Cyathus es un género de hongos de las Nidulariaceae , que es una familia conocida colectivamente como hongos de nido de pájaro . Reciben este nombre porque se parecen a pequeños nidos de pájaros llenos de "huevos", estructuras lo suficientemente grandes como para haber sido confundidas en el pasado con semillas. Sin embargo, ahora se sabe que se trata de estructuras reproductivas que contienen esporas . Los "huevos", o peridiolos , están firmemente adheridos a la superficie interna de este cuerpo frutal mediante un cordón elástico de micelio conocido como funículo. Las 45 especies están ampliamente distribuidas por todo el mundo y algunas se encuentran en la mayoría de los países, aunque algunas existen sólo en uno o dos lugares. Cyathus stercoreus se considera en peligro de extinción en varios países europeos. Algunas especies de Cyathus también se conocen como copas de salpicaduras , lo que se refiere al hecho de que las gotas de lluvia que caen pueden sacar los peridiolos del cuerpo fructífero de copa abierta. Las superficies interna y externa de esta copa pueden tener estrías longitudinales (denominadas plicadas o estriadas); este es un ejemplo de una característica taxonómica que tradicionalmente ha servido para distinguir entre especies.
Generalmente consideradas no comestibles, las especies de Cyathus son saprobias , ya que obtienen nutrientes de la materia orgánica en descomposición . Suelen crecer sobre madera en descomposición o restos de madera, sobre estiércol de vaca y caballo o directamente sobre suelo rico en humus . El ciclo vital de este género le permite reproducirse tanto sexualmente, con meiosis , como asexualmente vía esporas. Varias especies de Cyathus producen compuestos bioactivos , algunos con propiedades medicinales, y varias enzimas del género que degradan la lignina pueden ser útiles en biorremediación y agricultura . El análisis filogenético está proporcionando nuevos conocimientos sobre las relaciones evolutivas entre las diversas especies de Cyathus y ha puesto en duda la validez de los sistemas de clasificación más antiguos que se basan en características taxonómicas tradicionales.
Los hongos nido de pájaro fueron mencionados por primera vez por el botánico flamenco Carolus Clusius en Rariorum plantarum historia (1601). Durante los dos siglos siguientes, estos hongos fueron objeto de cierta controversia sobre si los peridiolos eran semillas y el mecanismo por el cual se dispersaban en la naturaleza. Por ejemplo, el botánico francés Jean-Jacques Paulet , en su obra Traité des champignons (1790-1793), propuso la noción errónea de que los peridiolos eran expulsados de los cuerpos frutales mediante algún tipo de mecanismo de resorte. [2] El género fue establecido en 1768 por el científico suizo Albrecht von Haller ; El nombre genérico Cyathus es latino , pero originalmente se deriva de la palabra griega antigua κύαθος , que significa "copa". [3] La estructura y biología del género Cyathus se conoció mejor a mediados del siglo XIX, a partir de la aparición en 1842 de un artículo de Carl Johann Friedrich Schmitz, [4] y dos años más tarde, una monografía de los hermanos Louis René y Charles Tulasne . [5] El trabajo de los Tulasnes fue minucioso y preciso, y fue muy apreciado por investigadores posteriores. [2] [6] [7] Posteriormente, Violet S. White escribió monografías en 1902 (sobre especies americanas), [6] Curtis Gates Lloyd en 1906, [7] Gordon Herriot Cunningham en 1924 (sobre especies de Nueva Zelanda) , [8] y Harold J. Brodie en 1975. [9]
El género Cyathus fue subdividido por primera vez en dos grupos infragenéricos (es decir, agrupando especies por debajo del rango de género) por los hermanos Tulasne; el grupo "eucyathus" tenía cuerpos frutales con superficies internas dobladas en pliegues (plicaturas), mientras que el grupo "olla" carecía de plicaturas. [5] Posteriormente (1906), Lloyd publicó un concepto diferente de agrupación infragenérica en Cyathus , describiendo cinco grupos, dos en el grupo eucyathus y cinco en el grupo olla. [7]
En la década de 1970, Brodie, en su monografía sobre los hongos de los nidos de pájaros, separó el género Cyathus en siete grupos relacionados basándose en una serie de características taxonómicas , incluida la presencia o ausencia de plicaturas, la estructura de los peridiolos, el color de los cuerpos frutales. , y la naturaleza de los pelos del peridio exterior: [10]
La publicación de 2007 de análisis filogenéticos de datos de secuencias de ADN de numerosas especies de Cyathus ha puesto en duda la validez de las clasificaciones infragenéricas basadas en la morfología descritas por Brodie. Esta investigación sugiere que las especies de Cyathus se pueden agrupar en tres clados genéticamente relacionados : [11]
Este análisis muestra que, más que la estructura del cuerpo del fruto, el tamaño de las esporas es generalmente un carácter más confiable para segregar grupos de especies en Cyathus . [11] Por ejemplo, todas las especies del clado ollum tienen longitudes de esporas inferiores a 15 µm, mientras que todos los miembros del grupo pallidum tienen longitudes superiores a 15 µm; Sin embargo, el grupo striatum no se puede distinguir del grupo pallidum únicamente por el tamaño de las esporas. Dos características son las más adecuadas para distinguir a los miembros del grupo ollum del grupo pallidum : el grosor de la capa de pelo en la superficie del peridio y el contorno de los cuerpos frutales. El tomento de la especie Pallidum es espeso, como el fieltro, y normalmente se agrega en mechones de pelo peludo o lanoso. Sus cuerpos frutales en forma de crisol no presentan un estípite claramente diferenciado. El exoperidio de las especies de Ollum , en comparación, tiene un tomento delgado de pelos finos; Los cuerpos frutales tienen forma de embudo y tienen una base estrecha o un estipe distintivo . [11]
Las especies del género Cyathus tienen cuerpos frutales ( peridia ) que tienen forma de jarrón, trompeta o urna con dimensiones de 4 a 8 milímetros ( 3 ⁄ 16 – 5 ⁄ 16 pulgadas) de ancho por 7 a 18 mm ( 1 ⁄ 4 – 11 ⁄ 16 pulgadas) de alto. [12] Los cuerpos frutales son de color marrón a marrón grisáceo y están cubiertos con pequeñas estructuras parecidas a pelos en la superficie exterior. Algunas especies, como C. striatus y C. setosus , tienen cerdas llamativas llamadas setas en el borde de la copa. El cuerpo fructífero a menudo se expande en la base hasta formar una masa sólida y redondeada de hifas llamada emplazamiento, que normalmente se enreda y entrelaza con pequeños fragmentos de la superficie de crecimiento subyacente, lo que mejora su estabilidad y evita que la lluvia lo derribe. [13]
Los cuerpos frutales inmaduros tienen una membrana blanquecina, un epifragma, que cubre la abertura del peridio cuando son jóvenes, pero eventualmente se dehiscente y se abre durante la maduración. Visto con un microscopio, el peridio de las especies de Cyathus está formado por tres capas distintas: endo, meso y ectoperidio, que se refieren a las capas interna, media y externa respectivamente. Mientras que la superficie del ectoperidio en Cyathus suele ser peluda, la superficie endoperidial es lisa y, según la especie, puede tener surcos longitudinales (estrías). [3]
Debido a que la estructura básica del cuerpo del fruto en todos los géneros de la familia Nidulariaceae es esencialmente similar, Cyathus puede confundirse fácilmente con especies de Nidula o Crucibulum , especialmente especímenes más viejos y desgastados de Cyathus que pueden tener el ectoperidio peludo desgastado. [14] Se distinguía de Nidula por la presencia de un funículo, un cordón de hifas que une el peridiolo al endoperidio. Cyathus se diferencia del género Crucibulum por tener una pared distinta de tres capas y un funículo más intrincado. [3]
Derivado de la palabra griega peridion , que significa "pequeña bolsa de cuero", [15] el peridiolo es el "huevo" del nido del pájaro. Es una masa de basidiosporas y tejido glebal encerrado por una capa exterior dura y cerosa. La forma puede describirse como lenticular, como una lente biconvexa , y, según la especie, su color puede variar desde blanquecino hasta grisáceo y negro. La cámara interior del peridiolo contiene un himenio que está formado por basidios , estructuras estériles (no reproductivas) y esporas. En los cuerpos frutales jóvenes y recién abiertos, los peridiolos se encuentran en una sustancia gelatinosa transparente que pronto se seca. [dieciséis]
Los peridiolos están unidos al cuerpo fructífero mediante un funículo, una estructura compleja de hifas que se puede diferenciar en tres regiones: la pieza basal, que lo une a la pared interna del peridio, la pieza intermedia y una vaina superior, llamada bolsa, conectada a la superficie inferior del peridiolo. En la bolsa y la pieza intermedia hay un hilo enrollado de hifas entrelazadas llamado cordón funicular, unido en un extremo al peridiolo y en el otro extremo a una masa enredada de hifas llamada hapteron. En algunas especies, los peridiolos pueden estar cubiertos por una túnica, una fina membrana blanca (particularmente evidente en C. striatus y C. crassimurus ). [17] Las esporas suelen tener una forma elíptica o aproximadamente esférica y tienen paredes gruesas, de color hialino o marrón amarillento claro, con dimensiones de 5 a 15 por 5 a 8 µm . [12]
El ciclo de vida del género Cyathus , que contiene etapas tanto haploides como diploides , es típico de taxones de basidiomicetos que pueden reproducirse tanto de forma asexual (a través de esporas vegetativas ) como sexualmente (con meiosis ). Al igual que otros hongos destructores de la madera, este ciclo de vida puede considerarse como dos fases funcionalmente diferentes: la etapa vegetativa para la propagación del micelio y la etapa reproductiva para el establecimiento de estructuras productoras de esporas, los cuerpos frutales. [18]
La etapa vegetativa abarca aquellas fases del ciclo de vida involucradas con la germinación, propagación y supervivencia del micelio. Las esporas germinan en condiciones adecuadas de humedad y temperatura y crecen formando filamentos ramificados llamados hifas, que se extienden como raíces hacia la madera podrida. Estas hifas son homocarióticas y contienen un único núcleo en cada compartimento; aumentan de longitud al agregar material de pared celular a una punta en crecimiento. A medida que estas puntas se expanden y se extienden para producir nuevos puntos de crecimiento, se desarrolla una red llamada micelio. El crecimiento micelial se produce por mitosis y síntesis de biomasa hifal. Cuando dos hifas homocarióticas de diferentes grupos de compatibilidad de apareamiento se fusionan entre sí, forman un micelio dicariótico en un proceso llamado plasmogamia . Los requisitos previos para la supervivencia del micelio y la colonización de un sustrato (como la madera podrida) incluyen una humedad adecuada y la disponibilidad de nutrientes. La mayoría de las especies de Cyathus son saprobias , por lo que el crecimiento micelial en la madera en descomposición es posible gracias a la secreción de enzimas que descomponen los polisacáridos complejos (como la celulosa y la lignina ) en azúcares simples que pueden usarse como nutrientes. [19]
Después de un período de tiempo y bajo las condiciones ambientales apropiadas, los micelios dicarióticos pueden entrar en la etapa reproductiva del ciclo de vida. La formación del cuerpo frutal está influenciada por factores externos como la estación (que afecta la temperatura y la humedad del aire), los nutrientes y la luz. A medida que se desarrollan los cuerpos frutales, producen peridiolos que contienen los basidios sobre los cuales se forman nuevas basidiosporas. Los basidios jóvenes contienen un par de núcleos haploides sexualmente compatibles que se fusionan, y el núcleo de fusión diploide resultante sufre meiosis para producir basidiosporas, cada una de las cuales contiene un único núcleo haploide. [20] El micelio dicariótico a partir del cual se producen los cuerpos frutales es duradero y continuará produciendo generaciones sucesivas de cuerpos frutales siempre que las condiciones ambientales sean favorables.
El desarrollo de los cuerpos frutales de Cyathus se ha estudiado en cultivos de laboratorio; C. stercoreus se ha utilizado con mayor frecuencia para estos estudios debido a la facilidad con la que se puede cultivar experimentalmente. [21] En 1958, E. Garnett demostró por primera vez que el desarrollo y la forma de los cuerpos frutales depende, al menos parcialmente, de la intensidad de la luz que recibe durante el desarrollo. Por ejemplo, es necesaria la exposición del micelio heterocariótico a la luz para que se produzca el fruto y, además, esta luz debe tener una longitud de onda inferior a 530 nm . No se requiere luz continua para el desarrollo del cuerpo frutal; una vez que el micelio ha alcanzado un cierto estado de madurez, sólo es necesaria una breve exposición a la luz, y se formarán cuerpos frutales incluso si se mantienen posteriormente en la oscuridad. [22] Lu sugirió en 1965 que ciertas condiciones de crecimiento, como la escasez de nutrientes disponibles, cambian el metabolismo del hongo para producir un hipotético "precursor fotorreceptivo" que permite que la luz estimule y afecte el crecimiento de los cuerpos frutales. [23] El hongo también es positivamente fototrópico , es decir, orientará sus cuerpos frutales en la dirección de la fuente de luz. [24] El tiempo necesario para desarrollar cuerpos fructíferos depende de una serie de factores, como la temperatura o la disponibilidad y el tipo de nutrientes, pero en general "la mayoría de las especies que dan frutos en cultivos de laboratorio lo hacen mejor a unos 25 °C". , en un plazo de 18 a 40 días." [25]
Varias especies de Cyathus producen metabolitos con actividad biológica y estructuras químicas novedosas que son específicas de este género. Por ejemplo, las ciatinas son compuestos diterpenoides producidos por C. helenae , [28] [29] C. africanus [30] y C. earlei . [31] Varias de las ciatinas (especialmente las ciatinas B 3 y C 3 ), incluidos los compuestos de estriatina de C. striatus , [32] muestran una fuerte actividad antibiótica . [28] [33] Los diterpenoides ciatano también estimulan la síntesis del factor de crecimiento nervioso y tienen el potencial de convertirse en agentes terapéuticos para trastornos neurodegenerativos como la enfermedad de Alzheimer . [34] Los compuestos llamados ciatuscavinas, aislados del cultivo líquido micelial de C. stercoreus , tienen una importante actividad antioxidante , [27] al igual que los compuestos conocidos como ciatusales, también de C. stercoreus . [35] También se han identificado varios compuestos sesquiterpénicos en C. bulleri , incluido el cibrodol (derivado del humuleno ), [36] nidulol y bullerone. [37]
Los cuerpos frutales generalmente crecen en racimos y se encuentran en madera muerta o en descomposición, o en fragmentos de madera en estiércol de vaca o caballo. [12] Las especies amantes del estiércol (coprofilas) incluyen C. stercoreus , C. costatus , C. fimicola y C. pygmaeus . [38] Algunas especies se han recolectado en material leñoso como tallos herbáceos muertos , cáscaras vacías o cáscaras de nueces, o en material fibroso como fibra de coco , yute o cáñamo tejida en esteras, sacos o telas. [39] En la naturaleza, los cuerpos frutales generalmente se encuentran en sitios húmedos y parcialmente sombreados, como los bordes de los bosques en los senderos o alrededor de aberturas iluminadas en los bosques. Se encuentran con menos frecuencia creciendo en vegetación densa y musgos profundos, ya que estos ambientes interferirían con la dispersión de los peridiolos por la caída de gotas de agua. [40] La apariencia de los cuerpos frutales depende en gran medida de las características del entorno de crecimiento inmediato; específicamente, las condiciones óptimas de temperatura, humedad y disponibilidad de nutrientes son factores más importantes para la fruta que la amplia zona geográfica en la que se encuentran los hongos o la temporada. [40] C. striatus y C. stercoreus , que pueden sobrevivir a la sequía y el frío del invierno en las zonas templadas de América del Norte, proporcionan ejemplos de la capacidad de Cyathus para prosperar en ambientes algo inhóspitos, [41] y la especie C. helenae . que se ha encontrado creciendo en plantas alpinas muertas a una altitud de 2.100 metros (7.000 pies). [42]
En general, las especies de Cyathus tienen una distribución mundial , pero rara vez se encuentran en el ártico y subártico . [3] Una de las especies más conocidas, C. striatus , tiene una distribución circumpolar y se encuentra comúnmente en lugares templados , mientras que C. poeppigii, morfológicamente similar, está ampliamente distribuido en áreas tropicales , rara vez en los subtrópicos y nunca en regiones templadas. [43] La mayoría de las especies son nativas de climas cálidos. Por ejemplo, aunque se han reportado 20 especies diferentes en los Estados Unidos y Canadá, sólo 8 se encuentran comúnmente; Por otro lado, en las Indias Occidentales se pueden encontrar regularmente 25 especies , y sólo en las islas hawaianas hay 11 especies. [44] Algunas especies parecen ser endémicas de determinadas regiones, como C. novae-zeelandiae, que se encuentra en Nueva Zelanda , o C. crassimurus , que se encuentra únicamente en Hawái; sin embargo, este aparente endemismo puede ser simplemente el resultado de una falta de colecciones, más que de una diferencia en el hábitat que constituye una barrera para la propagación. [44] Aunque está muy extendido en los trópicos y en la mayor parte del mundo templado, C. stercoreus rara vez se encuentra en Europa; esto ha dado lugar a su aparición en varias Listas Rojas . Por ejemplo, se considera en peligro de extinción en Bulgaria , [45] Dinamarca , [46] y Montenegro , [47] y "casi amenazada" en Gran Bretaña . [48] El descubrimiento de una especie de Cyathus en el ámbar dominicano ( C. dominicanus ) sugiere que la forma básica de los hongos de nido de pájaro ya había evolucionado en la era Cretácica y que el grupo se había diversificado a mediados del Cenozoico . [49]
Al igual que otros hongos de nido de pájaro de las Nidulariaceae , las especies de Cyathus tienen sus esporas dispersas cuando el agua cae en el cuerpo del fruto. El cuerpo del fruto tiene una forma tal que la energía cinética de una gota de lluvia que cae se redirige hacia arriba y ligeramente hacia afuera por el ángulo de la pared de la copa, que está constantemente entre 70 y 75° con la horizontal. [50] La acción expulsa los peridiolos fuera de la llamada "copa de salpicaduras", donde pueden romperse y esparcir las esporas en su interior, o ser comidos y dispersados por los animales después de pasar por el tracto digestivo. Este método de dispersión de esporas en las Nidulariaceae fue probado experimentalmente por George Willard Martin en 1924, [51] y posteriormente elaborado por Arthur Henry Reginald Buller, quien utilizó C. striatus como especie modelo para investigar experimentalmente el fenómeno. [52] Las principales conclusiones de Buller sobre la dispersión de esporas fueron resumidas más tarde por su estudiante graduado Harold J. Brodie, con quien llevó a cabo varios de estos experimentos con vasos de agua:
Las gotas de lluvia hacen que los peridiolos de las Nidulariaceae sean lanzados unos cuatro pies por la acción del chapoteo. En el género Cyathus , cuando un peridiolo es arrancado de su copa, el funículo se rompe y esto posibilita la expansión de una masa de hifas adhesivas (el hapteron) que se adhiere a cualquier objeto en la línea de vuelo. El impulso del peridiolo hace que se saque un cordón largo de una funda unida al peridiolo. El peridiolo se detiene en vuelo y la sacudida hace que el cordón funicular se enrolle alrededor de los tallos o se enrede entre los pelos de las plantas. Así, el peridiolo queda adherido a la vegetación y posteriormente puede ser comido por animales herbívoros. [53]
Aunque no se ha demostrado experimentalmente si las esporas pueden sobrevivir al paso a través del tracto digestivo de un animal, la presencia regular de Cyathus en el estiércol de vaca o caballo sugiere fuertemente que esto es cierto. [54] Alternativamente, la cubierta exterior dura de los peridiolos expulsados de los vasos de agua puede simplemente desintegrarse con el tiempo, liberando eventualmente las esporas del interior. [55]
Las especies de la familia Nidulariaceae, incluida Cyathus , se consideran no comestibles porque (en palabras de Brodie) "no son lo suficientemente grandes, carnosas ni olorosas para ser de interés para los humanos como alimento". [56] Sin embargo, no ha habido informes de alcaloides venenosos u otras sustancias consideradas tóxicas para los humanos. Brodie continúa señalando que los pueblos nativos han utilizado dos especies de Cyathus como afrodisíaco o para estimular la fertilidad : C. limbatus en Colombia y C. microsporus en Guadalupe . Se desconoce si estas especies tienen algún efecto real sobre la fisiología humana . [57]
La lignina es un compuesto químico polimérico complejo que es un componente importante de la madera. Resistente a la descomposición biológica, su presencia en el papel lo hace más débil y más propenso a decolorarse cuando se expone a la luz. La especie C. bulleri contiene tres enzimas que degradan la lignina: lignina peroxidasa , manganeso peroxidasa y lacasa . [58] Estas enzimas tienen aplicaciones potenciales no sólo en la industria de la pulpa y el papel , sino también para aumentar la digestibilidad y el contenido de proteínas del forraje para el ganado. Debido a que las lacasas pueden descomponer los compuestos fenólicos , pueden usarse para desintoxicar algunos contaminantes ambientales, como los tintes utilizados en la industria textil . [59] [60] [61] La lacasa de C. bulleri también ha sido modificada genéticamente para ser producida por Escherichia coli , lo que la convierte en la primera lacasa fúngica producida en un huésped bacteriano. [60] C. pallidus puede biodegradar el compuesto explosivo RDX (hexahidro-1,3,5-trinitro-1,3,5-triazina), lo que sugiere que podría usarse para descontaminar suelos contaminados con municiones . [62]
Cyathus olla ha sido investigada por su capacidad para acelerar la descomposición del rastrojo que queda en el campo después de la cosecha, reduciendo efectivamente las poblaciones de patógenos y acelerando el ciclo de nutrientes mediante la mineralización de nutrientes esenciales para las plantas. [63] [64]
Varias especies de Cyathus tienen actividad antifúngica contra patógenos humanos como Aspergillus fumigatus , Candida albicans y Cryptococcus neoformans . [65] Los extractos de C. striatus tienen efectos inhibidores sobre NF-κB , un factor de transcripción responsable de regular la expresión de varios genes implicados en el sistema inmunológico , la inflamación y la muerte celular . [66]
Datos relacionados con Cyathus en Wikispecies