Chrysiridia rhipheus , la polilla del ocaso de Madagascar , es una especie de polilla diurnade la familia Uraniidae . Se considera uno de los lepidópteros más impresionantes y de aspecto atractivo . [10] Famosa en todo el mundo, aparece en la mayoría de los libros de mesa de café sobre lepidópteros y es muy buscada por los coleccionistas, aunque muchas fuentes antiguas escriben mal el nombre de la especie como " ripheus ". [11] [12] Los colores se originan a partir de la interferencia óptica en las partes iridiscentes de las alas , mientras que las partes negras están pigmentadas. [7] [13] Los adultos tienen una envergadura de 7-9 cm (2,8-3,5 pulgadas).
Dru Drury , quien describió la polilla en 1773, la colocó en el género Papilio , considerándola una mariposa . Jacob Hübner la colocó en el género de polillas Chrysiridia en 1823. Redescripciones posteriores llevaron a sinónimos menores como Chrysiridia madagascariensis ( Lesson , 1831). [2]
Al principio se pensó que la polilla era de China o Bengala , [14] [15] pero más tarde se descubrió que era endémica de Madagascar . Se encuentra durante todo el año en la mayor parte de la isla, con poblaciones máximas entre marzo y agosto, y números más pequeños entre octubre y diciembre. Las hembras ponen alrededor de 80 huevos debajo de las hojas de Omphalea spp . Las orugas son de color amarillo blanquecino con manchas negras y patas rojas y están cubiertas de setas negras con extremos en forma de maza . La seda hilada desde la boca ayuda a las orugas a agarrarse a las hojas lisas y trepar de nuevo a la planta cuando caen. Después de completar cuatro estadios , las orugas tejen un capullo de red abierta. La etapa de pupa dura de 17 a 23 días. [16] Chrysiridia rhipheus es el único herbívoro especialista de las cuatro especies de Omphalea en Madagascar. La omphalea es tóxica: las toxinas son secuestradas por la oruga que se alimenta y retenidas en las etapas de pupa y adulto. [17] Miles de estas polillas migran entre las áreas de distribución oriental y occidental de sus plantas hospedantes. [16] [17]
La polilla del ocaso de Madagascar fue descrita por primera vez por el entomólogo británico Dru Drury en 1773 a partir de un espécimen obtenido de un tal capitán May de Hammersmith . Debido a su parecido con las mariposas cola de golondrina , Drury describió la especie como Papilio rhipheus . [1] 1 El espécimen que recibió Drury tenía la cabeza de una especie diferente adherida, probablemente la de una mariposa, que tenía antenas en forma de maza [5] —este rasgo se usa con frecuencia para diferenciar polillas de mariposas . Una vez que se encontró la inexactitud en el espécimen de Drury, la polilla fue colocada en el género Urania , hasta 1823 cuando el entomólogo alemán Jacob Hübner la colocó en un nuevo género, Chrysiridia . La polilla también ha sido descrita con otros nombres. Debido a que Drury describió su espécimen como teniendo antenas en forma de maza y sin cola, William Swainson pensó que era una especie diferente al espécimen completo descrito por Pieter Cramer . En 1833, Swainson nombró a la mariposa Rhipheus dasycephalus y a la polilla Leilus orientalis . [5] Otros sinónimos incluyen U. crameri por Maassen en 1879 y U. ripheus var. madagascariensis por Lesson en 1831. [2]
Los nativos malgaches lo llaman adriandolo o lolonandriana , [8] [18] de lolo para "espíritu" o "mariposa" y andriana para "noble" o "rey", [19] por lo tanto significa "mariposa noble", [8] "espíritu noble", [20] "mariposa rey" [18] o "espíritu rey".
El género Chrysiridia es completamente africano y la única otra especie del género es C. croesus , de África oriental . Chrysiridia es uno de los tres géneros uraniinos diurnos . Los otros dos géneros son Urania , su taxón hermano , y Alcides , el más basal . En el grupo, el uso de Endospermum es un estado ancestral (una plesiomorfía). El más basal Alcides se alimenta de Endospermum y Omphalea , mientras que Urania y Chrysiridia se alimentan solo de Omphalea . [17]
Chrysiridia rhipheus tiene una envergadura de 7-9 centímetros (2,8-3,5 pulgadas), y a veces hasta 11 centímetros (4,3 pulgadas). Las polillas de las tierras altas, de 900 a 1.080 metros (2.950 a 3.540 pies), tienen una envergadura media de 7 cm (2,8 pulgadas); las polillas de altitudes más bajas, 600 m (2.000 pies), tienen una envergadura media de 9 cm (3,5 pulgadas). [16] Al igual que muchas otras polillas uraniinas , la polilla del atardecer tiene un parecido asombroso con las mariposas cola de golondrina , especialmente en sus colas y alas coloridas, y puede confundirse fácilmente con una mariposa. [21]
La polilla del ocaso es negra con marcas iridiscentes de color rojo, azul y verde. Tiene una franja de escamas blancas en los bordes de las alas, más ancha en las alas posteriores. La polilla tiene seis colas, que muy a menudo pierde o se daña durante su vida. [16] Las variaciones de patrón son comunes y la polilla es a menudo parcialmente asimétrica; [22] uno de los factores que causa esto es el choque térmico durante la etapa de pupa. [16]
A diferencia de muchas otras polillas, el color de las alas de C. rhipheus no proviene de pigmentos . El color se origina de la dispersión coherente y la interferencia de la luz por la microestructura de las escamas en forma de cinta que cubren las alas de la polilla. [7] [13] Estas características estructurales hacen que esta especie y su pariente neotropical Urania sean sujetos comunes de investigación en la ciencia óptica . [13]
Los colores de las alas de la polilla del crepúsculo de Madagascar se producen por la conjunción de dos fenómenos ópticos:
El color que se ve en cada parte del ala es la combinación de los colores reflejados por estos dos efectos.
Como las capas de la cutícula están dispuestas en filas, con una curva cilíndrica, la cantidad del segundo tipo de reflexión depende de la polarización de la luz entrante. Esto hace que la polarización general del color de la polilla dependa de la misma. Muchos insectos pueden detectar la polarización de la luz, por lo que se ha propuesto que esta característica se pueda utilizar como señal visual entre polillas. [7] Sin embargo, esto aún no se ha estudiado.
El capitán May de Hammersmith le dio a Drury el espécimen y se cree que proviene de China . [14] Cramer creía que el espécimen provenía de Chandernagore en Bengala , sin embargo, dio lugar al nombre francés "page de Chadernagor". [15] Ahora se sabe que Chrysiridia rhipheus es endémica de Madagascar . Miles de polillas adultas migran estacionalmente entre poblaciones geográficamente aisladas de su planta huésped Omphalea spp. Se pueden encontrar casi en todas partes de la isla, excepto en el suroeste y el extremo subdesértico al sur de Androy donde su planta huésped está ausente. Migran de las tres especies en el bosque caducifolio seco en el oeste ( O. ankaranensis , O. occidentalis y O. palmata ) a las especies de la selva tropical oriental ( O. oppositifolia ). Las especies occidentales se encuentran en gran parte en áreas protegidas . La especie oriental, por otro lado, está mayoritariamente desprotegida y dispersa en poblaciones ampliamente dispersas amenazadas por la deforestación . Al ser la única especie de hoja perenne , O. oppositifolia es probablemente crucial para la supervivencia de la polilla. La polilla jamaiquina Urania sloanus , de la misma subfamilia (Uraniinae), probablemente se extinguió después de la pérdida de una de sus especies de plantas hospedantes. [16] [17]
Las polillas migran en respuesta a cambios en las plantas hospedantes. Las larvas de Chrysiridia desfolian toda la planta e incluso comen las flores y los frutos, y por lo tanto tienen un impacto negativo considerable en la reproducción y supervivencia de las plántulas. [17] Las plantas probablemente reaccionan cambiando sus niveles de nutrientes y compuestos secundarios , volviéndose tóxicas para las larvas y causando una alta mortalidad. Las poblaciones de Omphalea que no son dañadas por polillas durante largos períodos de tiempo tienen menor toxicidad. [11] Estos factores causan aumentos masivos en la población local, seguidos de caídas repentinas. Las caídas de la población pueden resultar de una mayor mortalidad de larvas, pero es más probable que sean causadas por la emigración de las polillas adultas. A través de semioquímicos , la planta puede reclutar parasitoides himenópteros como protección, por lo tanto, desempeñando un papel en la dinámica poblacional de la polilla. [17]
Al igual que C. croesus y las especies del género Urania , C. rhipheus es una especie especialista cuyas orugas se alimentan estrictamente de especies del género pantropical Omphalea ( Euphorbiaceae ). [17] Cuatro especies del género Omphalea son endémicas de Madagascar:
Omphalea , como muchos otros miembros de Euphorbiaceae, posee nectarios en las hojas que atraen avispas polistinas , que son depredadoras de las orugas de estadio temprano. Los nectarios de las hojas también atraen a las hormigas . Las hormigas generalmente protegen a su planta huésped, comiendo tanto el néctar como los insectos herbívoros que se encuentran en ella. Sin embargo, generalmente ignoran por completo a las orugas de Chrysiridia , por lo que es probable que las orugas posean un disuasivo químico como defensa primaria. [17] Este disuasivo químico proviene de las plantas huésped. Las especies de Omphalea contienen alcaloides polihidroxilados potencialmente secuestrados o excretados por la oruga, la pupa y la polilla adulta. [24]
A diferencia de la mayoría de las polillas, la polilla del atardecer vuela durante el día y sus brillantes colores aposemáticos advierten a los depredadores de su toxicidad , una estrategia que se observa en muchas polillas diurnas. Otro hábito que la polilla tiene en común con muchas mariposas es la postura de descanso nocturno: las alas se mantienen verticalmente sobre la espalda. Durante sus migraciones, se posan en grupo para pasar la noche. [17] La polilla vuela sobre la copa de los árboles y en los claros. A veces, debido a los fuertes vientos, es transportada unos 100 m (300 pies), luego cae, inerte y con las alas cerradas, al suelo. [16]
Las generaciones continuas de la polilla están presentes durante todo el año. Las poblaciones más altas se encuentran de marzo a agosto (otoño e invierno), mientras que las más bajas son de octubre a diciembre (primavera). [16] Las hembras ponen sus huevos a última hora de la tarde o al anochecer, y localizan visualmente los posibles sitios de oviposición. [17] Al igual que los huevos de otros Uraniidae, los huevos de la polilla del ocaso tienen forma de cúpula con costillas salientes. [25] Un solo huevo pesa alrededor de 1 miligramo (3,5 × 10 −5 oz ) y normalmente tiene 17 costillas, pero a veces 18 o menos, a menudo 16. Los huevos suelen depositarse en la superficie inferior de las hojas de Omphalea , pero ocasionalmente en la superficie superior. Los huevos se depositan en grupos de 60 a 110, normalmente unos 80. [16]
Después de que eclosionan, las pequeñas orugas solo comen el tejido ( parénquima ) entre las venas de las hojas. Hacen esto para evitar el látex pegajoso y tóxico producido por los laticíferos de la planta y transportado en las venas. Después de 3-4 días, las orugas también comen flores, frutos, zarcillos , pecíolos y tallos jóvenes (además de seguir comiendo hojas), desfoliando toda la planta. Son particularmente aficionadas a las glándulas en la base de la hoja, cerca del pecíolo. Pueden lidiar con las defensas químicas en el látex, que no causa el problema de la coagulación de las piezas bucales . [16] [17] Las orugas tejen seda de su boca con un movimiento '∞' de la cabeza mientras caminan, esto evita que se caigan de la superficie lisa de las hojas. La seda también les permite trepar de nuevo a la planta si se caen. La lluvia fuerte las hace caer a pesar de la seda. Tiene cuatro estadios y la etapa de oruga dura desde dos meses en la estación cálida hasta dos meses y medio a tres meses en la estación fría. [16] La oruga es de color amarillo blanquecino con manchas negras y patas rojas y está cubierta de setas negras en los extremos . [26] Tiene cinco pares de propatas en los segmentos 3 a 6 y 10, y seis patas verdaderas unidas al tórax . [27]
Después de completar todas las mudas menos la última , la oruga teje un capullo de seda . El capullo puede estar en la copa del árbol o entre dos hojas, pero lo más frecuente es que esté cerca del suelo, entre el musgo y la corteza. Es un capullo de red abierta con una malla grande e irregular. [16] [26] [28] En la estación cálida, el capullo tarda unas 10 horas en girar, la metamorfosis tiene lugar unas 29 horas más tarde y dura unos 6 minutos. Estas duraciones son ligeramente más largas en la estación fría. La etapa de crisálida dura 17 días en noviembre, el mes más cálido, y 23 días en julio, el mes más frío. De cinco a seis días antes de la eclosión , los motivos de las alas comienzan a hacerse visibles. La polilla emerge durante la noche o con poca luz, dividiendo la caja de pupa desde la parte superior. Una vez que sale de la exuvia de pupa (el exoesqueleto de pupa ), la polilla encuentra una superficie horizontal, de la cual se suspende con sus cuatro patas anteriores. Las alas se despliegan en unos 10 minutos, bombeando hemolinfa hacia las venas de las alas. La polilla luego las golpea unas cuantas veces, espera 45 minutos para que se endurezcan y luego las golpea suavemente otra vez. La polilla finalmente emprende el vuelo entre una hora y media y dos horas después. [16]
Las polillas adultas prefieren flores blancas o de color amarillo blanquecino como fuente de néctar, lo que indica que las señales visuales juegan un papel importante en su selección. La mayoría de las flores visitadas son inflorescencias de flores pequeñas o tienen filamentos densos, lo que les da la apariencia de un cepillo de botella, a menudo debido a los estambres salientes llamativos como en muchas leguminosas ( Mimosoideae , Myrtaceae y Combretaceae ). Sin embargo, no todas las flores blancas provocan una respuesta: las flores blancas y llamativas de Omphalea oppositifolia no son visitadas por las polillas adultas. Las fuentes de néctar incluyen las flores de:
Todas estas flores son blancas, con excepción de Camellia sinensis que tiene un centro amarillo, y todas tienen filamentos densos o están formadas por racimos apretados de pequeñas flores. [17]
Esta espectacular polilla es considerada una de las lepidópteros más impresionantes y hermosas , [10] rivalizando con casi cualquiera de las mariposas en brillantez de color y forma. [21] Aparece en la mayoría de los libros de mesa de café sobre lepidópteros, [11] y es muy buscada por los coleccionistas. [12] Se recolecta en estado silvestre y se cría comercialmente para el comercio internacional de mariposas; sus alas se usaban para hacer joyas en la era victoriana . [26] La polilla del atardecer de Madagascar apareció en un sello postal de 6 maloti en la edición de Mariposas de África del Servicio Postal de Lesoto del 20 de agosto de 2007. [29] Solo una de las cuatro especies de plantas hospedantes, Omphalea oppositifolia , se usa para criar la polilla comercialmente, principalmente usando plantas recolectadas en estado silvestre, pero también algunas cultivadas para ese propósito. [23]
En malgache , lolo es un término polisémico que significa "mariposa" o "polilla" y " alma ". No hay duda de que esto se debe a que una pupa se parece a un cadáver cubierto y que el adulto emerge de ella, como el alma del cuerpo del muerto. [30] [31] El pueblo malgache cree que el alma de los muertos o de los antepasados aparece en forma de lepidóptero y, por lo tanto, atacarlo es atacar a los antepasados. [32] [33]
^1 El significado del epíteto específico rhipheus no fue dado por el autor Dru Drury. [14] Las posibilidades incluyen el latín Montes Rhipheaus , los Montes Urales [34] o Ripheus , "el más justo de todos los troyanos ". [35]
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