Banksia attenuata , comúnmente conocida como Banksia candelabro , Banksia esbelta o biara para el pueblo Noongar , [3] es una especie de planta de la familia Proteaceae . Comúnmente es un árbol que alcanza los 10 m (33 pies) de altura, pero suele ser un arbusto en áreas más secas de 0,4 a 2 m (1,3 a 6,6 pies) de altura. Tiene hojas largas, estrechas y dentadas e inflorescencias o espigas de flores de color amarillo brillante, sostenidas sobre el follaje, que aparecen en primavera y verano. Las espigas florales envejecen hasta volverse grises y se hinchan con el desarrollo de los folículos leñosos . La bankia candelabro se encuentra en gran parte del suroeste de Australia Occidental , desde el norte del Parque Nacional Kalbarri hasta el Cabo Leeuwin y hasta el Parque Nacional del Río Fitzgerald .
El botánico inglés John Lindley había nombrado el material recolectado por el botánico australiano James Drummond Banksia cylindrostachya en 1840, pero resultó ser la misma especie nombrada Banksia attenuata por el botánico escocés Robert Brown 30 años antes, en 1810, por lo que el nombre de Brown tuvo prioridad. Dentro del género Banksia , las estrechas relaciones y la posición exacta de B. attenuata no están claras.
La bankia candelabro es polinizada y proporciona alimento a una amplia variedad de animales en los meses de verano. Varias especies de mieleros visitan las espigas de las flores, al igual que la zarigüeya , que tiene un papel importante como polinizador. Se regenera a partir de incendios forestales volviendo a crecer a partir de su base leñosa, conocida como lignotuber , o de yemas epicórmicas dentro de su tronco. Puede tener una vida útil de 300 años. Se ha utilizado ampliamente como árbol callejero y para plantar servicios en las zonas urbanas de Australia Occidental, aunque su gran tamaño generalmente impide su uso en jardines pequeños. Una forma enana está disponible comercialmente en los viveros.
Banksia attenuata se encuentra generalmente como un árbol de hasta 10 m (30 pies) de altura. En el norte de su área de distribución, a medida que el clima se vuelve más cálido y seco, suele ser un arbusto atrofiado de tallos múltiples de 0,4 a 2 m (1,3 a 6,6 pies) de altura. Ambas formas ocurren en las cercanías de Hill River , pero por lo demás existe una demarcación marcada. [4]
En Wheatbelt y al este de Stirling Range , es un árbol atrofiado. Las formas de los árboles tienen un tronco sólido, generalmente ondulado o doblado, con una corteza de 1 a 2 cm (0,39 a 0,79 pulgadas) de espesor, quebradiza, de color gris anaranjado y de color marrón rojizo en la parte inferior. [5] Se regenera del fuego a través de lignotubérculos o yemas epicórmicas de su tronco tolerante al fuego. Tiene hojas lineales largas, estrechas y de color verde brillante, de 4 a 27 cm (1,6 a 10,6 pulgadas) de largo y de 0,5 a 1,6 cm (0,20 a 0,63 pulgadas) de ancho. [6] [7] Los márgenes de las hojas tienen estrías en forma de V o U a lo largo de su longitud. El nuevo crecimiento es de un color verde grisáceo pálido y ocurre principalmente a fines de la primavera y el verano, [8] a menudo después de la floración. Las inflorescencias de color amarillo brillante (espigas florales) ocurren desde la primavera hasta el verano y miden hasta 5 cm (2,0 pulgadas) de ancho y hasta 25 a 30 cm (9,8 a 11,8 pulgadas) de alto. [5] Se componen de muchas flores individuales pequeñas; un estudio en Mount Adams , a 330 km (210 millas) al norte de Perth, reveló un recuento de 1933 (± un error estándar de 88) flores por inflorescencia, [9] y otro en el Parque Nacional del Río Fitzgerald arrojó un recuento de 1720 (± 76 ) flores. La antesis asciende por la espiga floral durante aproximadamente 10 a 20 días y es asincrónica. Es decir, una planta produce espigas florales durante un período de varias semanas y, por lo tanto, tendrá espigas en diferentes etapas de desarrollo durante la temporada de floración. [10]
A menudo de color verde brillante en la etapa de yema, [11] son terminales, se encuentran en los extremos de las ramas de uno a tres años y se muestran de manera prominente sobre el follaje. [5] El olor de las flores abiertas se ha comparado con el de un vino picante de Shiraz . [11] Con el tiempo, las espigas se vuelven marrones y luego grises, [6] y las flores individuales se marchitan y descansan contra las espigas. Esto coincide con el desarrollo de folículos ovalados peludos oscuros, que miden de 2 a 3,5 cm (de 0,79 a 1,38 pulgadas) de largo, de 1 a 1,5 cm (de 0,39 a 0,59 pulgadas) de alto y de 1,4 a 2 cm (de 0,55 a 0,79 pulgadas) de ancho. [5] Sin embargo, sólo un porcentaje muy pequeño (0,1%) de las flores se convierten en folículos; el estudio de campo en Mount Adams arrojó un recuento de 3,6 ± 1,2 por cono. [9] Los folículos se desarrollan y maduran durante siete a ocho meses, de febrero a diciembre, mientras que el desarrollo de las semillas ocurre durante cuatro meses, de septiembre a diciembre. [12]
Banksia attenuata fue recopilada por primera vez por Robert Brown de King George Sound en diciembre de 1801 y publicada por él en 1810. El epíteto específico es el adjetivo latino attenuatus "estrechado" y se refiere a las hojas que se estrechan hacia la base. [6] La especie ha tenido una historia taxonómica bastante tranquila . Tiene sólo dos sinónimos y no se han publicado subespecies ni variedades; [13] El botánico australiano Alex George revisó la variación en la forma de la especie y consideró que las formas de árboles y arbustos diferían sólo en tamaño y, por lo tanto, no eran lo suficientemente distintas como para representar taxones separados. [5] En 1840, John Lindley publicó una supuesta nueva especie, Banksia cylindrostachya , en su A Sketch of the Vegetation of the Swan River Colony ; Ahora se ha demostrado que es un sinónimo taxonómico de B. attenuata . [14] En 1891, Otto Kuntze rechazó el nombre genérico Banksia L.f. , basándose en que el nombre Banksia había sido publicado previamente en 1776 como Banksia J.R.Forst & G.Forst , en referencia al género ahora conocido como Pimelea . Kuntze propuso como alternativa Sirmuellera , refiriéndose a esta especie como Sirmuellera attenuata . [15] Esta aplicación del principio de prioridad fue ignorada en gran medida por los contemporáneos de Kuntze, [16] y Banksia Lf se conservó formalmente y Sirmuellera fue rechazada en 1940. [17] Los nombres comunes incluyen Banksia delgada, Banksia de vela y Banksia de vela. Piara (alternativamente escrito biara ) es un nombre aborigen de la región de Melville en Perth.
Las relaciones de Banksia attenuata dentro del género no están claras. Cuando Carl Meissner publicó su arreglo infragenérico de Banksia en 1856, colocó a B. attenuata en la sección Eubanksia porque su inflorescencia es una espiga en lugar de una cabeza abovedada, y en la serie Salicinae , [18] una serie grande que ahora se considera bastante heterogénea. [5] Esta serie fue descartada en el arreglo de 1870 de George Bentham ; en cambio, B. attenuata fue colocada en la sección Cyrtostylis , un grupo de especies que no encajaba fácilmente en una de las otras secciones. [19]
En 1981, George publicó una disposición revisada que colocaba a B. attenuata en el subgénero Banksia debido a su espiga floral, en la sección Banksia porque sus estilos son rectos en lugar de ganchudos, y en la serie Cyrtostylis , una serie grande y bastante heterogénea de doce especies. Admitió que sus grandes cotiledones emarginados (que tenían una muesca en su ápice) eran bastante diferentes de los de otros miembros, y que tenía similitudes en la arquitectura floral con otro miembro anómalo, B. elegans . Consideró que B. attenuata tenía afinidades con B. lindleyana y B. media . [5]
El arreglo de George se mantuvo vigente hasta 1996, cuando Kevin Thiele y Pauline Ladiges publicaron un arreglo basado en un análisis cladístico de características morfológicas . Calcularon que B. attenuata se encontraba en la base de un gran clado B. attenuata – B.ashbyi , pero admitieron que se necesitaba más trabajo antes de que se pudieran determinar sus relaciones, y lo dejaron como incertae sedis (es decir, su ubicación exacta no está clara). . [20] Cuestionando el énfasis en la cladística en el arreglo de Thiele y Ladiges, George publicó una versión ligeramente modificada de su arreglo de 1981 en su tratamiento de 1999 de Banksia para la serie de monografías Flora of Australia . Hasta la fecha, este sigue siendo el acuerdo integral más reciente. La ubicación de B. attenuata en el arreglo de George de 1999 se puede resumir de la siguiente manera: [7]
Desde 1998, el botánico estadounidense Austin Mast y sus coautores han estado publicando resultados de análisis cladísticos en curso de datos de secuencias de ADN para la subtribu Banksiinae , que entonces comprendía los géneros Banksia y Dryandra . Sus análisis sugieren una filogenia que difiere mucho de la disposición taxonómica de George. Banksia attenuata se resuelve como miembro basal y pariente más cercano, o "hermana", de un clado que contiene B. elegans y, dentro de él, un B. subg monofilético . Isostilis . [21] [22] [23] Un cono fósil del Eoceno llamado Banksia archaeocarpa , de alrededor de 50 millones de años, se parece al de B. attenuata . [24]
A principios de 2007, Mast y Thiele reorganizaron el género Banksia fusionando Dryandra en él y publicaron B. subg. Spathulatae para los taxones que tienen cotiledones en forma de cuchara; así B. subg. Banksia se redefinió como un taxón que carecía de cotiledones en forma de cuchara. Previeron publicar un acuerdo completo una vez que se completara el muestreo de ADN de Dryandra ; Mientras tanto, si los cambios de nomenclatura de Mast y Thiele se toman como un acuerdo provisional, entonces B. attenuata se coloca en B. subg. Banksia . [25]
Banksia attenuata , la más ampliamente distribuida de todas las bankias occidentales, se encuentra en una amplia franja del suroeste de Australia Occidental , desde el Parque Nacional Kalbarri y el río Murchison (con una población periférica en el Parque Nacional Zuytdorp) hacia el sur hasta la esquina suroeste del estado en Augusta y Cabo Leeuwin , y luego hacia el este a través del sur hasta el borde occidental del Parque Nacional del Río Fitzgerald . A lo largo de la frontera oriental hacia el norte se encuentra en el lago Grace , el lago Magenta al norte de Jerramungup y las colinas Wongan . Está restringido a varios suelos arenosos, incluidas arenas blancas, amarillas o marrones, y arena sobre laterita o piedra caliza . Forma un componente importante del bosque abierto de eucaliptos como árbol dominante o de sotobosque o arbusto alto. Al norte, es un componente arbustivo de matorral . No crece en suelos pesados (arcillosos) y, por lo tanto, solo se encuentra en zonas arenosas. [8] En bosques abiertos, se encuentra junto a B. menziesii , B. ilicifolia , B. prionotes , Allocasuarina fraseriana , Eucalyptus marginata o E. gomphocephala . [5] La precipitación anual dentro de su distribución varía de 300 a 900 mm (12 a 35 pulgadas). [11]
Como muchas plantas en el suroeste de Australia Occidental , B. attenuata está adaptada a un entorno en el que los incendios forestales son relativamente frecuentes. La mayoría de las especies de Banksia pueden clasificarse en uno de dos grandes grupos según su respuesta al fuego: los resembradores mueren a causa del fuego, pero el fuego también desencadena la liberación de su banco de semillas de la cubierta vegetal , promoviendo así el reclutamiento de la siguiente generación; los rebrotadores sobreviven al fuego, rebrotando de un lignotuber o, más raramente, de yemas epicórmicas protegidas por una corteza gruesa. [26] Con yemas epicórmicas y un lignotuber, B. attenuata es uno del último grupo, con folículos que pueden abrirse espontáneamente o por fuego. [5]
Es moderadamente serotinoso y almacena sólo una décima parte del número de semillas en su banco de semillas que la resiembra B. hookeriana con la que coexiste en las dunas de arena entre los matorrales de Eneabba , al norte de Perth. Incluso entonces, muchos de sus folículos no liberan semillas después de un incendio, sino después de sucesivas lluvias otoñales. [27] En un experimento que simulaba el clima húmedo después de un incendio, se observaron una serie de conos de Banksia attenuata con folículos sometidos a inmersiones en agua dos veces por semana después de calentarlos en una llama anular de Bunsen a alrededor de 500 a 600 °C (932 a 1112 °F). durante dos minutos. Los conos que habían estado expuestos al agua durante más semanas liberaron más semillas de los folículos con el tiempo; alrededor del 40% se liberó a las tres semanas, aumentando constantemente hasta casi el 90% a las diez semanas, en comparación con una serie de controles (que se mantuvieron secos) de los cuales se liberó menos del 10% de la semilla. Por lo tanto, la semilla permanece en los folículos hasta que las lluvias sucesivas provocan su dispersión en el invierno más húmedo (en lugar del verano más seco), lo que aumenta las posibilidades de supervivencia. Una vez que se divide el folículo, la semilla y el separador quedan expuestos a los elementos. Las alas del separador leñoso son higroscópicas , se mueven juntas cuando están mojadas y se extienden y curvan cuando están secas. La semilla es extraída gradualmente por el movimiento de cada humectación. [28]
Una vez liberadas, las semillas germinan a temperaturas entre 15 y 20 °C (59 y 68 °F) para optimizar el tiempo con las lluvias de otoño e invierno y, por lo tanto, maximizar las posibilidades de supervivencia. Aún así, muchas plántulas mueren en los meses calurosos y secos del verano. [29] La supervivencia de las plántulas de la especie es menor que la de las bankias, que se regeneran mediante siembra con el tiempo. A pesar de esto, la longevidad de las plantas maduras permite el mantenimiento de la población hasta que años favorables permitan una mejor supervivencia de las plantas jóvenes. A medida que maduran, es menos probable que las plantas mueran y se estima que viven 300 años o más. [30] El análisis del banco de semillas y los resultados longitudinales durante quince años en la llanura de arena de Eneabba mostró que B. attenuata se volvería más abundante con el tiempo, con intervalos de incendio que promediaban entre 6 y 20 años, alcanzando su punto máximo con intervalos de alrededor de 10 a 12 años, en comparación con períodos más prolongados. intervalos para las resembradoras B. hookeriana y B. prionotes . Comparada con sus rivales, B. attenuata sería dominante entre los 8 y los 10 u 11 años, pero en intervalos más largos es superada por B. hookeriana . La variabilidad en el momento entre los incendios permite que las tres especies coexistan. Las condiciones climáticas exageradas, buenas y malas, favorecen a B. attenuata sobre las especies resiembras, que sufren más. [31]
A pesar de tener semillas relativamente pesadas, las semillas de Banksia attenuata tienen una alta tasa de dispersión a larga distancia. Un estudio genético de las poblaciones de Eneabba mostró que más del 5% de las plantas se habían originado hasta 2,6 km (1,6 millas) de distancia (tasas similares a Banksia hookeriana , cuya semilla sólo pesa la mitad). El mecanismo para esto no está claro, aunque Byron Lamont ha propuesto a la cacatúa negra de Carnaby ( Calyptorhynchus latirostris ) como vector ; la especie busca conos de Banksia attenuata después de los incendios forestales, posiblemente porque las semillas grandes y la mayor probabilidad de que haya larvas en el cono las hacen más nutritivas. [32] Se ha registrado floración uno o dos años después de un incendio forestal. [8] Las espigas florales en capullos tardíos se utilizan en la industria de las flores cortadas , [11] principalmente en Australia Occidental. [33]
Los aborígenes , particularmente los Nyoongar y Yamatji, colocaban la espiga de la flor en un agujero revestido de corteza de papel lleno de agua para hacer una bebida dulce . Tanto a esta especie como a B. aemula se les atribuye la inspiración detrás de Big Bad Banksia Men de May Gibbs ; Esta especie le era familiar a Gibbs en su infancia y probablemente le dio la inspiración inicial, aunque las representaciones se parecen a esta última especie. [11] La artista Marianne North produjo una pintura de gran prestigio de B. attenuata durante su estancia en Australia en 1880-1881. [11] [34]
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