Banksia menziesii , comúnmente conocida como banksia de leña , es una especie de planta con flores del género Banksia . Es un árbol nudoso de hasta 10 m (33 pies) de altura, o un arbusto de menor extensión de 1 a 3 m (3,3 a 9,8 pies) en las partes más al norte de su área de distribución. Las hojas dentadas son de color verde opaco y el nuevo crecimiento es de un verde gris más pálido. Las inflorescencias prominentes de otoño e invierno son a menudo de dos colores, rojo o rosa y amarillo, y su color ha dado lugar a nombres comunes más inusuales , como bankia vino de Oporto y bankia fresa . Rara vez se ven flores amarillas.
Descrita por primera vez por el botánico Robert Brown a principios del siglo XIX, no se reconocen variedades distintas de Banksia menziesii . Se encuentra en Australia Occidental, desde la región de Perth (32° S) al norte hasta el río Murchison (27° S), y generalmente crece en suelos arenosos, en matorrales o bosques bajos . Banksia menziesii proporciona alimento a una amplia gama de animales invertebrados y vertebrados ; Las aves y, en particular, los mieleros son visitantes destacados. Banksia menziesii , una planta relativamente resistente, se ve comúnmente en jardines, franjas naturales y parques en áreas urbanas australianas con clima mediterráneo , pero su sensibilidad a la muerte regresiva causada por el moho acuático del suelo Phytophthora cinnamomi hace que tenga una vida corta en lugares con veranos húmedos. como Sídney. Banksia menziesii se utiliza ampliamente en la industria de las flores cortadas tanto en Australia como en el extranjero.
Banksia menziesii crece como un árbol nudoso de hasta 10 m (33 pies), o como un arbusto de menor extensión de 1 a 3 metros (3,3 a 9,8 pies), que generalmente se encuentra en sus límites norte en las cercanías de Eneabba -Mount Adams; por lo tanto, su tamaño disminuye constantemente a medida que el clima se vuelve más cálido y seco más al norte. [2] En la forma arbustiva, varios tallos surgen de la base leñosa conocida como lignotuber . El tronco es grisáceo, a veces con tonos marrones o rosados, y la corteza rugosa de 2 a 3 cm (0,79 a 1,18 pulgadas) de espesor se desprende fácilmente. El nuevo crecimiento está cubierto de un fino pelo de color marrón, que se desgasta después de dos o tres años, dejando tallos y hojas suaves. [3] Los tallos que producirán espigas florales el año siguiente son generalmente más gruesos y largos. [4] De forma oblonga y algo truncadas en las puntas, las hojas son de color gris verdoso, de 8 a 25 cm (3,1 a 9,8 pulgadas) de largo y hasta 4 cm (1,6 pulgadas) de ancho. Las hojas nuevas son más pálidas y finamente vellosas. Los márgenes de las hojas son dentados con muchos dientes triangulares pequeños de 1 a 2 mm de largo. La superficie inferior de la hoja tiene una nervadura central cubierta de fino pelo castaño pálido. [3]
La floración se produce en otoño e invierno, alcanzando su punto máximo de mayo a julio. En general, las inflorescencias , o espigas florales, tardan alrededor de ocho meses en desarrollarse desde los primeros cambios microscópicos a finales de la primavera. [5] De forma ovoide a cilíndrica, las espigas florales pueden medir hasta 7 a 8 cm (2,8 a 3,1 pulgadas) de ancho y 4 a 12 cm (1,6 a 4,7 pulgadas) de alto. [3] Están compuestos de numerosas flores individuales; un estudio de campo al sur de Perth registró un promedio de 1043 por espiga floral, [6] mientras que otro sobre plantas cultivadas en Australia del Sur registró un promedio de 720. [7] B. menziesii tiene más variantes de color de flores que cualquier otra especie de Banksia , con espigas florales en una amplia gama de rosas, así como variantes chocolate, bronce, amarillo y blanco y verdoso. Son particularmente llamativos en primer plano, pero pueden parecer confusos desde la distancia. Son más atractivos en los brotes tardíos, los estilos contrastan bien con el cuerpo de la inflorescencia, y el conjunto parece una flor de rayas verticales de color rojo o rosa y blanco. Las inflorescencias son generalmente de un rojo más intenso después de un clima más frío y más avanzado el invierno. [8] Los pigmentos antocianinos son responsables de los tonos rojos y rosados de las flores. [9]
Las flores viejas generalmente se caen de las espigas rápidamente y se desarrollan hasta 25 folículos picudos grandes. De color marrón oscuro y gris moteado , estos pueden ser prominentes y tener un patrón bastante atractivo cuando se desarrollan recientemente. De forma ovalada, miden de 2,5 a 3,5 cm (0,98 a 1,38 pulgadas) de largo por 1 a 1,5 cm (0,39 a 0,59 pulgadas) de alto y de 1 a 1,5 cm (0,39 a 0,59 pulgadas) de ancho. [3] En general, sólo una pequeña fracción de las flores se convierte en folículos; la proporción es tan baja como uno entre mil. [10] La planta depende del fuego para reproducirse, ya que los folículos solo se abren después de ser quemados, y cada uno produce una o dos semillas viables en forma de cuña (cuneadas), a cada lado de un separador leñoso . [3] El color y el nivel de pigmentación de las semillas presagian el color final de las inflorescencias. Kevin Collins, de Banksia Farm, recordó que durante muchos años los recolectores de semillas descartaban las semillas pálidas porque pensaban que eran infértiles. Más tarde, se enteró de que las semillas pálidas producían flores de color amarillo, el gris oscuro, el habitual color rojo, y el negro, una distintiva flor de color bronce. [11]
Las plántulas tienen cotiledones obovados de 1 a 1,4 cm (0,39 a 0,55 pulgadas) de largo por 1 a 1,5 cm (0,39 a 0,59 pulgadas) de ancho, y las hojas que se desarrollan inmediatamente después están apiñadas y muy peludas. Tienen márgenes aserrados. [3] Se ha detectado evidencia de engrosamiento para formar un futuro lignotuber, así como diminutos brotes, en las bases de plántulas a los cinco meses de edad. [12]
El nombre común de la leña Banksia se debe a sus propiedades de rápida combustión. [13] Otros nombres registrados incluyen Banksia Menzies, [14] Banksia rueda de fuego, Banksia vino de Oporto, Banksia llama y, en la industria de las flores cortadas , Banksia fresa y Banksia helada de frambuesa. [15] El pueblo Beeloo Whadjuk Noongar de la región de Perth lo conocía como Mungyt . [16] A pesar de su variación a lo largo de su área de distribución, George señaló que B. menziesii era una especie claramente definida y que no se justificaba una división formal en subespecies. [3]
Su nombre Noongar es Bulgalla. [17]
Los especímenes de B. menziesii fueron recolectados por primera vez por el botánico Charles Fraser durante la exploración del río Swan por parte del capitán (más tarde almirante Sir) James Stirling en marzo de 1827 . Al año siguiente, Alexander Macleay envió algunos de los especímenes de Fraser a Robert Brown . [3] Brown publicó formalmente la especie en su Suplemento Primum Prodromi Florae Novae Hollandiae de 1830 , [18] dándole el epíteto específico en honor a Archibald Menzies , cirujano naturalista en el HMS Discovery bajo George Vancouver , quien descubrió King George Sound en 1791. Por tanto, el nombre completo de la especie es Banksia menziesii R.Br. [19] Ni Brown ni Menzies vieron crecer la planta. [20]
Según la disposición taxonómica de Brown , B. menziesii se colocó en el subgénero Banksia verae , las "verdaderas Banksias", porque su inflorescencia es una espiga floral típica de Banksia . Banksia verae pasó a llamarse Eubanksia por Stephan Endlicher en 1847, [18] y Carl Meissner la degradó al rango seccional en su clasificación de 1856 . Meissner dividió además Eubanksia en cuatro series , con B. menziesii colocada en la serie Salicinae . [21] Cuando George Bentham publicó su arreglo de 1870 en Flora Australiensis , descartó la serie de Meissner, reemplazándola por cuatro secciones . B. menziesii fue colocada en Orthostylis , una sección algo heterogénea que contiene 18 especies. [22] Este acuerdo se mantendría durante más de un siglo.
En 1891, Otto Kuntze , en su Revisio Generum Plantarum , rechazó el nombre genérico Banksia L.f. , basándose en que el nombre Banksia había sido publicado previamente en 1776 como Banksia J.R.Forst & G.Forst , en referencia al género ahora conocido como Pimelea . Kuntze propuso como alternativa Sirmuellera , refiriéndose a esta especie como Sirmuellera menziesii . [23] Esta aplicación del principio de prioridad fue ignorada en gran medida por los contemporáneos de Kuntze, [24] y Banksia Lf fue formalmente conservada y Sirmuellera rechazada en 1940. [25]
Alex George publicó una nueva disposición taxonómica de Banksia en su monografía clásica de 1981 El género Banksia Lf (Proteaceae) . [20] Eubanksia de Endlicher se convirtió en B. subg. Banksia , y se dividió en tres secciones. B. menziesii se colocó en B. sect. Banksia , y ésta se dividió en nueve series, con B. menziesii colocada en B. ser. Banksia . Pensó que sus parientes más cercanos eran Banksia speciosa y B. baxteri , y que también formaba un vínculo con especies orientales, particularmente Banksia serrata . Dado que la publicación original de Brown había tratado todos los especímenes de Fraser como sintipos de la especie, George también eligió un lectotipo , seleccionando un árbol que Fraser había recibido de Macleay en mayo de 1828. [3]
En 1996, Kevin Thiele y Pauline Ladiges publicaron una nueva disposición para el género, después de que los análisis cladísticos arrojaran un cladograma significativamente diferente de la disposición de George. El arreglo de Thiele y Ladiges retuvo B. menziesii en la serie Banksia , ubicándola en B. subser. Cratistylis junto con otras nueve especies. [26] Este arreglo se mantuvo hasta 1999, cuando George efectivamente volvió a su arreglo de 1981 en su monografía para la serie Flora of Australia . [27]
Según la disposición taxonómica de Banksia de George , la ubicación taxonómica de B. menziesii se puede resumir de la siguiente manera:
Las inflorescencias de B. menziesii no se parecen a las de ningún otro bankia; George consideró que sus parientes más cercanos eran B. speciosa (bankia vistosa) y B. baxteri (banksia nido de pájaro), que se diferencia de B. menziesii por tener flores amarillas y hojas con lóbulos triangulares profundos. [27] En 2002, un estudio molecular realizado por Austin Mast mostró que sus parientes más cercanos eran los miembros de la serie Crocinae . [28]
En 2005, Mast, Eric Jones y Shawn Havery publicaron los resultados de sus análisis cladísticos de datos de secuencias de ADN de Banksia . Infirieron una filogenia muy diferente de la disposición taxonómica aceptada, incluido el hallazgo de que Banksia era parafilética con respecto a Dryandra . [29] No se publicó una nueva disposición taxonómica en ese momento, pero a principios de 2007, Mast y Thiele iniciaron una reordenación transfiriendo Dryandra a Banksia y publicando B. subg. Spathulatae para las especies que tienen cotiledones en forma de cuchara ; de esta manera también redefinieron el autónimo B. subg. Banksia . Preveían publicar un acuerdo completo una vez que se completara el muestreo de ADN de Dryandra . Mientras tanto, si los cambios de nomenclatura de Mast y Thiele se toman como un acuerdo provisional, entonces B. menziesii se coloca en B. subg. Banksia . [30]
Como B. menziesii no es similar a ninguna otra Banksia , es poco probable que se produzcan híbridos . El único híbrido reportado es un híbrido estéril con B. hookeriana (Banksia de Hooker), encontrado al norte de Badgingarra por Greg Keighery. [31] La fertilización cruzada manual con B. attenuata ha dado como resultado la germinación , lo que indica que estas dos especies son genéticamente compatibles, pero los híbridos naturales son extremadamente improbables porque las dos especies florecen en momentos diferentes. [32]
Banksia menziesii crece principalmente en suelos arenosos profundos de Swan Coastal Plains y Geraldton Sandplains , que se extienden desde Waroona en el sur hasta Kalbarri en el norte. [31] Sin embargo, es poco común al sur de Mandurah . [33] Generalmente está limitado al este por los suelos pesados de Darling Scarp , pero crece en parches aislados de arena en las regiones de Jarrah Forest y Avon Wheatbelt , como las que se encuentran cerca de Beverley , Toodyay y Wongan Hills . El ejemplar más oriental conocido es un espécimen recolectado por Roger Hnatiuk en 1979 en el noreste de Brookton , a unos 125 km (78 millas) de la costa. [31] Gran parte de su área de distribución en la llanura costera de Swan coincide con el área metropolitana en expansión de Perth, y gran parte del hábitat se ha perdido debido a la tala. [34]
Junto con B. attenuata (banksia candelabro), B. menziesii es un componente dominante en varios complejos de vegetación generalizados de la llanura costera de Swan, incluidos los bosques bajos de Banksia y los bosques de Jarrah-Banksia. [35] Estos complejos sólo ocurren en arena profunda y con buen drenaje; en suelos menos profundos y estacionalmente húmedos, B. menziesii y B. attenuata dan paso a otras especies de Banksia como B. littoralis (banksia de pantano) o B. telmatiaea (banksia de zorro de pantano). [32] En Geraldton Sandplains, al norte, B. menziesii generalmente se presenta como un arbusto o árbol pequeño que emerge sobre brezales bajos . [31]
Como muchos miembros de la familia Proteaceae, Banksia menziesii es en gran medida autoincompatible ; es decir, las inflorescencias requieren que los polinizadores sean fertilizados y produzcan semillas. Un mecanismo por el cual la especie promueve la polinización cruzada con otras plantas es la protandria , mediante la cual las partes masculinas liberan polen que se vuelve inviable antes de que las partes femeninas se vuelvan receptivas en la misma espiga floral. [36] Las flores individuales son uniformes y no está claro por qué tan pocas desarrollan folículos. [7] Publicado en 1988, un estudio de campo realizado en un bosque de Banksia cerca de Perth señaló que la antesis se producía en una inflorescencia a un ritmo promedio de 40 a 60 florecillas que se abrían por día, aunque esto variaba ampliamente entre diferentes cabezas de flores. La búsqueda de alimento por parte de los mieleros haría que las flores se abrieran, pero las abejas no. [37]
Banksia menziesii proporciona una importante fuente de alimento, en forma de flores y semillas, para la amenazada cacatúa negra de pico corto ( Calyptorhynchus latirostris ). [38] Otras especies de aves que se han observado alimentándose de B. menziesii incluyen el loro de gorra roja ( Purpureicephalus spurius ), [39] rosella occidental ( Platycercus icterotis ), cacatúa negra de cola roja ( Calyptorhynchus banking ), ringneck australiano ( Barnardius zonarius ), gerygone occidental ( Gerygone fusca ) y varias especies de mielero, el mielero de Nueva Holanda ( Phylidonyris novaehollandiae ), el mielero de mejillas blancas ( P. nigra ), el mielero pardo ( Lichmera indistincta ), el mielero cantor ( Lichenostomus virescens ), el pico espinal occidental ( Acanthorhynchus superciliosus ), acacia roja ( Anthochaera carunculata ) y acacia occidental ( A. lunulata ). Los insectos registrados incluyen hormigas y abejas, [31] así como escarabajos errantes (familia Staphylinidae). [40] Un estudio de campo al sur de Perth señaló que Banksia menziesii parecía particularmente popular entre el mielero marrón y el pico occidental, en comparación con otros bankias. [6]
Se han aislado de la corteza de Banksia menziesii veintiuna especies de varios órdenes de mohos limosos ( mixomicetos ) . Más de la mitad (13) eran del orden Stemonitales , y también eran comunes Echinosteliales y Liceales . La abundancia de los dos primeros órdenes puede deberse a la acidez de la corteza. Otro orden, el Physarales , era inusualmente raro; otros estudios han demostrado que el orden suele ser abundante en la corteza de varias especies de árboles en todo el mundo. [41]
Banksia menziesii se regenera después de los incendios forestales rebrotando de su lignotuber leñoso o de yemas epicórmicas del tronco. [31] Por lo general, es débilmente serotinoso en la parte sur de su área de distribución, es decir, carece de un banco de semillas en el dosel , ya que los folículos de las espigas de flores viejas en el dosel liberan sus semillas después de dos años, pero las poblaciones retienen más semillas a medida que se mueven. norte. Las copas de follaje más bajas y los climas más secos predisponen a incendios más calientes que tienen más probabilidades de matar las plantas y afectar la liberación de semillas y, por lo tanto, facilitar el reclutamiento de plántulas. [2]
Todas las Banksias han desarrollado raíces proteoides o en racimos en respuesta a las condiciones pobres en nutrientes de los suelos australianos (particularmente carentes de fósforo ). [42] La planta desarrolla masas de finas raíces laterales que forman una estructura similar a una estera debajo de la superficie del suelo y le permiten extraer nutrientes del suelo de la manera más eficiente posible. Un estudio de tres especies concurrentes en los bosques de Banksia en el suroeste de Australia ( Banksia menziesii , B. attenuata y B. ilicifolia ) encontró que las tres desarrollan raíces frescas en septiembre después de las lluvias invernales, y que las poblaciones de bacterias asociadas con los sistemas de raíces de B. menziesii se diferencian de los otros dos, y es que también cambian dependiendo de la edad de las raíces. [43]
Junto con Banksia attenuata , Banksia menziesii es una freatófita facultativa . Las dos especies están menos vinculadas al nivel freático y, por lo tanto, pueden crecer en una variedad más amplia de lugares dentro del hábitat del bosque de Banksia alrededor de Perth que las coexistentes Banksia ilicifolia y Banksia littoralis . [44] Las recientes caídas del nivel freático en la llanura costera de Swan debido al uso del acuífero de Gnangara Mound para el suministro de agua de Perth, así como años de precipitaciones inferiores al promedio, han provocado una caída en la población y el vigor de Banksia menziesii desde mediados de la década de 1960. . [45] Un estudio español de 2009 mostró que las plántulas de Banksia menziesii son moderadamente sensibles a la salinidad. [46] También es sensible al dióxido de azufre . [47] Un estudio de 1994 realizado por Byron Lamont y colegas de la Universidad de Curtin encontró que las plantas de Banksia menziesii dentro de 50 metros (160 pies) de los arcenes de la carretera tenían copas dos veces y media más grandes y producían tres veces más semillas que las plantas más alejadas de ellas. la carretera, y que esto probablemente se debió a una mayor disponibilidad de nutrientes y agua proveniente de la escorrentía . [48]
Banksia menziesii tiene varias características hortícolas que incluyen cogollos y folículos estampados, un atractivo nuevo crecimiento rosado y vistosas cabezas de flores. [8] Una forma enana se vende comúnmente en los viveros. [49] Byron Lamont ha observado que las plantas enanas pueden convertirse en plantas más altas de un solo tronco en cultivo. [48]
La planta es bastante fácil de cultivar en un clima mediterráneo con buen drenaje y un suelo ligero (arenoso); sin embargo, con una susceptibilidad media a alta a la muerte regresiva de Phytophthora cinnamomi , [50] no es confiable en condiciones que favorecen el crecimiento del moho acuático transmitido por el suelo, como la humedad del verano o el drenaje deficiente. [8] El uso de fungicidas de fosfito reduce la propagación de Phytophthora . [51] Por lo general, le va mal en el este de Australia, aunque se cultiva comercialmente en el sureste de Australia del Sur como cultivo de flores cortadas . También se cultiva en California y Hawaii. [8]
Las semillas no requieren ningún tratamiento antes de plantarlas y tardan de 26 a 40 días en germinar. [52] Las semillas que se convierten en plantas de flores amarillas son pálidas y no pigmentadas, mientras que las futuras plantas de flores bronceadas y rojas son grisáceas oscuras y negras, respectivamente. [11] Por lo general, tarda entre cinco y siete años en florecer a partir de la semilla. La planta prefiere suelos arenosos y bien drenados y una posición soleada y puede podarse intensamente si es necesario, ya que pueden surgir nuevos crecimientos del lignotuber. Aunque se propaga fácilmente por semilla, [8] experimentos con propagación in vitro encontraron que Banksia menziesii es más difícil que otras especies probadas. [53]
El néctar de Banksia menziesii fue utilizado en una bebida por los Beeloo Whadjug Nyoongar, también llamados pueblo Mungyt. Junto con bebidas de otras especies, se bebía en festivales especiales de agua dulce. [16] Banksia menziesii fue el tema de un libro de la artista botánica Philippa Nikulinsky , que mostró el progreso de una inflorescencia desde el capullo hasta la floración, la fructificación y la liberación de semillas en 22 láminas de acuarela. [54] El destacado artista de flores silvestres Ellis Rowan también lo pintó. [55] Era una de varias flores silvestres representadas en una serie de platos producidos por la firma británica de cerámica Wedgwood a principios de la década de 1990. [54]
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