Centaurea ( / ˌsɛntɔːˈriːə / ) [ 1] esun género de más de 700 especies deplantas herbáceas con flores similares a cardos de la familia Asteraceae . Los miembros del género se encuentran solo al norte del ecuador, principalmente en el hemisferio oriental; Oriente Medio y las regiones circundantes son particularmente ricas en especies.
Los nombres comunes para este género son centaury , centory , starthistles , knapweeds , centaureas y el más ambiguo " bluets "; un nombre vernáculo usado para estas plantas en partes de Inglaterra es " loggerheads " ( centaurea común ). El grupo Plectocephalus , posiblemente un género distinto, se conoce como flores de cesta . "Cornflower" se usa para algunas especies, pero ese término más a menudo significa específicamente C. cyanus (el aciano anual) o Centaurea montana (el aciano perenne). El nombre común " centaury " se usa a veces, aunque también se refiere al género de plantas no relacionadas Centaurium . [2]
Se dice que el nombre hace referencia a Quirón , el centauro de la mitología griega que descubrió los usos medicinales de una planta llamada "centaura". [3]
Las centaureas son plantas robustas . Sus hojas, espinosas en algunas especies, suelen estar profundamente divididas en lóbulos alargados al menos en la parte inferior de las plantas, volviéndose enteras hacia la parte superior. Las "flores" (en realidad inflorescencias de pseudanthium ) son de diversos colores, que van desde azules, rojos y amarillos intensos hasta cualquier mezcla de estos y tonos más claros hacia el blanco. A menudo, las flores del disco son mucho más oscuras o claras que las flores del rayo , que también difieren en morfología y son estériles. Cada pseudanthium se asienta sobre un grupo de brácteas escamosas en forma de copa o canasta , de ahí el nombre de "flores de canasta". Muchas especies, en particular las que habitan regiones más áridas , tienen una raíz pivotante larga y fuerte .
Algunas centaureas tienen tendencia a dominar grandes extensiones del paisaje junto con unas pocas otras plantas, típicamente una o dos gramíneas y otras tantas plantas herbáceas grandes. La centaurea común ( C. nigra ), por ejemplo, es abundante en los pastizales mesotróficos de Inglaterra y regiones cercanas. Se encuentra más prominentemente en pastos o prados dominados por dáctilo ( Dactylis glomerata ), así como por cola de perro crestada ( Cynosurus cristatus ) y falsa avena ( Arrhenatherum elatius ). También se encuentra a menudo en pastizales mesotróficos en rendzinas y suelos calcáreos similares en asociación con juncia glauca ( Carex flacca ), festuca ovina ( Fesuca ovina ) , y pasto tor ( Brachypodium pinnatum ) y leontodon hispidus , o bromo erecto ( Bromus erectus ). En estos pastizales , la C. scabiosa se encuentra mucho más raramente en comparación, a menudo en asociación con la festuca roja ( Fesuca rubra ), además de la pata de gallo y la falsa avena.
Debido a su hábito de dominar los ecosistemas en buenas condiciones, muchas especies de Centaurea pueden convertirse en malezas invasoras en regiones donde no son nativas. En partes de América del Norte, la centaurea difusa ( C. diffusa ), la centaurea moteada ( C. maculosa ) y el cardo estrella amarillo ( C. solstitialis ) causan graves problemas en la agricultura debido a su propagación descontrolada. Las semillas suelen ser transportadas por el tráfico humano, en particular los neumáticos de los vehículos todo terreno . Las dos centaureas son dañinas principalmente porque son fuertemente alelopáticas , produciendo potentes toxinas en sus raíces que atrofian el crecimiento de las plantas a su alrededor que no están adaptadas a esto. [4] El cardo estrella amarillo, por su parte, no es comestible para la mayoría del ganado debido a sus espinas y aparentemente es venenoso para los caballos y otros equinos . Sin embargo, se han desarrollado métodos eficientes de control biológico por plagas de insectos de estas malezas; las centaureas también pueden explotarse en su detrimento mediante el pastoreo dirigido . También se puede utilizar la quema controlada , aunque el momento es importante para evitar que las plantas ya hayan echado semillas y no les dé tiempo suficiente para volver a crecer a partir del portainjerto. [5]
Sin embargo, otras especies de Centaurea (en su mayoría las que se encuentran entre Italia y el Cáucaso ) son endémicas de una sola isla o valle, y algunas de ellas están en peligro de extinción . La Centaurea de Akamas ( Centaurea akamantis ) de Chipre está casi extinta , mientras que las endémicas del Cáucaso occidental C. leptophylla y C. straminicephala son al menos muy raras y C. hedgei y C. pecho de la misma región ciertamente tampoco son abundantes. Las últimas cuatro especies se verían afectadas negativamente por la propuesta presa de Yusufeli , que en realidad podría destruir suficiente hábitat para empujar a las dos más raras al borde de la extinción.
Las centaureas son abundantes productoras de néctar , especialmente en suelos con alto contenido de cal . La alta producción de néctar del género lo hace muy atractivo para insectos como las mariposas , incluida la amenazada mariposa azul de Karner ( Plebejus melissa samuelis ), que visita la centaurea moteada introducida, y las polillas diurnas , típicamente Zygaenidae , como Zygaena loti o la pimpinela de seis puntos ( Z. filipendulae ). Las larvas de algunas otras especies de lepidópteros utilizan especies de Centaurea como plantas alimenticias; consulte la Lista de lepidópteros que se alimentan de Centaurea . Varias de estas se utilizan en el control biológico de las centaureas invasoras y las cardos estrella.
Las larvas de varios gorgojos verdaderos (Curculionidae) de la subfamilia Lixinae también se alimentan de Centaurea . Algunos géneros , como Larinus , cuyo alimento larvario son las cabezuelas florales, tienen muchas especies especialmente adaptadas a determinadas centaureas o cardos estrellados y también se utilizan en el control biológico. Entre ellas se incluyen el gorgojo de la flor del cardo estrellado amarillo ( L. curtus ) para el cardo estrellado amarillo, el gorgojo de la flor del cardo estrellado menor ( L. minutus ) para la centaurea difusa y el gorgojo de la flor del cardo estrellado romo ( L. obtusus ) para la centaurea moteada. Las larvas del gorgojo de la espiga de nariz ancha ( Bangasternus fausti ) se alimentan de la centaurea difusa, moteada y escuadrosa ( C. virgata ssp. squarrosa ), mientras que las del gorgojo del capullo del cardo amarillo ( B. orientalis ) no parecen vivir de nada más que de cardo amarillo y, ocasionalmente, de cardo morado ( C. calcitrapa ). Pero quizás la larva del gorgojo peludo del cardo amarillo ( Eustenopus villosus ) sea la más eficiente para destruir las espigas en desarrollo del cardo amarillo. Las larvas del gorgojo de la raíz de la centaurea ( Cyphocleonus achates ) perforan las raíces de la centaurea moteada y, en menor medida, de la difusa, matando a veces toda la planta.
También se utilizan en el control biológico las Tephritidae (moscas pavo real) cuyas larvas se alimentan de Centaurea . Las larvas de la mosca pavo real de la centaurea ( Chaetorellia acrolophi ) se alimentan de la centaurea moteada y de algunas otras especies. La mosca pavo real del cardo estrellado amarillo ( C. australis ) tiene una generación inicial cada año que a menudo utiliza el aciano ( C. cyanus ) como alimento larvario; las generaciones posteriores cambian al cardo estrellado amarillo. En general, se considera que las moscas son menos eficientes que los gorgojos para destruir las cabezas de semillas en crecimiento, pero pueden ser superiores en determinadas condiciones; el empleo combinado de moscas y gorgojos es caro y no aumenta notablemente su efecto.
A pesar de los impactos agrícolas y ambientales negativos de las especies más agresivas de Centaurea, hay muchas formas en las que también benefician a los humanos. Por ejemplo, debido a su producción de néctar moderada a alta, que puede ocurrir durante un período comparativamente largo, muchas especies de Centaurea son fuentes de alimento populares para los insectos que de otro modo podrían atacar ciertos cultivos . [ cita requerida ] Puede ser aconsejable para algunos tipos de granjas permitir que ciertas especies de Centaurea, como el aciano ( C. cyanus ) en un entorno europeo, crezcan adyacentes a los campos. Estas áreas se conocen como bancos de escarabajos , aunque sostienen y atraen una diversidad de vida beneficiosa más allá de los escarabajos. Cuando ciertas especies de Centaurea están presentes, algunas plagas pueden alejarse de los cultivos, y los insectos depredadores y los arácnidos que se alimentan de insectos plaga estarán mejor respaldados por estas áreas más naturalizadas. Además, tienen el aspecto beneficioso de apoyar a los polinizadores , a diferencia de muchos cultivos de campo como el maíz . Además, al no ser tratadas con pesticidas y proporcionar más diversidad , las plantas que crecen en áreas más silvestres adyacentes a las granjas producen más insectos que atraen y sustentan a las aves, que también pueden alimentarse de plagas que dañarían los cultivos. La producción de insectos es especialmente alta en los bancos de escarabajos que tienen suficientes plantas que cumplen la función de planta hospedante para los insectos inmaduros, en lugar de solo cumplir la función de alimento para los adultos y/o provisión de refugio.
Algunas plantas que se consideran invasivas o problemáticas en ciertas áreas pueden tener cualidades beneficiosas que superan sus cualidades negativas desde un punto de vista humano y/o agrícola humano, aunque esto a veces requiere algún tipo de manejo humano, particularmente si no se ha establecido un control biológico adecuado para las especies más agresivas. Un ejemplo es la chirivía silvestre, Pastinaca sativa , que produce floretes que alimentan a los insectos depredadores (y otros beneficiosos), así como grandes tallos tubulares que brindan refugio invernal a las abejas nativas, avispas y otros organismos que pueden ser beneficiosos para la agricultura. La planta se considera invasiva en algunas áreas de los Estados Unidos y también se considera a menudo indeseable debido a su capacidad de causar irritación cutánea por contacto. Sin embargo, también sirve como planta huésped para la mariposa cola de golondrina negra, ayuda a extraer nutrientes de los suelos con su raíz pivotante profunda y posee follaje perenne incluso en zonas climáticas como la zona 6 de EE. UU. Este follaje aumenta la calidez y la humedad del suelo, lo que puede ser beneficioso para ciertos tipos de vida. Tal vez el ejemplo más dramático de las cualidades beneficiosas de una planta generalmente detestada que generalmente se pasan por alto es la a menudo despreciada Jacobaea vulgaris , que encabezó la lista por una gran cantidad de producción de néctar en un estudio del Reino Unido, con una producción por unidad floral de (2921 ± 448 μg). [6] Esta producción de néctar muy alta, junto con su período de floración temprana, hace que la planta sea útil para el establecimiento de colonias de abejas en primavera, un período que a menudo no es bien atendido por las mezclas de semillas comerciales para prados de flores. [7] También tiene la cualidad situacionalmente beneficiosa de ser una efímera primaveral , así como una anual que carece de raíces difíciles de combatir. Las plantas que proporcionan los soportes estructurales necesarios para los depredadores invertebrados y pequeños vertebrados pueden ayudar a mantener bajas las poblaciones generales de plagas. [8]
El abundante néctar producido por las flores de C. solstitialis atrae a muchos polinizadores . Esta es otra razón para el éxito de la especie (situacionalmente) altamente invasiva . Debido a las diferencias genéticas relacionadas con la adaptación evolutiva, no todos los miembros de Centaurea producen la misma cantidad de néctar. Las condiciones de crecimiento, como el clima y el suelo, pueden tener un impacto muy fuerte, incluso si las plantas crecen y florecen. Por ejemplo, las plantas de aciano, Centaurea cyanus , produjeron un 33% menos de néctar estacional que Centaurea nigra en un estudio del Reino Unido. [6] C. nigra también ocupó un puesto más alto que la hierba cana en otro estudio del Reino Unido, aunque la hierba cana todavía estaba entre los 10 primeros en producción anual de néctar. [7] La fuerte producción de néctar de ciertos miembros del género se puede explotar en beneficio del agricultor, posiblemente en combinación con el control biológico . En particular, el cardo estrellado amarillo ( C. solstitialis ) así como la centaurea maculosa ( C. maculosa ) son importantes plantas melíferas para los apicultores . La miel monofloral de estas plantas es ligera y ligeramente ácida, y una de las mejores mieles producidas en los Estados Unidos; debido a su mejor disponibilidad, incluso se la reetiqueta y se vende fraudulentamente como la escasa y cara miel de madera ácida de los Apalaches . Colocar colmenas cerca de rodales de Centaurea provocará un aumento de la polinización. Sin embargo, como la mayoría de las cabezas de semillas fallan cuando las plagas de biocontrol se han establecido, las plantas florecerán cada vez más abundantemente en un intento de reemplazar las cabezas de semillas destruidas, hasta el punto en que agotan sus recursos para proporcionar alimento a las plagas (semillas), abejas ( polen ) y humanos (miel). La producción de compuestos alelopáticos también es propensa a reducirse en tales condiciones: la planta tiene que comprometerse entre asignar energía a la reproducción y la defensa. Esto hace que sea más probable que las malezas sean suprimidas por la vegetación nativa o los cultivos en los años siguientes, especialmente si también se emplean quemas controladas en el momento adecuado [5] y/o pastoreo dirigido por ganado adecuado . Si bien el cardo estrella amarillo y quizás otras especies son tóxicas para los equinos , algunos otros animales pueden comer las centaureas no espinosas con gusto. En Europa, la centaurea común ( C. nigra) y la centaurea ( C. macrocephala ) son fuentes de polen de importancia local para las abejas a mediados y finales del verano.
Se ha identificado a la 8-hidroxiquinolina como el principal compuesto alelopático producido por la centaurea difusa ( C. diffusa ); las plantas nativas de América del Norte suelen ser sensibles a ella, mientras que las de Europa del Este y Asia Menor suelen haber coevolucionado con la centaurea y sufren pocos daños, si es que sufren alguno, con la ayuda de microorganismos nativos que descomponen o incluso se alimentan del compuesto secretado en abundancia. [4] Por lo tanto, la 8-hidroxiquinolina es potencialmente útil para controlar las plantas americanas que se han convertido en malezas invasoras en el área de distribución nativa de la centaurea difusa.
La arctiina, presente en C. imperialis , ha demostrado actividad anticancerígena en estudios de laboratorio. Las raíces de la C. foliosa , endémica de la provincia de Hatay (Turquía), desaparecida hace mucho tiempo, se utilizan en la medicina popular, y presumiblemente también otras especies. Una variedad del sur de Italia [ se necesita verificación ] del cardo morado ( C. calcitrapa ) es consumida tradicionalmente por los albaneses étnicos ( pueblo Arbëreshë ) en el área de Vulture (sur de Italia); por ejemplo, en las comunidades Arbëreshë en Lucania, los verticilos jóvenes de C. calcitrapa se hierven y se fríen en mezclas con otras verduras verdes no cultivadas. Según una investigación del grupo de Michael Heinrich del Centro de Farmacognosia y Fitoterapia ( Facultad de Farmacia, Universidad de Londres ), "la actividad antioxidante [...] de los verticilos jóvenes de Centaurea calcitrapa , tanto en el ensayo de DPPH como en el de inhibición de la peroxidación lipídica , [es] muy interesante y [la] especie debería ser investigada fitoquímica y bioquímicamente centrándose en estas propiedades". Además, se descubrió que los extractos de C. calcitrapa tenían una importante actividad inhibidora de la xantina oxidasa (XO). [9]
La centaurea moteada, así como otras especies, son ricas en cnicina , un compuesto amargo que se encuentra principalmente en las hojas y que se utiliza a menudo para dar sabor al digestivo amaro . En el oeste de Creta , Grecia, los lugareños también comen hervidas las hojas de una variedad local [ verificación necesaria ] de C. calcitrapa llamada gourounaki ( γουρουνάκι "cerdito"). En la misma isla, los lugareños también comen hervidas las hojas de una especie local endémica, C. idaea llamada katsoula ( κατσούλα ), tsita ( τσίτα ) o aspragatha ( ασπραγκάθα ). [10]
Azul aciano
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Algunas especies se cultivan como plantas ornamentales en jardines . En cuanto a otros aspectos de la cultura popular , el aciano ( C. cyanus ) es el emblema floral de la provincia de Östergötland (Suecia), donde se le llama blåklint , literalmente "montaña azul", y de la región de Päijänne Tavastia en Finlandia , donde se le conoce como ruiskaunokki (" picos de centeno ") o ruiskukka ("flor de centeno"). También es la flor nacional de Estonia , donde su nombre local rukkilill significa " lirio de centeno ", de Bielorrusia , donde se le llama vałoška ( en bielorruso : валошка ), y una de las de Alemania, donde se le llama Kornblume ("aciano"). El origen del nombre " abrojo " para la antigua arma de negación de área de baja tecnología probablemente esté relacionado de alguna manera con C. calcitrapa y sus semillas espinosas. Esta planta está atestiguada por el nombre coloquial "abrojo" en una época en la que las armas todavía se llamaban por su nombre romano tribulus . [11] Por último, el color azul aciano recibe su nombre de C. cyanus . El aciano también se utiliza como flor cortada.
Como miembro homónimo de la subtribu Centaureinae de la tribu Cardueae , las centaureas probablemente estén más estrechamente relacionadas con géneros como Carthamus (cardos de rueca), Cnicus (cardo bendito), Crupina (crupinas) o Notobasis (cardo sirio), y algo menos estrechamente con la mayoría de los otros cardos . El monotípico Cnicus parece de hecho pertenecer propiamente a Centaurea . [12]
Las investigaciones de finales del siglo XX muestran que Centaurea, tal como se define tradicionalmente, es polifilética . Varios esfuerzos de los siglos XIX y XX para reorganizar el género no tuvieron éxito, y aún no está claro cuáles serán las consecuencias de las investigaciones recientes para la clasificación de este género y otros géneros relacionados. La especie tipo C. centaurium se encuentra algo apartada del linaje principal de las centaureas y, por lo tanto, las consecuencias taxonómicas de una reorganización podrían ser graves, ya que sería necesario trasladar cientos de especies a nuevos géneros. Por lo tanto, se ha propuesto cambiar la especie tipo a uno de los linajes principales para evitar este problema. Sin embargo, lo que parece seguro es que las flores de canasta, actualmente tratadas como una sección Plectocephalus , se restablecerán como un género distinto en el futuro cercano. Las centauras de roca ( Cheirolophus ), anteriormente incluidas habitualmente en Centaurea , ahora ya se tratan como un género separado. [2]
Las especies de Centaurea más conocidas incluyen:
Las especies de plantas que se encuentran en Centaurea en épocas pasadas incluyen:
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