El secuestro de alcaloides pirrolizidina por parte de insectos es una estrategia para facilitar la defensa y el apareamiento. Se sabe que varias especies de insectos utilizan compuestos moleculares de plantas para su propia defensa e incluso como feromonas o precursores de sus feromonas. Se ha descubierto que algunos lepidópteros secuestran sustancias químicas de las plantas que retienen durante toda su vida y algunos miembros de Erebidae son ejemplos de este fenómeno. [1] A partir de mediados del siglo XX, los investigadores investigaron a varios miembros de Arctiidae y cómo estos insectos secuestran alcaloides de pirrolizidina (AP) durante sus etapas de vida y usan estos químicos cuando son adultos para feromonas o precursores de feromonas. Los miembros de Arctiidae también utilizan las AP para defenderse contra los depredadores durante toda la vida del insecto. [2]
Los alcaloides de pirrolizidina son un grupo de sustancias químicas producidas por las plantas como metabolitos secundarios , todos los cuales contienen un núcleo de pirrolizidina . Este núcleo está formado por dos anillos de pirrol unidos por un carbono y un nitrógeno. Hay dos formas en las que pueden existir AP y se intercambiarán fácilmente entre ellas: una forma de base libre protóxica, también llamada amina terciaria , o en una forma no tóxica de N-óxido . [3]
Los investigadores han recopilado datos que sugieren firmemente que los receptores gustativos de los depredadores pueden registrar las AP , actuando como un elemento disuasorio para no ser ingeridas. [4] Las diversas especies de polillas también utilizan receptores gustativos que secuestran AP, lo que a menudo las estimula a alimentarse. [5] A partir de 2005, todos los insectos secuestradores de PA que se han estudiado han desarrollado un sistema para mantener bajas las concentraciones de la forma protóxica de PA dentro de los tejidos del insecto. [5]
Los investigadores han encontrado varios Arctiidae que utilizan AP para protección y para feromonas masculinas o precursores de feromonas masculinas, y algunos estudios han encontrado evidencia que sugiere que las AP tienen efectos en el comportamiento y el desarrollo. Estigmene acrea , [6] Cosmosoma myrodora , [7] Utetheisa ornatrix , [8] [9] Creatonotos gangis y Creatonotos transiens [10] son todos miembros de la familia Arctiidae y se ha descubierto que utilizan AP para su defensa y/o feromonas masculinas. La parsimonia sugiere que el secuestro de AP en la etapa larvaria evolucionó en el ancestro común de la subfamilia Arctiinae. La pérdida de capacidad para secuestrar y utilizar AP se ha producido en varias especies, junto con el cambio de la absorción larval a la absorción adulta de AP que se produce varias veces dentro del taxón Arctiinae. [5]
Los miembros de Arctiidae normalmente secuestran AP de sus dietas, pero a veces deben ingerir específicamente líquidos excretados por plantas que no forman parte de sus dietas. [2] Los AP secuestrados se mantienen en varios tejidos y en concentraciones variables que dependen de la especie. [5] Los AP se encuentran en la cutícula de todos los Arctiidae estudiados mencionados aquí, pero algunos también empaquetan estos químicos en sus espermatóforos , como se ve en Creatonotos gangis y Creatonotos transiens . [10] Se cree que la exhibición de PA en el exoesqueleto indica a los depredadores la mala palatabilidad de la presa .
Eisner y Eisner observaron la palatabilidad de U. ornatrix positiva y negativa para PA para las arañas lobo , Lycosa ceratiola , tanto en forma larvaria como adulta. [8] Descubrieron que las arañas generalmente liberaban organismos positivos a pirrolizidina ilesos, excepto en dos circunstancias de campo donde las larvas probablemente fueron envenenadas antes de la liberación de la araña y murieron dos días después del ataque. Todos los organismos PA negativos fueron devorados por arañas. Estos hallazgos estaban en línea con estudios anteriores realizados por Eisner y Meinwald que observaron a los tejedores de orbes y U. ornatrix , junto con arañas alimentadas con larvas de escarabajo cubiertas de AP, lo cual rechazaron. [4] Todos estos hallazgos respaldan el uso de AP para la defensa contra la depredación.
Los estudios han aclarado aún más las defensas y usos de las AP en Arctiidae. Un estudio investigó C. myrodora y cómo las AP protegen a esta especie de la depredación de las arañas, entre otras cosas. [7] Se encontró que los AP ingeridos a partir de fluidos excretados por las plantas ayudaban a defenderse de la depredación. Todos los organismos a los que se les permitió el acceso a dietas que contenían AP con las que se alimentaron a las arañas se soltaron de las redes. Las hembras que tenían dietas privadas de PA, pero a las que se les permitió aparearse con machos PA positivos, también fueron liberadas de las telas de araña. Observaciones adicionales mostraron que los machos de C. myrodora tienen un par de bolsas donde producen filamentos cargados de PA, que normalmente se liberan sobre la hembra antes de la cópula como regalo nupcial . Los experimentos muestran que los filamentos dan a las hembras más AP, lo que explica por qué las arañas liberaron de sus redes a las hembras AP negativas apareadas. La mayoría de las AP de los machos se transfirieron posteriormente a los huevos cuando se depositaron. Tres grupos de huevos que fueron puestos después de la cópula con un macho PA positivo dieron positivo para alcaloides y el grupo que resultó de una cópula de un macho PA negativo dio negativo. Al recibir una dosis de AP los huevos, los autores sugieren que los huevos están protegidos de depredadores como los escarabajos Coccinellidae . [7]
El estudio de Jordan y otros encontró un efecto muy interesante de la ingestión larvaria de AP. Las polillas macho Estigmene acrea que consumieron AP en su dieta como larvas produjeron hidroxidanaidal , un compuesto volátil de PA, y mostraron su coremata : un órgano bífido, inflable, específico de los machos, utilizado para dispersar feromonas en la etapa adulta. Las larvas que fueron alimentadas con dietas sin AP rara vez mostraron sus coremas y no produjeron hidroxidanaidal. Se ha observado a E. acrea en la naturaleza mostrando sus núcleos, una actividad que atrae tanto a machos como a hembras y que se conoce como lekking . El lekking fue descrito por Willis y Birch en 1982, pero las larvas criadas en el laboratorio antes de este estudio rara vez realizaban lekking o exhibiciones corematales. Los científicos no estaban seguros de por qué este fenómeno no ocurría en el laboratorio, pero las larvas criadas en laboratorio generalmente se criaban con alimentos disponibles comercialmente que carecen de AP. Los autores sugieren que los machos utilizan las AP para atraer a otras polillas liberando la volátil PA hidroxidanaidal en el aire. En este estudio se sugiere que esta estrategia de atracción de pareja se produjo aprovechando la afinidad PA ya programada en las polillas para alimentarse, lo que se ve respaldado por la observación de que las hembras de E. acrea liberan sus feromonas un poco más tarde en la noche. que los machos. [6]
Se han observado usos similares de coremata para atraer otras polillas en C. gangis y C. transiens junto con un desarrollo alterado de coremata cuando las larvas se crían sin AP. [10] Boppre y Schneider observaron machos adultos de estas dos especies a los que no se les permitía comer AP. Sus coremas solo se desarrollaron en dos proyecciones en forma de tallos con muy pocos pelos que surgieron de estos tallos. Los machos a los que se les dieron plantas que producían AP para alimentarse desarrollaron núcleos largos con cuatro tubos, cada uno más largo que el cuerpo del macho, y cada tubo era muy pubescente. Los autores sugieren a partir de esta observación que existe un fenotipo corematal básico, los dos coremas acechados, y que se requieren AP para formar coremas completos que son mucho más grandes y más elaborados que la expresión corematal básica. Estas observaciones se investigaron más a fondo alimentando a las larvas con diferentes cantidades de AP que tenían una correlación directa con el desarrollo de los coremas, que alcanzaron una meseta máxima de alrededor de 2 mg de AP ingeridos mientras estaban en forma larvaria. De manera similar a los hallazgos de Jordan y otros, los machos criados con una dieta sin AP no produjeron hidroxidanaidal. [10]
{{citation}}: Mantenimiento CS1: falta el editor de la ubicación ( enlace ){{citation}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{citation}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{citation}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{citation}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace )