Banksia menziesii , comúnmente conocida como banksia de leña , es una especie de planta con flores de la familia Proteaceae . Es un árbol nudoso de hasta 10 m (33 pies) de altura, o un arbusto más bajo y extendido de 1 a 3 m (3,3 a 9,8 pies) en las partes más septentrionales de su área de distribución. Las hojas dentadas son de un verde opaco con el nuevo crecimiento de un verde grisáceo más pálido. Las prominentes inflorescencias de otoño e invierno suelen ser de dos colores, rojo o rosa y amarillo, y su color ha dado lugar a nombres comunes más inusuales , como banksia de vino de Oporto y banksia de fresa . Rara vez se ven flores amarillas.
Descrita por primera vez por el botánico Robert Brown a principios del siglo XIX, no se reconocen variedades separadas de Banksia menziesii . Se encuentra en Australia Occidental, desde la región de Perth (32° S) al norte hasta el río Murchison (27° S), y generalmente crece en suelos arenosos, en matorrales o bosques bajos . Banksia menziesii proporciona alimento a una amplia variedad de animales invertebrados y vertebrados ; las aves y, en particular, los mieleros son visitantes destacados. Una planta relativamente resistente, Banksia menziesii se ve comúnmente en jardines, franjas naturales y parques en áreas urbanas australianas con climas mediterráneos , pero su sensibilidad a la muerte regresiva del moho acuático transmitido por el suelo Phytophthora cinnamomi hace que tenga una vida corta en lugares con veranos húmedos, como Sydney. Banksia menziesii se usa ampliamente en la industria de las flores cortadas tanto en Australia como en el extranjero.
Banksia menziesii crece como un árbol retorcido de hasta 10 m (33 pies), o como un arbusto más bajo y extendido de 1 a 3 metros (3,3 a 9,8 pies), que generalmente se encuentra en sus límites septentrionales en las proximidades de Eneabba -Monte Adams; por lo tanto, disminuye de tamaño de manera constante a medida que el clima se vuelve más cálido y seco más al norte. [2] En la forma de arbusto, varios tallos surgen de la base leñosa conocida como lignotuberculoso . El tronco es grisáceo, a veces con tonos marrones o rosados, y la corteza áspera de 2 a 3 cm (0,8 a 1,2 pulgadas) de espesor se rompe fácilmente. El nuevo crecimiento está cubierto de finos pelos marrones, que se desgastan después de dos o tres años, dejando tallos y hojas lisos. [3] Los tallos que darán espigas florales al año siguiente son generalmente más gruesos y largos. [4] Las hojas, de forma oblonga y algo truncadas en las puntas, son de color verde grisáceo, miden entre 8 y 25 cm de largo y hasta 4 cm de ancho. Las hojas nuevas son más pálidas y finamente vellosas. Los márgenes de las hojas son dentados con muchos dientes triangulares pequeños de 1 a 2 mm de largo. La superficie inferior de la hoja tiene una nervadura central cubierta de pelos finos de color marrón claro. [3]
La floración se produce en otoño e invierno, con un pico de mayo a julio. En general, las inflorescencias , o espigas florales, tardan unos ocho meses en desarrollarse por completo desde los primeros cambios microscópicos a finales de la primavera. [5] De forma ovoide a cilíndrica, las espigas florales pueden medir hasta 7-8 cm (2,8-3,1 pulgadas) de ancho y 4-12 cm (1,6-4,7 pulgadas) de alto. [3] Se componen de numerosas flores individuales; un estudio de campo al sur de Perth registró un promedio de 1043 por espiga floral, [6] mientras que otro en plantas en cultivo en el sur de Australia registró un promedio de 720. [7] B. menziesii tiene más variantes de color de flor que cualquier otra especie de Banksia , con espigas florales que se presentan en una amplia gama de rosas, así como variantes chocolate, bronce, amarillo y blanco, y verdosas. Son particularmente llamativas de cerca, pero pueden parecer indistintas desde la distancia. Son más atractivas en la última etapa de la floración, con estilos que contrastan bien con el cuerpo de la inflorescencia, y el conjunto parece una flor con rayas verticales de color rojo o rosa y blanco. Las inflorescencias suelen ser de un rojo más intenso después del clima más frío y más avanzado el invierno. [8] Los pigmentos de antocianina son responsables de los tonos rojos y rosados de las flores. [9]
Las flores viejas suelen caerse de las espigas rápidamente, y se desarrollan hasta 25 grandes folículos picudos. De color marrón oscuro moteado y gris, pueden ser prominentes y tener un patrón bastante atractivo cuando se desarrollan recientemente. De forma ovalada, miden 2,5-3,5 cm (1,0-1,4 pulgadas) de largo por 1-1,5 cm (0,4-0,6 pulgadas) de alto y 1-1,5 cm (0,4-0,6 pulgadas) de ancho. [3] En general, solo una pequeña fracción de las flores se desarrollan en folículos; la proporción es tan baja como una en mil. [10] La planta depende del fuego para reproducirse, ya que los folículos solo se abren después de ser quemados, y cada uno produce una o dos semillas viables en forma de cuña (cuneiformes), a cada lado de un separador leñoso . [3] El color y el nivel de pigmentación de las semillas presagian el color final de las inflorescencias. Kevin Collins, de la granja Banksia, recordó que durante muchos años los recolectores de semillas descartaban las semillas pálidas porque pensaban que no eran fértiles. Más tarde, se enteró de que las semillas pálidas producían flores de color amarillo, las de color gris oscuro, las de color rojo, y las de color negro, las distintivas flores de color bronce. [11]
Las plántulas tienen cotiledones obovados de 1 a 1,4 cm (0,4 a 0,6 pulgadas) de largo por 1 a 1,5 cm (0,4 a 0,6 pulgadas) de ancho, y las hojas que se desarrollan inmediatamente después están apiñadas y son muy peludas. Tienen márgenes dentados. [3] Se ha detectado evidencia de engrosamiento para formar un futuro lignotubérculo, así como yemas diminutas, en las bases de plántulas a los cinco meses de edad. [12]
El nombre común de banksia de leña fue el resultado de sus propiedades de combustión rápida. [13] Otros nombres registrados incluyen banksia de Menzies, [14] banksia de rueda de fuego, banksia de vino de Oporto, banksia de llama y, en la industria de las flores cortadas , banksia de fresa y banksia de frambuesa helada. [15] El pueblo Beeloo Whadjuk Noongar de la región de Perth lo conocía como Mungyt . [16] A pesar de su variación a lo largo de su área de distribución, George señaló que B. menziesii era una especie claramente definida y no se justificaba una división formal en subespecies. [3]
Su nombre Noongar es Bulgalla. [17]
Los primeros especímenes de B. menziesii fueron recolectados por el botánico Charles Fraser durante la exploración del río Swan del capitán (más tarde almirante Sir) James Stirling en marzo de 1827. Al año siguiente, Alexander Macleay envió algunos de los especímenes de Fraser a Robert Brown . [3] Brown publicó formalmente la especie en su Supplementum Primum Prodromi Florae Novae Hollandiae de 1830 , [18] dándole el epíteto específico en honor a Archibald Menzies , cirujano-naturalista del HMS Discovery bajo el mando de George Vancouver , quien descubrió King George Sound en 1791. Por lo tanto, el nombre completo de la especie es Banksia menziesii R.Br. [19] Ni Brown ni Menzies vieron crecer la planta. [20]
Según la clasificación taxonómica de Brown , B. menziesii se colocó en el subgénero Banksia verae , las "Banksias verdaderas", porque su inflorescencia es una espiga floral típica de Banksia . Banksia verae fue renombrada Eubanksia por Stephan Endlicher en 1847, [18] y degradada al rango seccional por Carl Meissner en su clasificación de 1856. Meissner dividió además Eubanksia en cuatro series , con B. menziesii colocada en la serie Salicinae . [21] Cuando George Bentham publicó su clasificación de 1870 en Flora Australiensis , descartó la serie de Meissner, reemplazándola con cuatro secciones . B. menziesii se colocó en Orthostylis , una sección algo heterogénea que contiene 18 especies. [22] Esta clasificación se mantendría durante más de un siglo.
En 1891, Otto Kuntze , en su Revisio Generum Plantarum , rechazó el nombre genérico Banksia L.f. , con el argumento de que el nombre Banksia había sido publicado previamente en 1776 como Banksia J.R.Forst & G.Forst , refiriéndose al género ahora conocido como Pimelea . Kuntze propuso Sirmuellera como alternativa, refiriéndose a esta especie como Sirmuellera menziesii . [23] Esta aplicación del principio de prioridad fue ignorada en gran medida por los contemporáneos de Kuntze, [24] y Banksia Lf fue formalmente conservada y Sirmuellera rechazada en 1940. [25]
Alex George publicó una nueva clasificación taxonómica de Banksia en su clásica monografía de 1981 The genre Banksia Lf (Proteaceae) . [20] La Eubanksia de Endlicher se convirtió en B. subg. Banksia y se dividió en tres secciones. B. menziesii se colocó en B. sect. Banksia y esta se dividió a su vez en nueve series, con B. menziesii colocada en B. ser. Banksia . Pensó que sus parientes más cercanos eran Banksia speciosa y B. baxteri , y que también formaba un vínculo con especies orientales, particularmente Banksia serrata . Dado que la publicación original de Brown había tratado todos los especímenes de Fraser como sintipos para la especie, George también eligió un lectotipo , seleccionando un árbol que Fraser había recibido de Macleay en mayo de 1828. [3]
En 1996, Kevin Thiele y Pauline Ladiges publicaron una nueva ordenación para el género, después de que los análisis cladísticos arrojaran un cladograma significativamente diferente de la ordenación de George. La ordenación de Thiele y Ladiges mantuvo a B. menziesii en la serie Banksia , ubicándola en B. subser. Cratistylis junto con otras nueve especies. [26] Esta ordenación se mantuvo hasta 1999, cuando George efectivamente volvió a su ordenación de 1981 en su monografía para la serie Flora of Australia . [27]
Según el arreglo taxonómico de George de Banksia , la ubicación taxonómica de B. menziesii puede resumirse de la siguiente manera:
Las inflorescencias de B. menziesii no se parecen a las de ninguna otra banksia; George consideró que sus parientes más cercanos eran B. speciosa (banksia vistosa) y B. baxteri (banksia nido de pájaro), que se diferencia de B. menziesii en que tiene flores amarillas y hojas con lóbulos triangulares profundos. [27] En 2002, un estudio molecular de Austin Mast mostró que sus parientes más cercanos eran los miembros de la serie Crocinae . [28]
En 2005, Mast, Eric Jones y Shawn Havery publicaron los resultados de sus análisis cladísticos de los datos de secuencia de ADN de Banksia . Infirieron una filogenia muy diferente de la ordenación taxonómica aceptada, incluyendo el hallazgo de que Banksia era parafilética con respecto a Dryandra . [29] No se publicó una nueva ordenación taxonómica en ese momento, pero a principios de 2007 Mast y Thiele iniciaron una reordenación transfiriendo Dryandra a Banksia y publicando B. subg. Spathulatae para las especies que tienen cotiledones en forma de cuchara ; de esta manera también redefinieron el autónimo B. subg. Banksia . Predijeron la publicación de una ordenación completa una vez que se completara el muestreo de ADN de Dryandra . Mientras tanto, si los cambios nomenclaturales de Mast y Thiele se toman como una ordenación provisional, entonces B. menziesii se coloca en B. subg. Banksia . [30]
Como B. menziesii no es similar a ninguna otra Banksia , es poco probable que se produzcan híbridos . El único híbrido reportado es un híbrido estéril con B. hookeriana (Banksia de Hooker), encontrado al norte de Badgingarra por Greg Keighery. [31] La fertilización cruzada manual con B. attenuata ha dado como resultado la germinación , lo que indica que estas dos especies son genéticamente compatibles, pero los híbridos naturales son extremadamente improbables porque las dos especies florecen en diferentes momentos. [32]
Banksia menziesii crece principalmente en suelos arenosos profundos de la llanura costera de Swan y las llanuras arenosas de Geraldton , que se extienden desde Waroona en el sur hasta Kalbarri en el norte. [31] Sin embargo, es poco común al sur de Mandurah . [33] Generalmente está limitada al este por los suelos pesados de Darling Scarp , pero crece en parches aislados de arena en las regiones de Jarrah Forest y Avon Wheatbelt , como ocurre cerca de Beverley , Toodyay y Wongan Hills . La ocurrencia más oriental conocida es un espécimen recolectado por Roger Hnatiuk en 1979 al noreste de Brookton , a unos 125 km (78 mi) de la costa. [31] Gran parte de su área de distribución en la llanura costera de Swan coincide con el área metropolitana en expansión de Perth, y gran parte del hábitat se ha perdido por la tala. [34]
Junto con B. attenuata (banksia candelabro), B. menziesii es un componente dominante en varios complejos de vegetación generalizados de la llanura costera de Swan, incluidos los bosques bajos de Banksia y los bosques de Jarrah-Banksia. [35] Estos complejos solo se encuentran en arenas profundas y bien drenadas; en suelos menos profundos y estacionalmente húmedos, B. menziesii y B. attenuata dan paso a otras especies de Banksia , como B. littoralis (banksia de pantano) o B. telmatiaea (banksia de zorro de pantano). [32] En las llanuras arenosas de Geraldton al norte, B. menziesii generalmente se encuentra como un arbusto o un árbol pequeño que emerge sobre brezales bajos . [31]
Al igual que muchos miembros de la familia Proteaceae, Banksia menziesii es en gran medida autoincompatible ; es decir, las inflorescencias requieren polinizadores para ser fertilizadas y producir semillas. Un mecanismo por el cual la especie promueve la polinización cruzada con otras plantas es la protandria , por la cual las partes masculinas liberan polen que se vuelve no viable antes de que las partes femeninas se vuelvan receptivas en la misma espiga floral. [36] Las flores individuales son uniformes y no está claro por qué tan pocas desarrollan folículos. [7] Publicado en 1988, un estudio de campo realizado en un bosque de banksia cerca de Perth señaló que la antesis ocurría en una inflorescencia a una tasa promedio de 40 a 60 floretes que se abrían por día, aunque esto variaba ampliamente entre diferentes cabezas florales. La búsqueda de alimento por parte de los mieleros haría que los floretes se abrieran, pero las abejas no. [37]
Banksia menziesii proporciona una fuente importante de alimento, en forma de flores y semillas, para la amenazada cacatúa negra de pico corto ( Zanda latirostris ). [38] Otras especies de aves que se han observado alimentándose de B. menziesii incluyen al loro de cabeza roja ( Purpureicephalus spurius ), [39] rosella occidental ( Platycercus icterotis ), cacatúa negra de cola roja ( Calyptorhynchus banksii ), Barnardius zonarius , gerygone occidental ( Gerygone fusca ) y varias especies de mieleros, el mielero de Nueva Holanda ( Phylidonyris novaehollandiae ), el mielero de mejillas blancas ( P. nigra ), el mielero pardo ( Lichmera indistincta ), el mielero cantor ( Gavicalis virescens ), el picoespinoso occidental ( Acanthorhynchus superciliosus ), el acacia roja ( Anthochaera carunculata ) y el acacia occidental ( A. lunulata ). Los insectos registrados incluyen hormigas y abejas, [31] así como escarabajos vagabundos (familia Staphylinidae). [40] Un estudio de campo al sur de Perth señaló que Banksia menziesii parecía ser particularmente popular entre el mielero pardo y el espinoso occidental, en comparación con otras banksias. [6]
Se han aislado veintiún especies de varios órdenes de mohos mucilaginosos ( mixomicetos ) de la corteza de Banksia menziesii . Más de la mitad (13) eran del orden Stemonitales , y Echinosteliales y Liceales también eran comunes. La abundancia de los dos primeros órdenes puede deberse a la acidez de la corteza. Otro orden, Physarales , fue inusualmente raro; otros estudios han demostrado que el orden es típicamente abundante en la corteza de varias especies de árboles en todo el mundo. [41]
Banksia menziesii se regenera después de un incendio forestal rebrotando de su lignotubérculo leñoso o de yemas epicórmicas en el tronco. [31] Generalmente es débilmente serotinosa en la parte sur de su área de distribución, es decir, carece de un banco de semillas en el dosel , ya que los folículos en las espigas de flores viejas en el dosel liberan sus semillas después de dos años, pero a medida que las poblaciones se desplazan hacia el norte retienen más semillas. Los doseles más bajos y los climas más secos predisponen a incendios más cálidos que tienen más probabilidades de matar plantas y afectar la liberación de semillas, y por lo tanto facilitan el reclutamiento de plántulas. [2]
Todas las banksias han desarrollado raíces proteoides o en racimo en respuesta a las condiciones pobres en nutrientes de los suelos australianos (particularmente carentes de fósforo ). [42] La planta desarrolla masas de raíces laterales finas que forman una estructura similar a una estera debajo de la superficie del suelo, lo que le permite extraer nutrientes del suelo de la manera más eficiente posible. Un estudio de tres especies coexistentes en bosques de banksias en el suroeste de Australia ( Banksia menziesii , B. attenuata y B. ilicifolia ) encontró que las tres desarrollan raíces nuevas en septiembre después de las lluvias invernales, y que las poblaciones bacterianas asociadas con los sistemas de raíces de B. menziesii difieren de las otras dos, y que también cambian dependiendo de la edad de las raíces. [43]
Junto con Banksia attenuata , Banksia menziesii es una freatófita facultativa . Las dos especies están menos estrictamente ligadas al nivel freático y, por lo tanto, pueden crecer en una variedad más amplia de lugares dentro del hábitat del bosque de banksia alrededor de Perth que las coexistentes Banksia ilicifolia y Banksia littoralis . [44] Las recientes caídas del nivel freático en la llanura costera de Swan debido al uso del acuífero Gnangara Mound para el suministro de agua de Perth, así como años de precipitaciones por debajo de la media, han provocado una caída en la población y el vigor de Banksia menziesii desde mediados de la década de 1960. [45] Un estudio español de 2009 mostró que las plántulas de Banksia menziesii son moderadamente sensibles a la salinidad. [46] También es sensible al dióxido de azufre . [47] Un estudio de 1994 realizado por Byron Lamont y colegas de la Universidad de Curtin encontró que las plantas de Banksia menziesii a 50 metros (160 pies) de los bordes de la carretera tenían copas dos veces y media más grandes y producían tres veces más semillas que las plantas más alejadas de la carretera, y que esto probablemente se debía a una mayor disponibilidad de nutrientes y agua de la escorrentía . [48]
Banksia menziesii tiene varias características hortícolas, entre ellas, brotes y folículos con patrones, un nuevo crecimiento rosado atractivo y flores vistosas. [8] Una forma enana se vende comúnmente en viveros. [49] Byron Lamont ha observado que las plantas enanas pueden convertirse en plantas más altas de un solo tronco en cultivo. [48]
La planta es bastante fácil de cultivar en un clima mediterráneo con buen drenaje y un suelo ligero (arenoso). Sin embargo, con una susceptibilidad media a alta a la muerte regresiva de Phytophthora cinnamomi , [50] no es confiable en condiciones que favorecen el crecimiento del moho acuático transmitido por el suelo, como la humedad del verano o el drenaje deficiente. [8] El uso de fungicidas de fosfito reduce la propagación de Phytophthora . [51] Generalmente se desarrolla mal en el este de Australia, aunque se cultiva comercialmente en el sureste de Australia del Sur como cultivo de flores cortadas . También se cultiva en California y Hawái. [8]
Las semillas no requieren ningún tratamiento antes de la plantación y tardan entre 26 y 40 días en germinar. [52] Las semillas que se convierten en plantas de flores amarillas son pálidas y no pigmentadas, mientras que las futuras plantas de flores bronceadas y rojas son de color gris oscuro y negro respectivamente. [11] Por lo general, tarda entre cinco y siete años en florecer a partir de la semilla. La planta prefiere suelos arenosos bien drenados y una posición soleada y se puede podar fuertemente si es necesario, ya que puede surgir un nuevo crecimiento del lignotubérculo. Aunque se propaga fácilmente por semilla, [8] los experimentos con propagación in vitro encontraron que Banksia menziesii era más difícil que otras especies experimentadas. [53]
El néctar de Banksia menziesii fue utilizado en una bebida por los Beeloo Whadjug Nyoongar, quienes también eran llamados el pueblo Mungyt. Junto con bebidas de otras especies, se bebía en festivales especiales de agua dulce. [16] Banksia menziesii fue el tema de un libro de la artista botánica Philippa Nikulinsky , que mostraba el progreso de una inflorescencia desde el brote hasta la floración y la fructificación y liberación de semillas en 22 láminas de acuarela. [54] El conocido artista de flores silvestres Ellis Rowan también lo pintó. [55] Fue una de las varias flores silvestres representadas en una serie de láminas producidas por la firma de cerámica británica Wedgwood a principios de la década de 1990. [54]
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