Coprinellus micaceus , comúnmente conocido como gorro de mica , gorro tintado brillante o gorro brillante , es una especie común de hongo formador de hongos de la familia Psathyrellaceae con una distribución cosmopolita . Los cuerpos frutales del saprobio generalmente crecen en racimos sobre o cerca de tocones de árboles de madera podrida o raíces de árboles subterráneos. Dependiendo de su etapa de desarrollo, los sombreros de los hongos de color marrón rojizo pueden variar en forma desde ovalada hasta acampanada y convexa, y alcanzar diámetros de hasta3 cm ( 1+1 ⁄ 4 pulg.). Las tapas, marcadas con finas ranuras radiales o lineales que se extienden casi hasta el centro, descansan sobre estípites blanquecinos de hasta 10 cm (4 pulgadas) de largo. En los ejemplares jóvenes, toda la superficie del sombrero está recubierta con una fina capa de células reflectantes similares a la mica . Aunque son pequeños y de pulpa fina , los hongos suelen ser abundantes, ya que suelen crecer en densos racimos. Unas horas después de la recolección, las branquias comenzarán a disolverse lentamente en un líquido negro, como tinta y cargado de esporas , unproceso enzimático llamado autodigestión o delicuescencia . Los cuerpos frutales son comestibles antes de que las branquias se ennegrezcan y se disuelvan, y la cocción detendrá el proceso de autodigestión.
Las características microscópicas y citogenética de C. micaceus son bien conocidas y se ha utilizado frecuentemente como organismo modelo para estudiar la división celular y la meiosis en basidiomicetos . El análisis químico de los cuerpos frutales ha revelado la presencia de compuestos antibacterianos e inhibidores de enzimas . Anteriormente conocida como Coprinus micaceus , la especie fue transferida a Coprinellus en 2001 cuando los análisis filogenéticos proporcionaron el impulso para una reorganización de las muchas especies anteriormente agrupadas en el género Coprinus . Según la apariencia externa, C. micaceus es prácticamente indistinguible de C. truncorum , y se ha sugerido que muchas colecciones reportadas del primero pueden ser del segundo.
Coprinellus micaceus fue ilustrado en un grabado en madera por el botánico del siglo XVI Carolus Clusius en lo que posiblemente sea la primera monografía publicada sobre hongos, la Rariorum plantarum historia (Historia de las plantas raras) de 1601, en un apéndice, [2] [3] Clusius erróneamente Creyó que la especie era venenosa y la clasificó como un género de Fungi perniciales (hongos nocivos). La especie fue descrita científicamente por primera vez por el botánico francés Jean Baptiste François Pierre Bulliard en 1786 como Agaricus micaceus en su obra Herbier de la France . [4] En 1801, Christian Hendrik Persoon agrupó todos los hongos con branquias que se autodigerían ( delicuaban ) durante la descarga de esporas en la sección Coprinus del género Agaricus . [5] Elias Magnus Fries posteriormente elevó la sección Coprinus de Persoon al rango de género en su Epicrisis Systematis Mycologici , y la especie pasó a ser conocida como Coprinus micaceus . [6] Era la especie tipo de la subsección Exannulati en la sección Micacei del género Coprinus , una agrupación de taxones relacionados con velos hechos de esferocistos (células redondas e hinchadas generalmente formadas en racimos) exclusivamente o con hifas conectivas de filamentos finos entremezcladas. [7] Los estudios moleculares publicados en la década de 1990 [8] [9] demostraron que muchos de los hongos coprinoides ( tipo Coprinus ) en realidad no estaban relacionados entre sí. Esto culminó en una revisión en 2001 del género Coprinus , que se dividió en cuatro géneros; C. micaeus fue transferido a Coprinellus . [10]
Debido en parte a su fácil disponibilidad y la facilidad con la que pueden cultivarse en el laboratorio, C. micaceus y otros hongos coprinoides fueron temas comunes en los estudios citológicos de los siglos XIX y XX. El botánico alemán Johann Heinrich Friedrich Link informó sobre sus observaciones de la estructura del himenio (la superficie fértil portadora de esporas ) en 1809, [11] pero malinterpretó lo que había visto. Link pensaba que las estructuras microscópicas conocidas hoy como basidios eran tecas , comparables en forma a las ascas de los ascomicetos , y que cada teca contenía cuatro series de esporas. Sus dibujos inexactos del himenio de C. micaceus fueron copiados en publicaciones micológicas posteriores por otros autores, y no fue hasta que la microscopía avanzó que los micólogos pudieron determinar la verdadera naturaleza de los basidios, cuando casi tres décadas después, en 1837, Joseph- Henri Léveillé y August Corda publicaron de forma independiente descripciones correctas de la estructura del himenio. [3] En 1924, AH Reginald Buller publicó una descripción y un análisis completos de los procesos de producción y liberación de esporas en el tercer volumen de sus Investigaciones sobre hongos . [12]
El epíteto específico micaceus se deriva de la palabra latina mica , para "miga, grano de sal" y el sufijo -aceus , "parecido, similar"; [13] la aplicación moderna de "mica" a una sustancia muy diferente proviene de la influencia de micare , "brillo". [14] El hongo se conoce comúnmente como "sombrero brillante", [15] "sombrero de mica" o "sombrero de tinta brillante", todo en referencia a las partículas harinosas que se encuentran en el sombrero y que brillan como la mica . [dieciséis]
El casquete mide inicialmente entre 1 y 2,5 cm ( 1 ⁄ 2 –1 pulgada) de diámetro, de ovalado a cilíndrico, pero se expande hasta convertirse en campanulado (en forma de campana), a veces con un umbo (una protuberancia central parecida a un pezón); finalmente se aplana un poco, volviéndose convexo. Cuando se expande, el diámetro de la tapa alcanza entre 0,8 y 5 cm ( 1 ⁄ 4 –2 pulgadas) con el margen dividido en rayos y ligeramente girado hacia arriba. El color es marrón amarillento o tostado, a menudo con un centro más oscuro, luego amarillo pálido o beige desde el margen hacia adentro. [17] El margen de la tapa tiene ranuras prominentes casi hasta el centro; las ranuras marcan las posiciones de las branquias más largas en la parte inferior del sombrero. Cuando es joven, la superficie del sombrero está cubierta de partículas brillantes blancas o blanquecinas, restos del velo universal que cubre los ejemplares inmaduros. [18] Las partículas están sueltas y se eliminan fácilmente, por lo que los especímenes más viejos suelen ser lisos. [19] Coprinellus micaceus es higrófano , lo que significa que asume diferentes colores dependiendo de su estado de hidratación. [20]
Las branquias están muy juntas y tienen una unión anexa (estrecha) al estípite . [21] Inicialmente blancas, cambian de color a marrón oscuro y finalmente a negras a medida que las esporas maduran. La expansión del sombrero hace que las branquias se abran en sus planos medianos, rompiendo el margen del sombrero en rayos. El proceso de descarga de esporas y autodigestión comienza en la parte inferior de las branquias antes de que las partes superiores de las branquias se hayan ennegrecido por completo. [22] El estipe quebradizo es hueco y mide entre 3 y 10 cm ( 1+1 ⁄ 4 –4 pulgadas) de largo por2 a 5 mm ( 1 ⁄ 16 – 3 ⁄ 16 pulgadas) de espesor y tiene aproximadamente el mismo diámetro en toda la longitud del estípite. Generalmente es blanco, pero puede decolorarse hasta convertirse en una crema pálida y sucia desde la base hacia arriba. [17] La superficie del estípite es al principio aterciopelada con un polvo blanquecino muy fino, pero con el tiempo desaparece, dejándolo más o menos liso. Los estípites pueden tener un anillo rudimentario en la base, otro remanente del velo universal. [16] La huella de las esporas es de color marrón oscuro o negro. [23] La pulpa es fina, frágil, blanca en el estípite y pardusca en el sombrero. [24] Su olor y sabor no son distintivos. [25] Los cuerpos frutales individuales tardan un promedio de cinco a siete días en madurar por completo. [26]
Las esporas de C. micaceus son de color marrón rojizo o negro, [17] con dimensiones de 7 a 10 por 4,5 a 6 µm . Generalmente, son lentiformes (con forma de lente biconvexa), pero vistos de lado parecen más almendrados o fusiformes, mientras que en vista frontal parecen ovalados o mitriformes (aproximadamente la forma de una mitra, una gorra puntiaguda). . Las esporas tienen un poro germinal , un área aplanada en el centro de la superficie de la espora a través de la cual puede emerger un tubo germinal . [23] Las células portadoras de esporas (los basidios ) tienen cuatro esporas, tienen forma de maza y miden de 10 a 15 por 4 a 7 µm. [27] Los estudios han demostrado que los basidios se desarrollan en cuatro generaciones discretas. Los basidios de primera generación son los más protuberantes y se extienden a mayor distancia de la superficie del himenio. Las generaciones posteriores de basidios tienen cuerpos más cortos y menos protuberantes. Cuando se observa una branquia viva con un microscopio, se pueden ver claramente los cuatro conjuntos de basidios. Arthur Buller acuñó el término inequihimenífero para describir este modo de desarrollo himenial. El propósito de los tamaños de basidios escalonados es facilitar la liberación de esporas del himenio. Hay cuatro zonas de descarga de esporas que corresponden a los cuatro conjuntos de basidios, y los basidios que han liberado todas sus esporas rápidamente comienzan a autodigerirse. La configuración escalonada minimiza la posibilidad de que las esporas choquen con los basidios vecinos durante la liberación. [28]
Los cistidios que se encuentran a lo largo del borde del casquete (llamados queilocistidios) son esféricos y miden entre 30 y 120 por 20 y 74 µm. Los cistidios faciales (llamados pleurocistidios) tienen forma de maza o elipses alargadas, de hasta 130 a 155 µm de longitud. Los pleurocistidios sobresalen de la cara de las branquias y actúan como protectores, evitando que las branquias adyacentes se toquen entre sí y también asegurando que los basidios y las esporas tengan suficiente espacio para desarrollarse. [29] C. micaceus también puede tener caulocistidios dispersos (cistidios en el estípite) que miden entre 60 y 100 por 5 y 10 µm, pero su presencia es variable y no puede usarse de manera confiable para la identificación. [27] Tanto De Bary como Buller, en sus investigaciones sobre la estructura de los cistidios, concluyeron que hay una masa central de citoplasma formada donde numerosas placas delgadas de citoplasma se encuentran en el centro de la célula. De Bary creía que las placas eran procesos de ramificación filamentosos, [30] pero Buller pensaba que se formaban en un proceso similar a las paredes de las burbujas de espuma y que la masa central era capaz de cambiar lentamente de forma y posición alterando los volúmenes relativos de las vacuolas encerradas por numerosas paredes citoplasmáticas delgadas. En las células más viejas, el citoplasma puede limitarse a la periferia de la célula, con una enorme vacuola ocupando el centro celular. [31]
Las células globulares que forman las escamas parecidas a la mica del sombrero son incoloras, tienen paredes lisas y su tamaño varía entre 25 y 65 µm, aunque la mayoría mide entre 40 y 50 µm. [22] Buller explicó el "brillo" de estas células de la siguiente manera: "El brillo de las células de la comida, así como de los cistidios en los bordes y caras de las branquias, se debe simplemente a la luz que las incide desde fuera y se refracta y se refleja en el ojo de la misma manera que las diminutas gotas de agua que uno ve tan a menudo en las puntas de las hojas de hierba en los prados ingleses temprano en la mañana después de una noche cubierta de rocío. [32]
En 1914, Michael Levine fue el primero en informar sobre el cultivo exitoso de C. micaceus a partir de esporas en el laboratorio. En sus experimentos, los cuerpos frutales aparecieron aproximadamente entre 40 y 60 días después de inocular inicialmente el medio de crecimiento ( agar suplementado con tierra, estiércol de caballo o harina de maíz ) con esporas. [33] Al igual que otras especies de coprinoides, C. micaceus sufre meiosis sincrónica . Los cromosomas son fácilmente discernibles con microscopía óptica y todas las etapas meióticas están bien definidas. Estas características han convertido a la especie en una herramienta útil en las investigaciones de laboratorio sobre la citogenética de los basidiomicetos . [34] [35] El número de cromosomas de C. micaceus es n=12. [36]
Coprinellus micaceus es una especie comestible, [21] [37] y la cocción inactiva las enzimas que causan la autodigestión o delicuescencia , un proceso que puede comenzar tan pronto como una hora después de la recolección. [38] Se considera bueno para tortillas, [24] y como sabor para salsas, [15] aunque es "una especie muy delicada que se echa a perder fácilmente si se cocina demasiado". [39] El sabor es tan delicado que es fácil dominarlo y ocultarlo con casi cualquier cosa. El hongo también atrae a las moscas de la fruta del género Drosophila , que frecuentemente utilizan los cuerpos frutales como huéspedes para la producción de larvas . [40] [41]
Un estudio del contenido mineral de varios hongos comestibles encontró que C. micaceus contenía la mayor concentración de potasio en las 34 especies analizadas, cerca de medio gramo de potasio por kilogramo de hongo. [42] Debido a que la especie puede bioacumular metales pesados perjudiciales como plomo y cadmio , se ha recomendado restringir el consumo de especímenes recolectados en los bordes de las carreteras u otros sitios de recolección que puedan estar expuestos o contener contaminantes. [43]
El Coprinellus bisporus comestible es casi idéntico pero carece de gránulos amarillentos y solo tiene dos esporas por basidio. El sombrero escamoso como la tinta ( Coprinus variegatus = Coprinus quadrifidus ) tiene un sombrero de color marrón grisáceo con escamas de color blanco opaco a marrón; su olor es desagradable. El sombrero desmenuzado en tropa ( Coprinellus disseminatus , comestible) tiene sombreros más pequeños, de color marrón amarillento a marrón grisáceo y branquias blancas que se vuelven negras pero no se disuelven; siempre crece en grandes racimos sobre madera podrida (a veces madera enterrada). [44] Coprinopsis atramentaria es una especie gris más grande [45] que crece en densos racimos sobre tocones o en el suelo a partir de madera enterrada, carece de partículas brillantes en el sombrero y el sombrero y las branquias se disuelven en la madurez. Coprinellus radians se desarrolla solo o en grupos sobre la madera, a partir de una estera de micelio grueso de color amarillo anaranjado . [46] Coprinellus truncorum también está cubierto de gránulos brillantes y se dice que es casi indistinguible de C. micaceus en el campo; Se necesita microscopía para notar la diferencia, ya que C. truncorum tiene esporas elipsoides con un poro germinal redondeado, en comparación con las esporas en forma de escudo (mitriformes) con poros germinales truncados de C. micaceus . [47] Un estudio sugiere que, en comparación con C. truncorum , C. micaceus es más marrón en el centro del sombrero (en lugar de grisáceo) y tiene una mayor tendencia a crecer en racimos; Se requiere más evidencia molecular para determinar si los dos taxones son genéticamente idénticos. [27] C. floculosus es otra especie similar. [17]
Coprinellus micaceus es una especie saprotrófica que obtiene nutrientes de materia orgánica muerta y en descomposición , y crece dentro y alrededor de tocones o troncos de árboles de hoja ancha o adheridos a madera enterrada. Prefiere alimentarse de la corteza , particularmente del floema secundario , en lugar de la madera. [48] En el esquema de la sucesión de especies de hongos involucradas en la descomposición de la madera, C. micaceus es un colonizador en etapa tardía y prefiere alimentarse de madera que ya se ha descompuesto lo suficiente como para haber alcanzado "una consistencia blanda y friable". [49] Un estudio de 2010 sugiere que el hongo también puede vivir como endófito , habitando el tejido leñoso de árboles sanos sin causar síntomas de enfermedad. [50] El hongo también está asociado con terrenos perturbados o desarrollados, como los lados de carreteras y caminos, jardines, sitios de construcción y los bordes de estacionamientos; [51] También se ha observado que crece en interiores sobre madera podrida en ambientes húmedos. [16] En un caso, se descubrió a unos 120 m (400 pies) bajo tierra en una mina de carbón abandonada, creciendo en pasarelas de madera y puntales utilizados para sostener el techo. [52]
Los cuerpos frutales se encuentran comúnmente creciendo en racimos densos, pero también se pueden encontrar creciendo solos o en pequeños grupos, especialmente en áreas boscosas. [20] En América del Norte, C. micaceus es uno de los primeros hongos comestibles que aparece en la primavera, [25] y fructifica de abril a septiembre. En Europa fructifica de mayo a diciembre. [39] Aunque puede crecer en cualquier época del año, es más frecuente durante la primavera y el otoño, coincidiendo con la mayor humedad resultante de las lluvias de primavera y otoño. [46] Un estudio de calidad del aire realizado en la ciudad de Santiago de Compostela en la Península Ibérica , concluyó que la mayoría de las esporas de " Coprinus " presentes en la atmósfera pertenecían a C. micaceus , y que el número de esporas aumentaba con el aumento de la humedad y precipitaciones, pero disminuyeron con las mayores temperaturas. [53] La especie es conocida por reaparecer con fructificaciones sucesivas en el mismo lugar. En un caso, se recogieron un total de 38 libras (17,2 kg) de hongos frescos de un tocón de olmo en 10 cosechas sucesivas durante una primavera y un verano. [54] [55]
Coprinellus micaceus tiene una distribución cosmopolita , [24] y se ha recolectado en el norte de África, [56] Sudáfrica, [57] Europa (incluida Turquía [58] ), América del Norte (tan al norte como Alaska ), [59] el Islas hawaianas, [27] [47] América del Sur, [27] India, [60] [61] Australia, [39] Nueva Zelanda, [62] y Japón. [63] El análisis filogenético de secuencias de ADNr de especímenes recolectados en el sudeste asiático y Hawaii muestra que las especies hawaianas forman un clado distinto con poca diversidad genética en comparación con las poblaciones asiáticas; esto sugiere que las poblaciones hawaianas se han introducido relativamente recientemente y no han tenido mucho tiempo para desarrollar variación genética. [64] Un estudio sugiere que en Sudáfrica, donde C. micaceus es raro, se ha confundido frecuentemente con C. truncorum de apariencia similar , una especie más común en esa región. Se ha planteado una inferencia similar sobre las especies norteamericanas. [59] [65]
La investigación sobre la química del producto natural de Coprinellus micaceus ha revelado la presencia de varios compuestos químicos exclusivos de la especie. El micaceol es un esterol con actividad antibacteriana "modesta" contra los patógenos Corynebacterium xerosis y Staphylococcus aureus . El compuesto ácido (Z,Z)-4-oxo-2,5-heptadienodioico tiene actividad inhibidora contra la glutatión S-transferasa , una enzima que se ha implicado en la resistencia de las células cancerosas contra los agentes quimioterapéuticos , especialmente los fármacos alquilantes . [66] [67] Un estudio de 2003 no encontró ninguna actividad antibacteriana en esta especie. [68] Una publicación de 1962 informó la presencia del compuesto indol biológicamente activo triptamina en C. micaceus , aunque no se determinó la concentración. [69] Los cuerpos frutales también producen una variedad de compuestos pigmentarios conocidos como melaninas , polímeros químicos complejos que contribuyen a la formación de humus del suelo después de que los cuerpos frutales se han desintegrado. [70] Se ha descubierto que C. micaceus carece de la toxina coprina , la sustancia química que imita el disulfiram que se encuentra en Coprinopsis atramentaria y que causa enfermedades cuando se consume simultáneamente con alcohol. [71]
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