Catopsbaatar es un género de multituberculados , un orden extinto de mamíferos parecidos a roedores . Vivió en lo que hoy es Mongolia durante el Campaniano tardío del Cretácico Superior , hace unos 72 millones de años. Los primeros fósiles se recolectaron a principios de la década de 1970 y el animal fue nombrado como una nueva especie del género Djadochtatherium en 1974, D. catopsaloides . El nombre específico hace referencia a la similitud del animal con el género Catopsalis . La especie fue trasladada al género Catopsalis en 1979 y recibió su propio género ( Catopsbaatar , "héroe visible" en griego y mongol) en 1994. Se conocen cinco cráneos, un molar y un esqueleto con cráneo; el último es el espécimen más completo del género. Catopsbaatar era miembro de la familia Djadochtatheriidae .
El cráneo de Catopsbaatar medía hasta 70 mm (2,8 pulgadas) de largo y, como en otros multituberculados, proporcionalmente grande. El aspecto externo de las cabezas de estos animales pudo haber sido similar al de los roedores. El cráneo era ancho y pesado, con los arcos cigomáticos fuertemente expandidos hacia los lados. Las cuencas de los ojos eran más pequeñas y estaban situadas más atrás que en sus parientes, y el hocico era más alargado. Catopsbaatar tenía crestas semicirculares en el costado del cráneo, a las que se unían los músculos de la mandíbula. La mandíbula era fuerte y muy alargada. Tenía incisivos muy robustos y muelas con múltiples cúspides (de ahí el nombre de los multituberculados). Los huesos pélvicos se diferenciaban de los de otros multituberculados en que no estaban fusionados entre sí. Catopsbaatar tenía espolones en los tobillos, como los del ornitorrinco y el equidna macho , sin evidencia de un canal de veneno (presente en el primero).
Las espuelas de Catopsbaatar y otros mamíferos mesozoicos pueden haber sido utilizadas para protegerse contra los dinosaurios terópodos y otros depredadores. Se cree que los multituberculados dieron a luz a seres vivos , y el hecho de que tuvieran pelo indica que eran homeotérmicos ("sangre caliente"). Los multituberculados habrían sido omnívoros ; Catopsbaatar tenía poderosos músculos de la mandíbula y sus incisivos estaban bien adaptados para roer semillas duras, masticando hacia atrás. Se cree que los multituberculados tenían una postura extendida y es posible que Catopsbaatar pudiera saltar. Catopsbaatar se conoce por la Formación Barun Goyot , que se cree que tiene unos 72 millones de años.
En 1970 y 1971, las Expediciones Paleontológicas Polaco-Mongolas recolectaron fósiles de mamíferos de la Formación Barun Goyot en el área de los Lechos Rojos de Hermiin Tsav (también escrito "Khermeen Tsav") en el desierto de Gobi en Mongolia . Alrededor de 100 especímenes, recuperados de cuatro localidades, se encuentran en la Academia Polaca de Ciencias en Varsovia. Dos tercios de los especímenes recolectados eran multituberculados : un orden extinto de mamíferos con dentición parecida a la de un roedor , llamada así por las numerosas cúspides (o tubérculos ) de sus molares . En 1974, la paleontóloga polaca Zofia Kielan-Jaworowska nombró una nueva especie del género multituberculado mongol Djadochtatherium como D. catopsaloides , con el espécimen ZPAL MgM-I/78 de la colección polaca como holotipo . El nombre específico se refiere a la similitud del animal con la especie norteamericana Catopsalis joyneri , de la que Kielan-Jaworowska pensó que era un posible descendiente. El espécimen, recolectado en la localidad de Hermiin Tsav I, es un cráneo casi completo de un juvenil con partes del cráneo dañadas. Kielan-Jaworowska también asignó otros especímenes a la especie: un cráneo dañado sin mandíbula inferior (ZPAL MgM-I/79, un adulto), un cráneo con mandíbula inferior parcial (ZPAL MgM-I/80) y un molar con un fragmento de mandíbula (ZPAL MgM−I/159 de Khulsan, el único espécimen que no proviene de las localidades Hermiin Tsav I y II). [1] [2] [3] [4]
Kielan-Jaworowska y el paleontólogo estadounidense Robert E. Sloan consideraron el género Djadochtatherium como sinónimo menor de Catopsalis y crearon la nueva combinación C. catopsaloides en 1979. [5] Los paleontólogos estadounidenses Nancy B. Simmons y Miao Desui realizaron un análisis cladístico en 1986 que indicó que Catopsalis era un taxón parafilético (una agrupación antinatural de especies), y C. catopsaloides requería su propio nombre genérico. [6] Kielan-Jaworowska siguió la sugerencia de Simmons y Miao y trasladó C. catopsaloides a su propio género monotípico en 1994, Catopsbaatar . La palabra catops se deriva del griego katoptos ("visible" o "evidente"); baatar en mongol significa "héroe", y el nombre se refiere a la similitud de Catopsbaatar con el género Catopsalis (como es el caso del nombre específico). [7] El nombre Catopsalis en sí consiste en las palabras griegas para "visible" y "tijeras de cortar" ( psalis ). [8] [7] La palabra baatar se utiliza como sufijo en los nombres de muchos géneros multituberculados y alude a la capital de Mongolia, Ulán Bator , que a su vez significa "héroe rojo". [9]
Más tarde, en 1994, Kielan-Jaworowska y el paleontólogo ruso Petr P. Gambaryan mencionaron vértebras caudales (de la cola) que pueden haber pertenecido a Catopsbaatar ; esta atribución es incierta, ya que pueden pertenecer al pariente Tombaatar (nombrado en 1997). [10] [11] Gambaryan y Kielan-Jaworowska mencionaron un cuarto cráneo (PIN 4537/4, un juvenil), descubierto durante la expedición soviético-mongol de 1975, en 1995. [12] El paleontólogo canadiense Phillip J. Currie encontró un nuevo espécimen de Catopsbaatar durante la expedición Dinosaurios del Gobi de 1999, organizada por la American Nomadic Expeditions Company. Ubicado en la Academia de Ciencias de Mongolia en Ulán Bator como PM120/107, este espécimen conocido mejor conservado consta del cráneo completo (que puede estar ligeramente aplanado) y el esqueleto parcial de un individuo adulto. El espécimen tiene extremidades delanteras y traseras bastante completas, que hasta entonces eran desconocidas para el género y que generalmente rara vez se conservan en multituberculados. Sus ilios pélvicos fueron robados y destruidos por un colegial que estaba de gira en el Museo de Historia Natural de Oslo , donde se estaba preparando en 2000. El espécimen fue reportado en 2002 por Kielan-Jaworowska, el paleontólogo noruego Jørn Hurum , Currie y el paleontólogo mongol Rinchen Barsbold. , quien también mencionó otro cráneo (PIN 4537/5, un juvenil) encontrado durante la expedición de 1975. [11] [13] [3] Catopsalis joyneri , la base del nombre C. catopsaloides , se trasladó al nuevo género Valenopsalis en 2015. [8] [1]
Catopsbaatar pertenecía al orden Multituberculata, un grupo dentro de Allotheria (una infraclase de mamíferos fuera de Theria , el grupo que contiene a los placentarios y marsupiales modernos ). Los multituberculados se caracterizan por tener premolares y molares con múltiples cúspides bajas, dispuestas en filas longitudinales. Son el grupo de mamíferos más conocido de la Era Mesozoica , cuando dominaban los dinosaurios ; Aunque los restos multituberculados más antiguos son del Período Jurásico , el grupo se conoce tan recientemente como la Época Eoceno (sobreviviendo así al evento de extinción Cretácico-Paleógeno ). Es posible que el grupo se haya extinguido debido a la competencia con mamíferos euterios , como los roedores. Los multituberculados se conocían principalmente por los dientes y las mandíbulas hasta la década de 1920, cuando se descubrieron especímenes más completos, primero en Asia y luego en otros lugares. [4] Los huesos poscraneales (el resto del esqueleto, excepto el cráneo) siguen siendo raros. [13]
Kielan-Jaworowska clasificó originalmente a Catopsbaatar como miembro de la familia multituberculada Taeniolabididae en 1974. [1] En 1994, sugirió que Djadochtatherium estaba cerca de la ascendencia de Catopsbaatar . [7] Ella y Hurum nombraron una nueva familia de multituberculados, Djadochtatheriidae (que colocaron en el nuevo suborden Djadochtatheria ), en 1997. La familia incluía los géneros Djadochtatherium , Catopsbaatar , Kryptobaatar y Tombaatar , todos del desierto de Gobi. La familia se diferencia de otros multituberculados (y otros mamíferos) en que los márgenes frontales de su hocico confluían con los arcos cigomáticos (pómulos), dándole al hocico una forma trapezoidal cuando se ve desde arriba. En general, otros mamíferos tienen hocicos donde los márgenes laterales están curvados hacia adentro delante de los arcos cigomáticos. [14] Kielan-Jaworowska y Hurum revisaron los rangos superiores dentro de Multituberculata en 2001, reemplazando el suborden Djadochtatheria con la superfamilia Djadochtatheriidea (ubicada en el suborden Cimolodonta ). [15]
El siguiente cladograma muestra la ubicación de Catopsbaatar entre otros multituberculados según Kielan-Jaworowska y Hurum, 1997: [14]
El cráneo adulto de Catopsbaatar más completo (espécimen PM 120/107) mide 63 mm (2,5 pulgadas) de largo y 55 mm (2,2 pulgadas) de ancho, con una mandíbula inferior de 41 mm de largo (1,6 pulgadas). En comparación, el cráneo del holotipo juvenil (ZPAL MgM-I/78) mide aproximadamente 53 mm (2,1 pulgadas) de largo y 56 mm (2,2 pulgadas) de ancho, con una mandíbula inferior de 35 mm (1,4 pulgadas). El cráneo adulto más grande (ZPAL MgM-I/79) mide 70 mm (2,8 pulgadas) de largo pero, como está incompleto, se desconocen sus otras medidas. Catopsbaatar era más grande que sus parientes, Kryptobaatar y Djadochtatherium . [3] Los multituberculados tenían cráneos relativamente grandes y cuellos cortos; sus cráneos eran proporcionalmente más largos y anchos que los de roedores y marsupiales de tamaño similar. [4] La apariencia externa de sus cabezas puede haber sido similar a la de los roedores. [12]
El cráneo de Catopsbaatar era corpulento, con un amplio margen en el frente. Era más corto a lo largo de la línea media que a los lados, porque la cresta nucal en la parte posterior de la cabeza se curvaba hacia adentro en el medio, creando una hendidura en el margen posterior del cráneo cuando se ve desde arriba. Los arcos cigomáticos estaban fuertemente expandidos hacia los lados, con el ancho del cráneo (a través de los arcos) aproximadamente el 85 por ciento de la longitud del cráneo. La parte frontal de las órbitas (cuencas de los ojos) estaba más atrás que en otros djadochtatheriids, lo que resultaba en un hocico más alargado (65 por ciento de la longitud del cráneo) y órbitas pequeñas. El premaxilar (hueso frontal de la mandíbula superior) se extendía menos de dos tercios de la longitud del hocico delante de los ojos, más corto que el de Kryptobaatar . La premaxila constaba de partes de la cara y el paladar; Los djadochtatheriids tenían una cresta premaxilar en el límite entre los dos (visible cuando se mira el cráneo desde abajo). La parte palatina del premaxilar era cóncava, con muchos agujeros (aberturas) de nutrientes dispuestos al azar. El hueso nasal , que formaba la parte superior del hocico, era relativamente ancho (se ensanchaba hacia la parte posterior) y su frente estaba cubierto de agujeros vasculares espaciados irregularmente. La sutura entre los huesos nasal y frontal era menos puntiaguda hacia adelante en el medio que la de los parientes de Catopsbaatar . [3]
El maxilar (la parte principal de la mandíbula superior) era extenso y formaba la mayor parte del costado del hocico. Contenía todos los dientes superiores, excepto los incisivos . Los agujeros infraorbitarios (aberturas en la parte frontal inferior del maxilar) tenían forma de hendiduras en algunos especímenes y eran redondeados en otros, y variaban en número de uno a tres. Uno de los rasgos más característicos de la cara de Catopsbaatar era la gran cresta cigomática anterior a los lados de la mandíbula superior (un sitio de unión de los músculos de la mandíbula). Era mucho más alto que en otros djadochtatheriids excepto Djadochtatherium , del cual se diferenciaba en que la cresta era semicircular en lugar de trapezoidal (otros géneros tienen crestas elípticas). El margen frontal de la cresta cigomática anterior estaba engrosado, lo que produjo un bulto en el margen lateral del hocico cuando se ve desde un lado y desde arriba. La parte inferior de la sutura entre el maxilar y el hueso escamoso se extendía a lo largo del borde posterior de la cresta cigomática anterior. Los procesos palatinos del maxilar formaban la mayor parte del paladar. Los agujeros palatinos principales tenían surcos poco profundos que se extendían hacia adelante. El toro pospalatino (una protuberancia ósea en el paladar) de Catopsbaatar era menos prominente que el de Tombaatar . El hueso frontal era grande y formaba la mayor parte del techo craneal. La sutura entre los huesos frontal y parietal formaba una parte en forma de U en el medio que apuntaba hacia atrás, similar a la condición en Kryptobaatar pero menos profunda, con estructuras más pequeñas en forma de U a los lados. Esto se diferenciaba del Djadochtatherium , que tenía una sutura más estrecha en forma de V entre los huesos frontal y parietal. [3]
La cresta cigomática intermedia en el hueso escamoso (también para la unión del músculo de la mandíbula) era mucho más pequeña y más baja que la cresta cigomática anterior que tenía delante. Catopsbaatar se diferenciaba de otros djadochtatheriids en que la cresta intermedia contactaba la cresta anterior con su borde frontal. La cresta cigomática posterior en la parte inferior de la espalda del hueso escamoso era la más débil de las tres crestas y solo estaba marcada por una depresión. Las apófisis postorbitarias detrás de la órbita en el hueso parietal eran muy largas y las crestas parietales se extendían desde el margen posterior de las apófisis postorbitarias entre sí (pero sin llegar). La cresta nucal era muy prominente y se extendía hacia los lados formando "alas". La placa occipital era casi vertical y ligeramente cóncava, y estaba oscurecida por la cresta nucal cuando se veía el cráneo desde arriba. Aunque no se conserva por completo, se supone que la placa occipital se inclinaba hacia atrás y hacia arriba desde los cóndilos occipitales (como en algunos parientes). [3] El sistema vascular orbito-temporal dentro del cráneo de Catopsbaatar no difería mucho de los de géneros relacionados. [dieciséis]
La mandíbula de Catopsbaatar era robusta y muy alargada. El diastema (espacio entre los dientes frontales y los de las mejillas) era cóncavo y se extendía por el 20 por ciento del hueso dentario (el hueso principal de la mandíbula inferior). Visto desde arriba, el diastema formaba una amplia repisa que descendía en el lado interno de la mandíbula. El pequeño agujero mentoniano estaba cerca del margen medio superior del diastema. La apófisis coronoides de la mandíbula parece haber sido relativamente más larga y estrecha que en otros djadochtaterioides. Estaba separado del proceso alveolar (donde están contenidos los dientes) por un surco ancho. El cóndilo mandibular (que se articulaba con el cráneo) estaba ligeramente por encima del nivel de los molares. La parte frontal de la cresta maseterina era muy prominente, formando un bulto conocido como protuberancia maseterina. La robustez de esta cresta y la presencia de la protuberancia varía entre géneros relacionados. La fóvea masetera (hoyo) delante de la fosa masetera era probablemente más distinta que en otros djadochtaterioids. Cada mitad de la sínfisis mandibular (donde se conectan las dos mitades de la mandíbula) tenía la forma de una lágrima invertida. La fosa pterigoidea en la cara interna de la mandíbula era muy grande y ocupaba la mayor parte de la parte posterior del dentario. La parte inferior de esta fosa tenía un límite, conocido como plataforma pterigoidea. [3]
La fórmula dental (el número de dientes de cada tipo en la fila de dientes de un mamífero) de Catopsbaatar fue2.0.3.21.0.2.2(dos incisivos, sin caninos , tres premolares y dos molares en la mitad de la fila de dientes superior, y un incisivo, sin caninos, dos premolares y dos molares en la mitad de la inferior). En comparación, la fórmula dental de los humanos es2.1.2.2–32.1.2.2–3. Cada diente en un mamífero se designa con una letra y un número por posición (I para incisivo, C para canino, P para premolar, M para molar); las letras están en mayúscula para los dientes de la mandíbula superior, pero no para los de la mandíbula inferior. La fórmula de las cúspides muestra la disposición y el número de cúspides en filas consecutivas de un diente, desde el lado exterior hacia el interior; cada fila está separada por dos puntos. [3] [4] [11]
Al ser cimolodonte, Catopsbaatar no tenía incisivos I1. [14] Los incisivos frontales superiores I2 de Catopsbaatar eran muy robustos y tenían una banda de esmalte muy limitada . Los dos incisivos convergieron ligeramente hacia el centro, tocándose. El incisivo I3 más pequeño detrás tenía forma de cono. El alvéolo (alvéolo dental) del incisivo I3 de Catopsbaatar estaba formado por el premaxilar, en lugar del premaxilar y el maxilar (a diferencia de Tombaatar ). Los premolares superiores anteriores P1 y P3 sólo estaban presentes en los juveniles ( caducifolios ), desapareciendo (con sus alvéolos) en los individuos de mayor edad. P1 parece haber tenido dos cúspides, tenía una sola raíz y una corona roma en forma de cono . P3 tenía una sola raíz y era más pequeño que P1. La fórmula de la cúspide del premolar P4 fue 5-4:1, siendo la cúspide central la más grande. El P4 de Catopsbaatar tenía forma casi trapezoidal (a diferencia de Djadochtatherium y Kryptobaatar , donde tiene forma de media luna), más pequeño y carente de crestas. Catopsbaatar también se diferenciaba por tener sólo tres premolares superiores, careciendo del P2 (una característica compartida con Tombaatar ). Otros mamíferos suelen evolucionar con la pérdida de dientes al principio o al final de una hilera de dientes, no en el medio (como en los multituberculados). La fórmula de la cúspide del molar M1 era 5-6:5-6:4, con la cresta interna extendiéndose aproximadamente el 75 por ciento de la longitud del diente. Las cúspides de M1 eran afiladas y no desgastadas en los juveniles, pero desgastadas y cóncavas en los animales más viejos. La fórmula de la cúspide del molar M2 fue 2:2−3:2−3. [3] [4]
Catopsbaatar tenía un único par de incisivos inferiores, característicos de los multituberculados, que eran muy fuertes y comprimidos lateralmente. Tenía una banda de esmalte muy limitada y crecía continuamente. El premolar p3 era muy pequeño y se adhería completamente al diastema inferior debajo del p4 más grande. El p4 con forma de cuchilla era aproximadamente trapezoidal en vista lateral y tenía tres cúspides a lo largo del margen superior horizontal y una cúspide en la parte exterior posterior. El p4 no tenía crestas en el lado exterior e interior, como sí están presentes en otros multituberculados. El molar m1 era casi simétrico y su fórmula cúspide era 4:4, disminuyendo el tamaño de las cúspides hacia atrás. El m2 tenía una fórmula de cúspide de 2-3:2, siendo la mayoría de las muestras 2:2. Las cúspides del lado interior eran más anchas que las del lado exterior, la fila interior de cúspides era más corta que la exterior y el margen posterior del diente estaba dispuesto oblicuamente. [3]
El único espécimen de Catopsbaatar que conserva el esqueleto poscraneal es el PM120/107, que está fragmentado. Incluye elementos que se desconocen o se conservan de forma incompleta en otros multituberculados. Una vértebra lumbar (la quinta o sexta, entre la caja torácica y la pelvis) tenía una apófisis espinosa que era robusta vista lateral y larga vista desde arriba. La clavícula era ligeramente menos curvada que la de Kryptobaatar (parecida a una varilla doblada que se ensanchaba en cada extremo) y medía aproximadamente 24,8 mm (0,98 pulgadas). La parte superior del escapulocoracoide era relativamente ancha en vista lateral y la parte inferior era muy estrecha. Probablemente medía unos 60 mm (2,4 pulgadas) de largo cuando estaba completo. La parte conservada del húmero (hueso de la parte superior del brazo) medía aproximadamente 37,5 mm (1,48 pulgadas) de largo. Su eje era de sección triangular, relativamente estrecho visto desde arriba, y la mayor parte de su ancho estaba ocupado por el surco intertubercular . Este surco estaba delimitado lateralmente por la cresta del tubérculo mayor , cuya parte media formaba la cresta deltopectoral. El cóndilo cubital, donde se articulaba el cúbito del antebrazo con el húmero, era más prominente que el cóndilo radial (donde se articulaba el radio), ovalado y delimitado del cóndilo radial por un surco. El radio medía unos 26 mm (1,0 pulgada) de largo y tenía una cabeza prominente. Su eje era liso, comprimido de arriba a abajo y de sección transversal ovalada. El cúbito estaba comprimido hacia los lados, era más plano que el radio y medía unos 40 mm (1,6 pulgadas) de largo tal como se conservaba. [13]
El contacto del isquion con el ilion y el pubis de la pelvis no estaba fusionado y el extremo frontal del isquion formaba una sutura rugosa. El pubis era aproximadamente triangular, con una sutura rugosa para el ilion en la parte superior y un surco profundo para el isquion en la parte frontal inferior. Los huesos pélvicos del espécimen PM120/107 se diferenciaban de los de otros multituberculados por no estar fusionados. La presencia de suturas en la pelvis de PM120/107 indica que se trataba de un juvenil, aunque el cráneo parece de adulto; Se desconoce el significado de esta discrepancia. El fémur (hueso del muslo) era proporcionalmente similar al de Eucosmodon y Nemegtbaatar : más pequeño que el primero, pero más grande que el segundo. El fémur era robusto en relación con su longitud y pudo haber medido unos 56 mm (2,2 pulgadas) de largo. La tibia de la parte inferior de la pierna medía aproximadamente 35,8 mm (1,41 pulgadas) de largo. Vista desde detrás de la parte superior, la tibia tenía una excavación (cavidad) profunda que puede ser característica de los multituberculados. [13]
A diferencia de la mayoría de los otros multituberculados y otros mamíferos, el hueso calcáneo en la parte posterior del pie tenía un tubérculo calcáneo corto (como algunos canguros arbóreos ), con un proceso proximal expandido en forma de yunque fuertemente doblado hacia abajo y hacia los lados. Catopsbaatar tenía un hueso calcaris en la parte interna de su tobillo, una característica que también se observa en los monotremas masculinos modernos (el ornitorrinco y el equidna ) y otros mamíferos mesozoicos. El hueso calcaris tenía forma de placa y de contorno rectangular; Al igual que en los monotremas, sostenía el cuerno calcaris para formar un espolón en el lado exterior del tarso (grupo de huesos del pie). A diferencia de otros mamíferos mesozoicos, estos dos elementos no estaban fusionados en los multituberculados. El cuerno calcaris era triangular, con una concavidad en el medio y medía 13 mm (0,51 pulgadas) de largo. El espolón era aplanado y era más grueso en su conjunción con el os calcaris (donde se conectaban a través de varias crestas). Como el espolón de PM120/107 pudo haber sido movido de su posición original, se desconoce si miraba hacia adentro (como en el ornitorrinco). A diferencia del ornitorrinco, no había impresión de un canal para el veneno . El cornu calcaris de Catopsbaatar estaba osificado (convertido en hueso) y habría estado cubierto de queratina (la cubierta córnea que se ve en las uñas y los cascos). El cuerno calcaris del ornitorrinco se compone únicamente de queratina y es hueco. [13] [17]
Hurum, Zhe-Xi Luo y Kielan-Jaworowska sugirieron en 2006 que los espolones en los tobillos de los mamíferos mesozoicos (como Catopsbaatar ) eran homólogos de los de los monotremas y eran una característica basal (o "primitiva") perdida por los therian posteriores. mamíferos. El ornitorrinco macho usa el espolón para liberar veneno de una glándula, pero se desconoce si los grupos extintos también eran venenosos. Los mamíferos mesozoicos eran en su mayoría pequeños (con excepciones como el Repenomamus del tamaño de un zorro ) y, aunque eran demasiado pequeños para ser presa de grandes dinosaurios terópodos , terópodos más pequeños, grandes lagartos, cocodrilos y aves podrían haberse alimentado de ellos. Por ejemplo, se han encontrado mandíbulas de mamíferos en el abdomen de un ejemplar del pequeño terópodo Sinosauropteryx ; las mandíbulas pertenecían al Zhangheotherium , que también tenía espolones, y al multituberculado Sinobaatar . Dado que los dinosaurios dominaron la Tierra durante el Mesozoico, este período ha sido llamado la " edad oscura " de la historia de los mamíferos. El espolón, que habría sido más eficaz si fuera venenoso, probablemente fue utilizado como arma defensiva por los pequeños mamíferos primitivos. También podría haberse utilizado durante la competencia intraespecífica o la depredación. [17]
Es posible que los huesos pélvicos del espécimen PM120/107 de Catopsbaatar no se hayan fusionado porque la fusión se produjo en una etapa tardía del desarrollo, porque era una característica sexualmente dimórfica que se presentaba sólo en los hombres (los huesos pélvicos no fusionados podrían haber permitido la expansión del canal del parto en las mujeres), o los huesos pélvicos no fusionados podrían haber permitido la expansión del canal del parto en las mujeres. La fusión puede ser una diferencia taxonómica entre Catopsbaatar y otros multituberculados. [13] A diferencia de otros mamíferos, la pelvis de los multituberculados era muy estrecha; en otros géneros donde se conoce la pelvis, cada mitad del pubis y el isquion estaban fusionadas, formando una quilla. La longitud y rigidez de la quilla indican que la pelvis no pudo haberse extendido durante el nacimiento. Debido a que habría poco espacio para el paso de un huevo (los monotremas que ponen huevos tienen amplios arcos isquiáticos), Kielan-Jaworowska sugirió en 1979 que los multituberculados eran vivíparos (daban nacimientos vivos) y que los recién nacidos eran extremadamente pequeños, similares a los de los marsupiales. [4]
Se ha identificado pelo, estructuralmente similar al de los mamíferos modernos y asociado con huesos del Lambdopsalis multituberculado de Mongolia, en coprolitos (heces fosilizadas) de mamíferos carnívoros del Paleoceno . Esto indica que los multituberculados tenían pelo como aislamiento, similar a los mamíferos modernos (y posiblemente a los mamíferos fósiles), una característica probablemente relacionada con la homeotermia (sangre caliente). [4] [18]
Aunque se pensaba que los multituberculados eran carnívoros o herbívoros, desde que el paleontólogo estadounidense William A. Clemens y Kielan-Jaworowska sugirieron los canguros rata modernos como análogos del grupo en 1979, se los ha considerado omnívoros (se alimentan tanto de plantas como de animales). [4] Únicamente entre los mamíferos, los multituberculados empleaban un movimiento de masticación hacia atrás que daba como resultado que los músculos masticatorios (los músculos que mueven la mandíbula) se insertaran más hacia adelante que en otros grupos (incluidos los roedores). Gambaryan y Kielan-Jaworowska reconstruyeron la musculatura masticatoria de varios multituberculados en 1995 y descubrieron que Catopsbaatar y sus parientes tenían una musculatura masticatoria muy poderosa, debido a sus arcos cigomáticos altos y grandes crestas cigomáticas anteriores e intermedias y apófisis coronoides. Sus poderosos incisivos, con limitadas bandas de esmalte, se habrían adaptado bien a roer y cortar semillas duras (similar a los roedores). Como era más grande que otros multituberculados, Catopsbaatar tendría que abrir la boca sólo 25 grados para triturar semillas duras de 12 a 14 mm (0,47 a 0,55 pulgadas) de diámetro; una apertura de 40 grados habría causado la dislocación. Después de cortar los incisivos, los premolares y los molares comenzarían a rechinar con un "golpe de poder". [12]
Según Gambaryan y Kielan-Jaworowska, la adaptación para triturar semillas duras a veces, como en Catopsbaatar , se oponía al beneficio de un proceso condilar bajo (que desalienta la dislocación mandibular). Las crestas cigomáticas anterior e intermedia del cráneo eran el origen del músculo masetero superficial , que facilita la masticación. La separación del origen de este músculo en dos partes y las cicatrices musculares redondeadas que dejan son únicas entre los mamíferos multituberculados. Los músculos masticatorios de los multituberculados desarrollaron de forma independiente características compartidas con roedores y pequeños marsupiales herbívoros. Al igual que los roedores, los multituberculados pueden haber sido capaces de realizar una masticación bilateral (donde ambas filas de dientes de la mandíbula realizan la misma función simultáneamente) y una masticación unilateral (donde se utilizan las filas de un lado). [3] [12]
Se ha debatido la postura de las extremidades de los multituberculados. Según algunos investigadores, empleaban una postura parasagital con las extremidades erectas debajo del cuerpo; otros consideran más probable una postura expansiva. Kielan-Jaworowska y Hurum apoyaron esta última teoría en 2006 basándose en la presencia de espolones en las patas traseras, una característica que consideraban presente sólo en los mamíferos en expansión. Señalaron que todos los mamíferos primitivos conservados en depósitos lacustres (lagos) estaban comprimidos de arriba a abajo, lo que sugiere una postura extendida, mientras que los mamíferos posteriores se conservaron en sus flancos. Los argumentos anteriores a favor de una postura extendida incluyen pelvis profundas y características de las piernas. También sugirieron que los pies de los multituberculados habrían sido plantígrados (la suela tocaba el suelo) en reposo, pero digitígrados (la suela no tocaba el suelo) al saltar y correr rápidamente; descartaron la idea de que las extremidades anteriores de los multituberculados y otros mamíferos primitivos fueran más parasagital que sus extremidades traseras. Kielan-Jaworowska y Hurum representaron a Catopsbaatar con piernas plantígradas y extendidas, con espuelas móviles que apuntaban hacia adentro cuando se preparaba para el ataque. [19] [4]
En 2008, Kielan-Jaworowska y Hurum sugirieron que la larga apófisis espinosa en una vértebra de Catopsbaatar y las largas apófisis transversales en Nemegtbaatar pueden indicar que algunos multituberculados eran saltatoriales (tenían la capacidad de saltar). Catopsbaatar probablemente tenía músculos fuertes unidos al tubérculo calcáneo, lo que respalda aún más la hipótesis del salto. [13] [20] Aunque se ha sugerido que los multituberculados eran arbóreos (vivían en árboles), la mayoría de los taxones asiáticos probablemente eran terrestres; algunos otros eran fosoriales , excavaban y vivían bajo tierra. [4]
Todos los especímenes de Catopsbaatar se conocen de la Formación Barun Goyot del desierto de Gobi, que probablemente data del Campaniano tardío del Cretácico Superior ( hace unos 72 millones de años). Los especímenes fueron descubiertos en el área de Red Beds de Hermiin Tsav, a excepción de un molar de Khulsan. Cuando se descubrió Catopsbaatar , se pensó que el área de los Lechos Rojos de Hermiin Tsav era una formación distinta coetánea (de la misma edad geológica) con la Formación Barun Goyot, ya que contienen muchos de los mismos animales, pero ahora se cree que corresponden a diferentes niveles de las formaciones Barun Goyot y Nemegt. [3] [21] [22] Las facies rocosas del área de Red Beds of Hermiin Tsav consisten en arenisca de estrato grueso de color naranja , con una fina intercalación de limolitas y arcillas de color claro . [23] [3] Las facies rocosas de la Formación Barun Goyot se consideran el resultado de un ambiente árido o semiárido, con lechos eólicos (depositados por el viento). [24] [22] Otros mamíferos conocidos de los Lechos Rojos de Hermiin Tsav incluyen los multituberculados Nemegtbaatar , Chulsanbaatar y Nessovbaatar , y los therians Deltatheridium , Asioryctes y Barunlestes . [25] Los dinosaurios incluyen Heyuannia , Velociraptor , Saichania , Platyceratops , Gobiceratops y algunos terópodos indeterminados . Los reptiles incluyen la tortuga Mongolemys , los lagartos Gobinatus , Tchingisaurus , Prodenteia , Gladidenagama y Phrynosomimus , y un cocodrilo indeterminado. También se conocen la rana Gobiates y un ave alexornitiforme indeterminada. Los ostrácodos incluyen Limnocythere , Cypridea y Eucypris . [26]
Medios relacionados con Catopsbaatar en Wikimedia Commons
Datos relacionados con Catopsbaatar en Wikispecies
