Coprinellus micaceus , comúnmente conocido como sombrero de mica , sombrero brillante o sombrero brillante , es una especie común de hongo formador de hongos de la familia Psathyrellaceae con una distribución cosmopolita . Los cuerpos fructíferos del saprobio generalmente crecen en grupos sobre o cerca de tocones de árboles de madera dura podridos o raíces de árboles subterráneos. Dependiendo de su etapa de desarrollo, los sombreros de los hongos de color marrón rojizo pueden variar en forma de ovalados a acampanados o convexos, y alcanzar diámetros de hasta3 cm ( 1+1 ⁄ 4 in). Los sombreros, marcados con ranuras radiales o lineales finas que se extienden casi hasta el centro, descansan sobre estípites blanquecinos de hasta 10 cm (4 in) de largo. En los ejemplares jóvenes, toda la superficie del sombrero está cubierta con una fina capa decélulas reflectantes similares a la mica . Aunque pequeños y con pulpa fina , los hongos suelen ser abundantes, ya que normalmente crecen en racimos densos. Unas horas después de la recolección, las láminas comenzarán a disolverse lentamente en un líquido negro, oscuro y cargado de esporas , unproceso enzimático llamado autodigestión o deliquescencia . Los cuerpos fructíferos son comestibles antes de que las láminas se ennegrezcan y se disuelvan, y la cocción detendrá el proceso de autodigestión.
Las características microscópicas y la citogenética de C. micaceus son bien conocidas, y se ha utilizado con frecuencia como organismo modelo para estudiar la división celular y la meiosis en basidiomicetos . El análisis químico de los cuerpos fructíferos ha revelado la presencia de compuestos antibacterianos e inhibidores de enzimas . Anteriormente conocida como Coprinus micaceus , la especie fue transferida a Coprinellus en 2001, ya que los análisis filogenéticos proporcionaron el impulso para una reorganización de las muchas especies anteriormente agrupadas en el género Coprinus . Basándose en la apariencia externa, C. micaceus es virtualmente indistinguible de C. truncorum , y se ha sugerido que muchas colecciones reportadas del primero pueden ser del segundo.
Coprinellus micaceus fue ilustrado en un grabado en madera por el botánico del siglo XVI Carolus Clusius en lo que podría decirse que es la primera monografía publicada sobre hongos, la Rariorum plantarum historia (Historia de las plantas raras) de 1601, en un apéndice, [2] [3] Clusius creyó erróneamente que la especie era venenosa y la clasificó como un género de Fungi perniciales (hongos dañinos). La especie fue descrita científicamente por primera vez por el botánico francés Jean Baptiste François Pierre Bulliard en 1786 como Agaricus micaceus en su obra Herbier de la France . [4] En 1801, Christian Hendrik Persoon agrupó todos los hongos con branquias que se autodigieren ( delicuecen ) durante la descarga de esporas en la sección Coprinus del género Agaricus . [5] Elias Magnus Fries elevó posteriormente la sección Coprinus de Persoon al rango de género en su Epicrisis Systematis Mycologici , y la especie pasó a conocerse como Coprinus micaceus . [6] Fue la especie tipo de la subsección Exannulati en la sección Micacei del género Coprinus , una agrupación de taxones relacionados con velos hechos de esferocistos (células redondas e hinchadas formadas habitualmente en racimos) exclusivamente o con hifas conectivas de filamentos finos entremezcladas. [7] Los estudios moleculares publicados en la década de 1990 [8] [9] demostraron que muchos de los hongos coprinoides ( similares a Coprinus ) no estaban relacionados entre sí. Esto culminó en una revisión de 2001 del género Coprinus , que se dividió en cuatro géneros; C. micaeus se transfirió a Coprinellus . [10]
Debido en parte a su fácil disponibilidad y a la facilidad con la que se pueden cultivar en el laboratorio, C. micaceus y otros hongos coprinoides fueron sujetos comunes en los estudios citológicos de los siglos XIX y XX. El botánico alemán Johann Heinrich Friedrich Link informó de sus observaciones de la estructura del himenio (la superficie fértil que contiene las esporas ) en 1809, [11] pero malinterpretó lo que había visto. Link pensó que las estructuras microscópicas conocidas hoy como basidios eran tecas , comparables en forma a los ascos de los Ascomycetes , y que cada teca contenía cuatro series de esporas. Sus dibujos inexactos del himenio de C. micaceus fueron copiados en publicaciones micológicas posteriores por otros autores, y no fue hasta que la microscopía había avanzado que los micólogos pudieron determinar la verdadera naturaleza de los basidios, cuando casi tres décadas después, en 1837, Joseph-Henri Léveillé y August Corda publicaron de forma independiente descripciones correctas de la estructura del himenio. [3] En 1924, AH Reginald Buller publicó una descripción y un análisis exhaustivos de los procesos de producción y liberación de esporas en el tercer volumen de sus Investigaciones sobre hongos . [12]
El epíteto específico micaceus se deriva de la palabra latina mica , para "miga, grano de sal" y el sufijo - aceus , "como, similar"; [13] la aplicación moderna de "mica" a una sustancia muy diferente proviene de la influencia de micare , "brillo". [14] El hongo es conocido comúnmente como el "sombrero brillante", [15] el "sombrero de mica" o el "sombrero de tinta reluciente", todo en referencia a las partículas harinosas que se encuentran en el sombrero y que brillan como la mica . [16]
El sombrero tiene inicialmente 1-2,5 cm ( 1 ⁄ 2 –1 pulgada) de diámetro, ovalado a cilíndrico, pero se expande para volverse campanulado (en forma de campana), a veces con un umbo (una protuberancia central similar a un pezón); finalmente se aplana un poco, volviéndose convexo. Cuando se expande, el diámetro del sombrero alcanza 0,8–5 cm ( 1 ⁄ 4 –2 pulgadas) con el margen rasgado en rayos y ligeramente vuelto hacia arriba. El color es marrón amarillento o tostado a menudo con un centro más oscuro, luego amarillo pálido o beige desde el margen hacia adentro. [17] El margen del sombrero está prominentemente ranurado casi hasta el centro; las ranuras marcan las posiciones de las branquias más largas en la parte inferior del sombrero. Cuando es joven, la superficie del sombrero está cubierta de partículas brillantes blancas o blanquecinas, restos del velo universal que cubre los especímenes inmaduros. [18] Las partículas están unidas de forma suelta y se lavan fácilmente, por lo que los especímenes más viejos suelen ser lisos. [19] Coprinellus micaceus es higrófano , lo que significa que asume diferentes colores dependiendo de su estado de hidratación. [20]
Las branquias están muy juntas y tienen un anexo (estrecho) al estípite . [21] Inicialmente blancas, cambian de color a marrón oscuro y luego finalmente a negras a medida que las esporas maduran. La expansión del sombrero hace que las branquias se abran por sus planos medios, desgarrando el margen del sombrero en radios. El proceso de descarga de esporas y autodigestión comienza en la parte inferior de las branquias antes de que las partes superiores de las branquias se hayan ennegrecido por completo. [22] El estípite quebradizo es hueco y mide de 3 a 10 cm ( 1+1 ⁄ 4 – 4 pulgadas) de largo por2–5 mm ( 1 ⁄ 16 – 3 ⁄ 16 pulgadas) de espesor y tiene aproximadamente el mismo diámetro en toda la longitud del estípite. Generalmente es blanco, pero puede decolorarse a crema pálido sucio desde la base hacia arriba. [17] La superficie del estípite es al principio aterciopelada con un polvo blanquecino muy fino, pero este finalmente se desgasta, dejándola más o menos lisa. Los estípites pueden tener un anillo rudimentario en la base, otro remanente universal del velo. [16] La huella de esporas es marrón oscuro o negra. [23] La pulpa es delgada, frágil, blanca en el estípite y marrón en el sombrero. [24] Su olor y sabor no son distintivos. [25] Los cuerpos fructíferos individuales tardan un promedio de cinco a siete días en madurar por completo. [26]
Las esporas de C. micaceus son de color marrón rojizo o negras, [17] con dimensiones de 7-10 por 4,5-6 μm . Generalmente, son lentiformes (con forma de lente biconvexa), pero vistas de lado parecen más almendradas o fusiformes, mientras que en la vista frontal parecen ovaladas o mitriformes (aproximadamente la forma de una mitra, una gorra puntiaguda). Las esporas tienen un poro germinativo , un área aplanada en el centro de la superficie de la espora a través de la cual puede emerger un tubo germinativo . [23] Las células portadoras de esporas (los basidios ) tienen cuatro esporas, forma de maza y miden 10-15 por 4-7 μm. [27] Los estudios han demostrado que los basidios se desarrollan en cuatro generaciones discretas. Los basidios de la primera generación son los más protuberantes y se extienden la mayor distancia desde la superficie del himenio. Las generaciones posteriores de basidios tienen cuerpos más cortos y menos protuberantes. Cuando se observa una branquia viva con un microscopio, se pueden ver claramente los cuatro conjuntos de basidios. Arthur Buller acuñó el término inaequihymeniiferous para describir este modo de desarrollo himenial. El propósito de los tamaños escalonados de los basidios es facilitar la liberación de esporas del himenio. Hay cuatro zonas de descarga de esporas que corresponden a los cuatro conjuntos de basidios, y los basidios que han liberado todas sus esporas comienzan rápidamente a autodigerirse. La disposición escalonada minimiza la posibilidad de que las esporas colisionen con los basidios vecinos durante la liberación. [28]
Los cistidios que se encuentran a lo largo del borde del sombrero (llamados queilocistidios) son esféricos y miden entre 30 y 120 por 20 a 74 μm. Los cistidios faciales (llamados pleurocistidios) tienen forma de maza o elipses alargadas, de hasta 130 a 155 μm de longitud. Los pleurocistidios sobresalen de la cara de la branquia y actúan como protectores, evitando que las branquias adyacentes se toquen entre sí y también asegurando que los basidios y las esporas tengan suficiente espacio para desarrollarse. [29] C. micaceus también puede tener caulocistidios dispersos (cistidios en el estípite) que miden entre 60 y 100 por 5 a 10 μm, pero su presencia es variable y no se puede utilizar de manera confiable para la identificación. [27] Tanto De Bary como Buller, en sus investigaciones sobre la estructura de los cistidios, concluyeron que existe una masa central de citoplasma formada donde numerosas placas delgadas de citoplasma se encuentran en el centro de la célula. De Bary creía que las placas eran procesos filamentosos de ramificación, [30] pero Buller pensaba que se formaban en un proceso similar a las paredes de las burbujas de espuma y que la masa central era capaz de cambiar lentamente de forma y posición alterando los volúmenes relativos de las vacuolas encerradas por las numerosas paredes citoplasmáticas delgadas. En las células más viejas, el citoplasma puede estar limitado a la periferia de la célula, con una enorme vacuola ocupando el centro de la célula. [31]
Las células globulares que forman las escamas que se parecen a la mica en el sombrero son incoloras, de paredes lisas y varían en tamaño de aproximadamente 25 a 65 μm, aunque la mayoría tienen entre 40 y 50 μm. [22] Buller explicó el "brillo" de estas células de la siguiente manera: "El brillo de las células de la harina, así como de los cistidios en los bordes y caras de las branquias, se debe simplemente a la luz que las golpea desde afuera y se refracta y refleja al ojo de la misma manera que las diminutas gotas de agua que uno ve tan a menudo en las puntas de las hojas de la hierba en los jardines ingleses temprano en la mañana después de una noche húmeda". [32]
En 1914, Michael Levine fue el primero en informar sobre el cultivo exitoso de C. micaceus a partir de esporas en el laboratorio. En sus experimentos, los cuerpos fructíferos aparecieron aproximadamente entre 40 y 60 días después de la inoculación inicial de las esporas en el medio de crecimiento ( agar suplementado con tierra, estiércol de caballo o harina de maíz ). [33] Al igual que otras especies de coprinoides, C. micaceus experimenta una meiosis sincrónica . Los cromosomas son fácilmente discernibles con microscopía óptica y todas las etapas meióticas están bien definidas. Estas características han hecho de la especie una herramienta útil en las investigaciones de laboratorio sobre la citogenética de los basidiomicetos . [34] [35] El número de cromosomas de C. micaceus es n=12. [36]
Coprinellus micaceus es una especie comestible, [21] [37] y la cocción inactiva las enzimas que causan la autodigestión o deliquescencia , un proceso que puede comenzar tan pronto como una hora después de la recolección. [38] Se considera bueno para tortillas, [24] y como saborizante para salsas, [15] aunque es "una especie muy delicada que se estropea fácilmente si se cocina demasiado". [39] El sabor es tan delicado que es fácil de dominar y ocultar con casi cualquier cosa. El hongo también atrae a las moscas de la fruta del género Drosophila , que con frecuencia utilizan los cuerpos fructíferos como huéspedes para la producción de larvas . [40] [41]
Un estudio del contenido mineral de varios hongos comestibles encontró que C. micaceus contenía la mayor concentración de potasio en las 34 especies analizadas, cerca de medio gramo de potasio por kilogramo de hongo. [42] Debido a que las especies pueden bioacumular metales pesados perjudiciales como el plomo y el cadmio , se ha recomendado restringir el consumo de especímenes recolectados en los bordes de las carreteras u otros sitios de recolección que puedan estar expuestos a contaminantes o contenerlos. [43]
El Coprinellus bisporus comestible es casi idéntico pero carece de los gránulos amarillentos del sombrero y solo tiene dos esporas por basidio. El sombrero escamoso y oscuro ( Coprinus variegatus = Coprinus quadrifidus ) tiene un sombrero marrón grisáceo con escamas de color blanco opaco a marrón; su olor es desagradable. El sombrero desmenuzado en tropa ( Coprinellus disseminatus , comestible) tiene sombreros más pequeños, de color marrón amarillento a marrón grisáceo y láminas blancas que se vuelven negras pero no se disuelven; siempre crece en grandes grupos en madera podrida (a veces madera enterrada). [44] Coprinopsis atramentaria es una especie más grande, [45] gris que crece en grupos densos en tocones o en el suelo a partir de madera enterrada, carece de partículas brillantes en el sombrero, y el sombrero y las láminas se disuelven en la madurez. Coprinellus radians se desarrolla individualmente o en grupos sobre la madera, a partir de una estera en penacho de micelio grueso de color amarillo anaranjado . [46] Coprinellus truncorum también está cubierto de gránulos brillantes y se dice que es casi indistinguible de C. micaceus en el campo; se necesita microscopía para notar la diferencia, ya que C. truncorum tiene esporas elipsoides con un poro germinal redondeado, en comparación con las esporas en forma de escudo (mitriformes) con poros germinales truncados de C. micaceus . [47] Un estudio sugiere que, en comparación con C. truncorum , C. micaceus es más marrón en el centro del sombrero (en lugar de grisáceo) y tiene una mayor tendencia a crecer en grupos; se requiere más evidencia molecular para determinar si los dos taxones son genéticamente idénticos. [27] C. flocculosus es otra especie similar. [17]
Coprinellus micaceus es una especie saprotrófica que obtiene nutrientes de materia orgánica muerta y en descomposición y crece dentro y alrededor de tocones o troncos de árboles de hoja ancha o adherido a madera enterrada. Prefiere alimentarse de corteza , particularmente del floema secundario , en lugar de la madera. [48] En el esquema de la sucesión de especies de hongos involucradas en la descomposición de la madera, C. micaceus es un colonizador de etapa tardía y prefiere alimentarse de madera que ya se ha descompuesto lo suficiente como para haber alcanzado "una consistencia blanda y friable". [49] Un estudio de 2010 sugiere que el hongo también puede vivir como endófito , habitando el tejido leñoso de árboles sanos sin causar síntomas de enfermedad. [50] El hongo también se asocia con suelo perturbado o desarrollado, como los costados de caminos y senderos, jardines, sitios de construcción y los bordes de estacionamientos; [51] También se ha observado que crece en interiores sobre madera podrida en ambientes húmedos. [16] En un caso se descubrió a unos 120 m (400 pies) bajo tierra en una mina de carbón abandonada, creciendo sobre pasarelas de madera y puntales utilizados para sostener el techo. [52]
Los cuerpos fructíferos se encuentran comúnmente creciendo en racimos densos, pero también se pueden encontrar creciendo solos o en pequeños grupos, especialmente en áreas boscosas. [20] En América del Norte, C. micaceus es uno de los primeros hongos comestibles que aparecen en primavera, [25] y fructifica de abril a septiembre. En Europa, fructifica de mayo a diciembre. [39] Aunque puede crecer en cualquier época del año, es más frecuente durante la primavera y el otoño, coincidiendo con la mayor humedad resultante de las lluvias de primavera y otoño. [46] Un estudio de calidad del aire realizado en la ciudad de Santiago de Compostela en la Península Ibérica , concluyó que la mayoría de las esporas de " Coprinus " presentes en la atmósfera pertenecían a C. micaceus , y que el número de esporas aumentaba con el aumento de la humedad y las precipitaciones, pero disminuía con mayores temperaturas. [53] La especie es conocida por reaparecer con fructificaciones sucesivas en el mismo lugar. En un caso, se recogieron un total de 38 lb (17,2 kg) de hongos frescos de un tocón de olmo en 10 cosechas sucesivas durante una primavera y un verano. [54] [55]
Coprinellus micaceus tiene una distribución cosmopolita , [24] y ha sido recolectado en el norte de África, [56] Sudáfrica, [57] Europa (incluyendo Turquía [58] ), América del Norte (tan al norte como Alaska ), [59] las islas hawaianas, [27] [47] América del Sur, [27] India, [60] [61] Australia, [39] Nueva Zelanda, [62] y Japón. [63] El análisis filogenético de secuencias de ADNr de especímenes recolectados en el sudeste de Asia y Hawai muestra que las especies hawaianas forman un clado distinto con poca diversidad genética en comparación con las poblaciones asiáticas; esto sugiere que las poblaciones hawaianas se han introducido relativamente recientemente y no han tenido mucho tiempo para desarrollar variación genética. [64] Un estudio sugiere que en Sudáfrica, donde C. micaceus es raro, se ha confundido con frecuencia con C. truncorum , de apariencia similar , una especie más común en esa región. Se ha planteado una inferencia similar sobre las especies de América del Norte. [59] [65]
Las investigaciones sobre la química de los productos naturales de Coprinellus micaceus han revelado la presencia de varios compuestos químicos exclusivos de la especie. El micaceol es un esterol con una actividad antibacteriana "modesta" contra los patógenos Corynebacterium xerosis y Staphylococcus aureus . El compuesto ácido (Z,Z)-4-oxo-2,5-heptadienedioico tiene actividad inhibidora contra la glutatión S-transferasa , una enzima que se ha implicado en la resistencia de las células cancerosas contra los agentes quimioterapéuticos , especialmente los fármacos alquilantes . [66] [67] Un estudio de 2003 no encontró ninguna actividad antibacteriana en esta especie. [68] Una publicación de 1962 informó de la presencia del compuesto indólico biológicamente activo triptamina en C. micaceus , aunque no se determinó la concentración. [69] Los cuerpos fructíferos producen además una variedad de compuestos pigmentarios conocidos como melaninas , polímeros químicos complejos que contribuyen a la formación de humus del suelo después de que los cuerpos fructíferos se han desintegrado. [70] Se ha descubierto que C. micaceus está libre de la toxina coprina , la sustancia química que imita al disulfiram que se encuentra en Coprinopsis atramentaria y que causa enfermedades cuando se consume simultáneamente con alcohol. [71]
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