras de esporas, los cuerpos fructíferos. [18]
La etapa vegetativa abarca aquellas fases del ciclo de vida involucradas con la germinación, propagación y supervivencia del micelio. Las esporas germinan en condiciones adecuadas de humedad y temperatura, y crecen en filamentos ramificados llamados hifas, que empujan hacia afuera como raíces en la madera podrida. Estas hifas son homocariotas , que contienen un solo núcleo en cada compartimento; aumentan en longitud agregando material de pared celular a una punta de crecimiento. A medida que estas puntas se expanden y se extienden para producir nuevos puntos de crecimiento, se desarrolla una red llamada micelio. El crecimiento micelial ocurre por mitosis y la síntesis de biomasa hifal. Cuando dos hifas homocariotas de diferentes grupos de compatibilidad de apareamiento se fusionan entre sí, forman un micelio dicariótico en un proceso llamado plasmogamia . Los prerrequisitos para la supervivencia y colonización micelial de un sustrato (como madera podrida) incluyen humedad adecuada y disponibilidad de nutrientes. La mayoría de las especies de Cyathus son sapróbicas , por lo que el crecimiento micelial en madera podrida es posible gracias a la secreción de enzimas que descomponen polisacáridos complejos (como la celulosa y la lignina ) en azúcares simples que pueden usarse como nutrientes. [19]
Después de un período de tiempo y bajo las condiciones ambientales apropiadas, los micelios dicarióticos pueden entrar en la etapa reproductiva del ciclo de vida. La formación de cuerpos fructíferos está influenciada por factores externos como la estación (que afecta la temperatura y la humedad del aire), los nutrientes y la luz. A medida que los cuerpos fructíferos se desarrollan, producen peridiolos que contienen los basidios sobre los cuales se forman nuevas basidiosporas. Los basidios jóvenes contienen un par de núcleos haploides sexualmente compatibles que se fusionan, y el núcleo de fusión diploide resultante sufre meiosis para producir basidiosporas, cada una conteniendo un solo núcleo haploide. [20] El micelio dicariótico a partir del cual se producen los cuerpos fructíferos es duradero y continuará produciendo generaciones sucesivas de cuerpos fructíferos mientras las condiciones ambientales sean favorables.
El desarrollo de los cuerpos fructíferos de Cyathus se ha estudiado en cultivos de laboratorio; C. stercoreus se ha utilizado con mayor frecuencia para estos estudios debido a la facilidad con la que se puede cultivar experimentalmente. [21] En 1958, E. Garnett demostró por primera vez que el desarrollo y la forma de los cuerpos fructíferos dependen al menos parcialmente de la intensidad de la luz que recibe durante el desarrollo. Por ejemplo, la exposición del micelio heterocariota a la luz es necesaria para que se produzca el fruto y, además, esta luz debe tener una longitud de onda inferior a 530 nm . No se requiere luz continua para el desarrollo del cuerpo fructífero; después de que el micelio ha alcanzado una determinada etapa de madurez, solo es necesaria una breve exposición a la luz y los cuerpos fructíferos se formarán incluso si se mantienen posteriormente en la oscuridad. [22] Lu sugirió en 1965 que ciertas condiciones de crecimiento, como la escasez de nutrientes disponibles, cambian el metabolismo del hongo para producir un hipotético "precursor fotorreceptor" que permite que el crecimiento de los cuerpos fructíferos sea estimulado y afectado por la luz. [23] El hongo también es fototrópico positivo , es decir, orientará sus cuerpos fructíferos en la dirección de la fuente de luz. [24] El tiempo necesario para desarrollar los cuerpos fructíferos depende de varios factores, como la temperatura o la disponibilidad y tipo de nutrientes, pero en general "la mayoría de las especies que fructifican en cultivos de laboratorio lo hacen mejor a unos 25 °C, en un período de 18 a 40 días". [25]
Varias especies de Cyathus producen metabolitos con actividad biológica y estructuras químicas novedosas que son específicas de este género. Por ejemplo, las ciatinas son compuestos diterpenoides producidos por C. helenae , [28] [29] C. africanus [30] y C. earlei . [31] Varias de las ciatinas (especialmente las ciatinas B 3 y C 3 ), incluidos los compuestos de estriatina de C. striatus , [32] muestran una fuerte actividad antibiótica . [28] [33] Los diterpenoides de ciatano también estimulan la síntesis del factor de crecimiento nervioso y tienen el potencial de convertirse en agentes terapéuticos para trastornos neurodegenerativos como la enfermedad de Alzheimer . [34] Los compuestos denominados ciatuscavinas, aislados del cultivo líquido micelial de C. stercoreus , tienen una actividad antioxidante significativa , [27] al igual que los compuestos conocidos como ciatusales, también de C. stercoreus . [35] También se han identificado varios compuestos sesquiterpénicos en C. bulleri , incluidos el cibrodol (derivado del humuleno ), [36] el nidulol y la bullerona. [37]
Los cuerpos fructíferos crecen típicamente en racimos, y se encuentran en madera muerta o en descomposición, o en fragmentos leñosos en estiércol de vaca o caballo. [12] Las especies que aman el estiércol (coprófilas) incluyen C. stercoreus , C. costatus , C. fimicola y C. pygmaeus . [38] Algunas especies han sido recolectadas en material leñoso como tallos herbáceos muertos , cáscaras vacías o cáscaras de nueces, o en material fibroso como fibra de coco , yute o cáñamo tejida en esteras, sacos o tela. [39] En la naturaleza, los cuerpos fructíferos se encuentran generalmente en sitios húmedos, parcialmente sombreados, como los bordes de los bosques en senderos o alrededor de aberturas iluminadas en los bosques. Se encuentran con menos frecuencia creciendo en vegetación densa y musgos profundos, ya que estos entornos interferirían con la dispersión de peridiolos por la caída de gotas de agua. [40] La apariencia de los cuerpos fructíferos depende en gran medida de las características del entorno de crecimiento inmediato; En concreto, las condiciones óptimas de temperatura, humedad y disponibilidad de nutrientes son factores más importantes para la fruta que la amplia zona geográfica en la que se encuentran los hongos o la estación del año. [40] Ejemplos de la capacidad de Cyathus para prosperar en entornos algo inhóspitos son C. striatus y C. stercoreus , que pueden sobrevivir a la sequía y al frío del invierno en la zona templada de América del Norte, [41] y la especie C. helenae , que se ha encontrado creciendo en plantas alpinas muertas a una altitud de 2.100 metros (7.000 pies). [42]
En general, las especies de Cyathus tienen una distribución mundial , pero rara vez se encuentran en el ártico y subártico . [3] Una de las especies más conocidas, C. striatus tiene una distribución circumpolar y se encuentra comúnmente en ubicaciones templadas , mientras que C. poeppigii, morfológicamente similar, está ampliamente distribuida en áreas tropicales , rara vez en los subtrópicos y nunca en regiones templadas. [43] La mayoría de las especies son nativas de climas cálidos. Por ejemplo, aunque se han reportado 20 especies diferentes de los Estados Unidos y Canadá, solo 8 se encuentran comúnmente; por otro lado, 25 especies pueden encontrarse regularmente en las Indias Occidentales , y solo las Islas Hawaianas tienen 11 especies. [44] Algunas especies parecen ser endémicas de ciertas regiones, como C. novae-zeelandiae que se encuentra en Nueva Zelanda , o C. crassimurus , que se encuentra solo en Hawai; Sin embargo, este aparente endemismo puede ser simplemente el resultado de una falta de colecciones, en lugar de una diferencia en el hábitat que constituye una barrera para la propagación. [44] Aunque está muy extendido en los trópicos y la mayor parte del mundo templado, C. stercoreus rara vez se encuentra en Europa; esto ha resultado en su aparición en varias Listas Rojas . Por ejemplo, se considera en peligro de extinción en Bulgaria , [45] Dinamarca , [46] y Montenegro , [47] y "casi amenazado" en Gran Bretaña . [48] El descubrimiento de una especie de Cyathus en ámbar dominicano ( C. dominicanus ) sugiere que la forma básica de los hongos de nido de pájaro ya había evolucionado en la era Cretácica y que el grupo se había diversificado a mediados del Cenozoico . [49]
Al igual que otros hongos nido de pájaro de la familia Nidulariaceae , las especies de Cyathus dispersan sus esporas cuando el agua cae en el cuerpo fructífero. El cuerpo fructífero tiene una forma tal que la energía cinética de una gota de lluvia caída se redirige hacia arriba y ligeramente hacia afuera por el ángulo de la pared de la copa, que es constantemente de 70 a 75° con la horizontal. [50] La acción expulsa los peridiolos fuera de la llamada "copa de salpicadura", donde pueden romperse y esparcir las esporas en su interior, o ser comidos y dispersados por los animales después de pasar por el tracto digestivo. Este método de dispersión de esporas en las Nidulariaceae fue probado experimentalmente por George Willard Martin en 1924, [51] y más tarde elaborado por Arthur Henry Reginald Buller, quien utilizó C. striatus como especie modelo para investigar experimentalmente el fenómeno. [52] Las principales conclusiones de Buller sobre la dispersión de esporas fueron resumidas más tarde por su estudiante de posgrado Harold J. Brodie, con quien realizó varios de estos experimentos de copa de salpicadura:
Las gotas de lluvia hacen que los peridiolos de las Nidulariaceae salgan despedidos unos cuatro pies por la acción del chapoteo. En el género Cyathus , cuando un peridiolo es sacado de su copa, el funículo se rompe y esto hace posible la expansión de una masa de hifas adhesivas (el hapterón) que se adhiere a cualquier objeto en la línea de vuelo. El impulso del peridiolo hace que un cordón largo salga de una vaina unida al peridiolo. El peridiolo se detiene en vuelo y el tirón hace que el cordón funicular se enrolle alrededor de los tallos o se enrede entre los pelos de las plantas. De este modo, el peridiolo se adhiere a la vegetación y puede ser comido posteriormente por animales herbívoros. [53]
Aunque no se ha demostrado experimentalmente si las esporas pueden sobrevivir al paso por el tracto digestivo de un animal, la presencia regular de Cyathus en el estiércol de vaca o caballo sugiere firmemente que esto es cierto. [54] Alternativamente, la cubierta exterior dura de los peridiolos expulsados de los vasos de salpicaduras puede simplemente desintegrarse con el tiempo, liberando finalmente las esporas en su interior. [55]
Las especies de la familia Nidulariaceae, incluyendo Cyathus , se consideran incomestibles, ya que (en palabras de Brodie) "no son lo suficientemente grandes, carnosas ni olorosas como para ser de interés para los humanos como alimento". [56] Sin embargo, no ha habido informes de alcaloides venenosos u otras sustancias consideradas tóxicas para los humanos. Brodie continúa señalando que los pueblos nativos han utilizado dos especies de Cyathus como afrodisíaco o para estimular la fertilidad : C. limbatus en Colombia y C. microsporus en Guadalupe . Se desconoce si estas especies tienen algún efecto real en la fisiología humana . [57]
La lignina es un compuesto químico polimérico complejo que es un componente principal de la madera. Resistente a la descomposición biológica, su presencia en el papel lo hace más débil y más propenso a decolorarse cuando se expone a la luz. La especie C. bulleri contiene tres enzimas que degradan la lignina: lignina peroxidasa , peroxidasa de manganeso y lacasa . [58] Estas enzimas tienen aplicaciones potenciales no solo en la industria de la pulpa y el papel , sino también para aumentar la digestibilidad y el contenido proteico del forraje para el ganado. Debido a que las lacasas pueden descomponer los compuestos fenólicos , pueden usarse para desintoxicar algunos contaminantes ambientales, como los tintes utilizados en la industria textil . [59] [60] [61] La lacasa de C. bulleri también ha sido modificada genéticamente para ser producida por Escherichia coli , lo que la convierte en la primera lacasa fúngica producida en un huésped bacteriano. [60] C. pallidus puede biodegradar el compuesto explosivo RDX (hexahidro-1,3,5-trinitro-1,3,5-triazina), lo que sugiere que podría utilizarse para descontaminar suelos contaminados con municiones . [62]
Se ha investigado la capacidad de Cyathus olla para acelerar la descomposición del rastrojo que queda en el campo después de la cosecha, reduciendo eficazmente las poblaciones de patógenos y acelerando el ciclo de nutrientes a través de la mineralización de nutrientes esenciales para las plantas. [63] [64]
Varias especies de Cyathus tienen actividad antifúngica contra patógenos humanos como Aspergillus fumigatus , Candida albicans y Cryptococcus neoformans . [65] Los extractos de C. striatus tienen efectos inhibidores sobre NF-κB , un factor de transcripción responsable de regular la expresión de varios genes involucrados en el sistema inmunológico , la inflamación y la muerte celular . [66]
Datos relacionados con Cyathus en Wikispecies