Zygomycota , u hongo cigoto , es una antigua división o filo del reino Fungi . Los miembros ahora forman parte de dos filos : Mucoromycota y Zoopagomycota . [1] Se conocen aproximadamente 1060 especies. [2] Son en su mayoría de hábitat terrestre, viven en el suelo o en material vegetal o animal en descomposición. Algunos son parásitos de plantas, insectos y animales pequeños, mientras que otros forman relaciones simbióticas con las plantas. [3] Las hifas de zigomicetos pueden ser cenocíticas y formar septos sólo donde se forman los gametos o para aislar las hifas muertas. Zygomycota ya no se reconoce porque no se creía que fuera verdaderamente monofilético . [1]
El nombre Zygomycota hace referencia a los zigosporangios característicamente formados por los miembros de este clado, en los que durante la reproducción sexual se forman esporas esféricas resistentes . Zygos en griego significa "unir" o "un yugo ", en referencia a la fusión de dos hebras de hifas que produce estas esporas, y -mycota es un sufijo que se refiere a una división de hongos. [4]
El término "espora" se utiliza para describir una estructura relacionada con la propagación y dispersión. Las esporas de zigomicetos se pueden formar por medios tanto sexuales como asexuales. Antes de la germinación, la espora se encuentra en estado latente. Durante este período, la tasa metabólica es muy baja y puede durar desde unas pocas horas hasta muchos años. Hay dos tipos de latencia . La latencia exógena está controlada por factores ambientales como la temperatura o la disponibilidad de nutrientes. La latencia endógena o constitutiva depende de las características de la propia espora; por ejemplo, características metabólicas. En este tipo de latencia, se puede impedir la germinación incluso si las condiciones ambientales favorecen el crecimiento.
En los zigomicetos, las mitosporas (esporangiosporas) se forman de forma asexual. Se forman en estructuras especializadas, los mitosporangios (esporangios) que contienen de pocas a varios miles de esporas, según la especie. Los mitosporangios son transportados por hifas especializadas, los mitosporangioforos (esporangióforos). Estas hifas especializadas suelen mostrar gravitropismo negativo y fototropismo positivo, lo que permite una buena dispersión de las esporas. La pared de los esporangios es delgada y se destruye fácilmente por estímulos mecánicos (p. ej., gotas de lluvia, paso de animales), lo que conduce a la dispersión de las mitosporas maduras. Las paredes de estas esporas contienen esporopolenina en algunas especies. La esporopolenina se forma a partir de β-caroteno y es muy resistente a la degradación biológica y química. Las esporas de zigomicetos también pueden clasificarse según su persistencia:
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Las clamidosporas son esporas asexuales diferentes de las esporangiosporas. La función principal de las clamidosporas es la persistencia del micelio y se liberan cuando el micelio se degrada. Las clamidosporas no tienen ningún mecanismo de dispersión. En los zigomicetos la formación de clamidosporas suele ser intercalar. Sin embargo, también puede ser terminal. De acuerdo con su función, las clamidosporas tienen una pared celular gruesa y están pigmentadas.
Los cigóforos son hifas aéreas quimiotrópicas que son los órganos sexuales de zygomycota, a excepción de Phycomyces en el que no son aéreos sino que se encuentran en el sustrato. Tienen dos tipos de acoplamiento diferentes (+) y (-). Los tipos de apareamiento opuestos se acercan entre sí debido a las feromonas volátiles emitidas por la cadena opuesta, principalmente el ácido trispórico y sus precursores. Una vez que dos tipos de apareamiento opuestos han hecho contacto inicial, dan lugar a una zigospora a través de múltiples pasos.
Una vez que se ha establecido el contacto entre los cigóforos, sus paredes se adhieren entre sí, se aplanan y luego el sitio de contacto se denomina tabique de fusión. Las puntas del cigóforo se distienden y forman lo que se llama progametangia. Se desarrolla un tabique mediante extensión gradual hacia adentro hasta que separa el gametangio terminal de la base progametangial. En este punto, el cigóforo se denomina suspensor. Las vesículas se acumulan en el tabique de fusión, momento en el que comienza a disolverse. Un poco antes de que el tabique de fusión se disuelva por completo, la pared exterior primaria comienza a espesarse. Esto puede verse como manchas oscuras en la pared primaria a medida que se disuelve el tabique de fusión. Estas manchas oscuras en la pared eventualmente se convertirán en estructuras verrugosas que forman el espesor de la pared de la cigospora. A medida que la cigospora se agranda, también lo hacen las estructuras verrugosas hasta que están contiguas alrededor de toda la célula. En este punto, la microscopía electrónica ya no puede penetrar la pared. Con el tiempo, las verrugas atraviesan la pared primaria y se oscurecen, lo que probablemente se debe a la melanina .
La meiosis suele ocurrir antes de la germinación de las zigosporas y existen algunos tipos principales de comportamiento nuclear distinguible . El tipo 1 es cuando los núcleos se fusionan rápidamente, en unos pocos días, lo que da como resultado una zigospora madura con núcleos haploides . El tipo 2 es cuando algunos núcleos no se aparean y en cambio degeneran, la meiosis se retrasa hasta la germinación. El tipo 3 es cuando los núcleos haploides continúan dividiéndose mitóticamente y luego algunos se asocian en grupos y otros no. Esto da como resultado que se encuentren núcleos diploides y haploides en los esporangios germinales .
Los zigomicetos exhiben una estructura especial de pared celular. La mayoría de los hongos tienen quitina como polisacárido estructural , mientras que los zigomicetos sintetizan quitosano , el homopolímero desacetilado de la quitina. La quitina está formada por N -acetilglucosamina unida a β-1,4. En la punta crecen hifas de hongos. Por tanto, vesículas especializadas, los quitosomas, llevan precursores de quitina y su enzima sintetizadora, quitina sintetasa , al exterior de la membrana mediante exocitosis . La enzima de la membrana cataliza la formación de enlaces glicosídicos a partir del sustrato de azúcar nucleotídico, la uridina difosfo- N -acetil-D-glucosamina. La cadena de polisacárido naciente es luego escindida por la enzima quitina desacetilasa . La enzima cataliza la escisión hidrolítica del grupo N -acetamido en la quitina. Después de esto, la cadena polimérica de quitosano forma microfibrillas. Estas fibras están incrustadas en una matriz amorfa que consta de proteínas, glucanos (que supuestamente entrecruzan las fibras de quitosano), manoproteínas, lípidos y otros compuestos. [5] [6]
El ácido trispórico es un compuesto terpenoide C-18 que se sintetiza mediante las vías del β-caroteno y el retinol en los zigomicetos. Es un compuesto de feromona responsable de la diferenciación sexual en esas especies de hongos. [7]
El ácido trispórico fue descubierto en 1964 como un metabolito que provocó una mayor producción de caroteno en Blakeslea trispora . Más tarde se demostró que era la hormona que provocaba la producción de cigóforos en Mucor mucedo . [8] El micólogo y genetista estadounidense Albert Francis Blakeslee descubrió que algunas especies de Mucorales eran autoestériles ( heterotálicas ), en las que las interacciones de dos cepas, denominadas (+) y (-), son necesarias para el inicio de la actividad sexual. Hans Burgeff, de la Universidad de Goettingen, descubrió que esta interacción se debía al intercambio de sustancias de bajo peso molecular que se difundían a través del sustrato y la atmósfera. Este trabajo constituyó la primera demostración de la actividad de las hormonas sexuales en cualquier hongo. El esclarecimiento del control hormonal de la interacción sexual en los Mucorales se remonta a más de 60 años y en él han participado micólogos y bioquímicos de Alemania, Italia, Países Bajos, Reino Unido y Estados Unidos. [8]
El reconocimiento de parejas sexuales compatibles en zygomycota se basa en una vía de biosíntesis cooperativa del ácido trispórico. Los primeros derivados trisporoides y el ácido trispórico inducen la hinchazón de dos hifas potenciales, por lo que se denominan cigóforos, y un gradiente químico de estas moléculas inductoras da como resultado un crecimiento entre sí. Estos progametangios entran en contacto entre sí y construyen una fuerte conexión. En la siguiente etapa, se establecen septos para limitar la zigospora en desarrollo del micelio vegetativo y de esta manera los zigóforos se convierten en hifas suspensoras y se forman gametangios. Después de disolver la pared de fusión, se mezclan el citoplasma y una gran cantidad de núcleos de ambos gametangios. Un proceso de selección (no estudiado) da como resultado una reducción de los núcleos y se produce una meiosis (tampoco estudiado hasta hoy). Se producen varias modificaciones de la pared celular, así como la incorporación de esporopolenina (responsable del color oscuro de las esporas), lo que da como resultado una zigospora madura.
El ácido trispórico, como punto final de esta vía de reconocimiento, sólo puede producirse en presencia de ambas parejas compatibles, que producen enzimáticamente precursores de trisporoides para ser utilizados por la posible pareja sexual. La especificidad de especie de estas reacciones se obtiene, entre otras cosas, mediante la segregación espacial, las características fisicoquímicas de los derivados (volatilidad y sensibilidad a la luz), modificaciones químicas de los trisporoides y la regulación transcripcional/postranscripcional.
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Los trisporoides también se utilizan en la mediación del reconocimiento entre parásito y huésped. Un ejemplo es la interacción huésped-parásito de naturaleza parasexual observada entre Parasitella parasitica , un micoparásito facultativo de zigomicetos, y Absidia glauca . Esta interacción es un ejemplo de parasitismo de fusión biotrófica, porque la información genética se transfiere al huésped. Se observan muchas similitudes morfológicas en comparación con la formación de zigosporas, pero la espora madura se llama sikyospora y es parásita. Durante este proceso, el huésped Absidia glauca produce estructuras parecidas a agallas . Esto, junto con más evidencia, ha llevado a suponer que los trisporoides no son estrictamente específicos de una especie, pero que podrían representar el principio general de reconocimiento del apareamiento en Mucorales. [9]
La regulación de la luz se ha investigado en los zigomicetos Phycomyces blakesleeanus , Mucor circinelloides y Pilobolus crystallinus . Por ejemplo, en Pilobolus crystallinus la luz es responsable del mecanismo de dispersión y los esporangióforos de Phycomyces blakesleeanus crecen hacia la luz. Cuando la luz, particularmente la luz azul, participa en la regulación del desarrollo de los hongos, dirige el crecimiento de las estructuras fúngicas y activa las vías metabólicas. Por ejemplo, los zigomicotas utilizan la luz como señal para promover la reproducción vegetativa y el crecimiento de hifas aéreas para facilitar la dispersión de las esporas.
El fototropismo fúngico se ha investigado en detalle utilizando el cuerpo fructífero, el esporangióforo, de Phycomyces como modelo. Phycomyces tiene un complejo sistema de fotorreceptores. Es capaz de reaccionar a diferentes intensidades de luz y diferentes longitudes de onda. A diferencia de la reacción positiva a la luz azul, también existe una reacción negativa a la luz ultravioleta. También se observaron reacciones a la luz roja.
Los dos genes de las enzimas fitoeno desaturasa (carB) y la fitoeno sintasa/caroteno ciclasa bifuncional (carRA en Phycomyces , carRP en Mucor ) son responsables de la síntesis de betacaroteno. El producto del gen crgA, que se encontró en Mucor, suprime la formación de caroteno al inhibir la acumulación de ARNm de carB y carRP.
El zigomiceto P. blakesleeanus construye dos tipos de esporangióforos, los macróforos y los microforos, que difieren en tamaño. La formación de estos esporangióforos funciona con diferentes fluencias luminosas y, por tanto, con fotorreceptores específicos. La luz también regula la esporulación asexual. En Mucor el producto del gen crgA actúa como activador. Por el contrario, el desarrollo sexual de Phycomyces se ve inhibido por la luz debido a un sistema fotorreceptor especializado.
El gravitropismo es un movimiento de giro o crecimiento de una planta u hongo en respuesta a la gravedad. Está igualmente extendido en ambos reinos. Los estatolitos son necesarios tanto en hongos como en plantas para el mecanismo de detección de la gravedad. Los esporangióforos de Zygomycota se originan a partir de “hifas basales” especializadas y pasan por varias etapas de desarrollo distintivas hasta que se liberan las esporas asexuales maduras. Además del fototropismo positivo, los esporangióforos son dirigidos por una respuesta gravitrópica negativa a una posición adecuada para la dispersión y distribución de las esporas. Ambas respuestas son reacciones de crecimiento, es decir, la flexión es causada por un crecimiento diferencial en los respectivos flancos opuestos del esporangióforo y se influyen entre sí. El único modelo para el mecanismo de la reacción gravitrópica de Phycomyces se basa en la flotabilidad de la vacuola dentro del citoplasma circundante. [10] Se propone que la distribución asimétrica resultante del citoplasma genere un mayor crecimiento de la pared en el lado inferior de los esporangióforos colocados horizontalmente, ya que en la capa citoplasmática más gruesa que se forma allí, el número de vesículas que secretan material de la pared celular sería mayor que en el lado superior. . La flexión gravitrópica comienza después de aproximadamente 15 a 30 minutos en los esporangióforos colocados horizontalmente y continúa hasta que, aproximadamente 12 a 14 horas, la punta del esporangióforo haya recuperado su posición vertical original. Generalmente, la respuesta gravitrópica es más débil en comparación con la fototrófica. Sin embargo, en determinadas condiciones se podría establecer el equilibrio y las respuestas son comparables. En plantas y hongos, el fototropismo y el gravitropismo interactúan de manera compleja. Durante la irradiación continua con luz unilateral, el esporangióforo (cuerpo fructífero) del hongo zigomiceto Phycomyces blakesleeanus alcanza un ángulo de flexión de equilibrio fotogravitrópico en el que los estímulos gravitrópicos y fototrópicos se equilibran entre sí (Fig. 1, ángulo de flexión +α, debido a la luz). irradiación [11] ).
En Phycomyces blakesleeanus , los esporangióforos de tipo salvaje contienen cristales paracristalinos octaédricos grandes y fácilmente visibles con un tamaño de hasta 5 × 5 × 5 μm. Generalmente se encuentran cerca de la vacuola principal en grupos que constan de más de diez cristales. Suelen estar asociados a los transeptos vacuolares. Se puede observar una sedimentación con una velocidad de aproximadamente 100 μm/s cuando los esporangióforos están inclinados. Deslizarse durante la sedimentación o tirar de las membranas vacuolares y los transeptos sirve como señal intercelular para una probable respuesta del citoesqueleto y activa los receptores ubicados en la membrana celular. Estos receptores, a su vez, desencadenan una cadena de acontecimientos que finalmente conduce al crecimiento asimétrico de la pared celular. Los estudios del ángulo de flexión del crecimiento de esporangióforos de cepas mutantes y de tipo salvaje han demostrado que las cepas mutantes que no tienen cristales exhiben una respuesta gravitrópica reducida. [11]
En la gravipercepción también intervienen complejos de glóbulos lipídicos apicales. Estos lípidos están agrupados en estructuras celulares, complejos de glóbulos lipídicos, aproximadamente 0,1 mm por debajo de la punta del ápice. (Fig. 2) Los glóbulos migran a la columela cuando se forma el esporangio. En la etapa madura, se cree que este complejo actúa como gravirreceptor debido a su flotabilidad. Los mutantes que carecen de este complejo lipídico muestran una respuesta gravitrópica muy reducida. [10]
Históricamente, todos los hongos que producían una zigospora se consideraban relacionados y se ubicaban en Zygomycota. El uso de la filogenética molecular ha revelado cada vez más que esta agrupación es parafilética . [1] Sin embargo, el rango (es decir, filo o subfilo) de estos clados está en disputa. Lo que sigue es una filogenia de hongos con el subfilo zigomiceto derivado de Spatafora et al. (2016) [1] con ambos posibles nombres de filo.
Muchas especies de zigomicetos pueden utilizarse en importantes procesos industriales. Un resumen de ellos se presenta en la tabla.
Los zigomicetos pueden crecer en una amplia gama de entornos. La mayoría de ellos son mesófilos (crecen a una temperatura de 10 a 40 °C con un óptimo de 20 a 35 °C), pero algunos, como Mucor miehei o Mucor pusillus , son termófilos con una temperatura mínima de crecimiento de aproximadamente 20 °C y una máxima que se extiende hasta 60 ºC. Otras, como Mucor hiemalis, pueden crecer a temperaturas inferiores a 0 °C.
Algunas especies del orden Mucorales son capaces de crecer en condiciones anaeróbicas, mientras que la mayoría requiere condiciones aeróbicas. Además, aunque la mayoría de los zigomicetos sólo crecen en condiciones de alta actividad hídrica, algunos de ellos pueden crecer en concentraciones de sal de al menos el 15%. La mayoría de las especies de Mucor crecen rápidamente en agar a temperatura ambiente, llenando la placa de Petri en 2 a 3 días con su micelio aéreo grueso. Cuando se incuban en cultivo líquido en condiciones semianaeróbicas, varias especies crecen en estado similar a la levadura. La formación de zigosporas puede estimularse a temperaturas de incubación más altas (30 a 40 °C).
El crecimiento de Zygomycota en agar sólido puede producir colonias fibrosas bajas o muy altas que llenan rápidamente toda la placa de Petri. Su color puede variar desde el blanco puro hasta tonos de gris o marrón. En cultivos antiguos se observan esporangios de pigmentación oscura. Todo depende de la especie y del medio utilizado. En cultivo líquido, Zygomycota suele formar una masa blanda y no produce esporas. Esto se debe a que no pueden desarrollar hifas aéreas.
Los zigomicetos crecen bien en la mayoría de los medios de cultivo de hongos estándar , como el agar dextrosa Sabouraud. También pueden crecer en medios tanto selectivos como no selectivos. También se pueden utilizar medios mínimos, medios suplementarios y medios de inducción. La mayoría de los zigomicetos son sensibles a la cicloheximida (actidiona) y este agente no debe usarse en medios de cultivo.
Un ejemplo común de zigomiceto es el moho negro del pan ( Rhizopus stolonifer ), un miembro de los Mucorales . Se propaga sobre la superficie del pan y otras fuentes de alimento, enviando hifas hacia el interior para absorber los nutrientes. En su fase asexual desarrolla esporangios negros bulbosos en las puntas de hifas verticales, cada una de las cuales contiene cientos de esporas haploides .
Como ocurre con la mayoría de los zigomicetos, la reproducción asexual es la forma de reproducción más común. La reproducción sexual en Rhizopus stolonifer , como en otros zigomicetos, ocurre cuando hifas haploides de diferentes tipos de apareamiento están muy próximas entre sí. El crecimiento de los gametangios comienza después de que los gametangios entran en contacto y se produce la plasmogamia , o la fusión del citoplasma. Le sigue de cerca la cariogamia , que es la fusión de los núcleos. Los zigosporangios son entonces diploides . Los zigosporangios suelen tener paredes gruesas, muy resistentes a las dificultades ambientales y metabólicamente inertes. Sin embargo, cuando las condiciones mejoran, germinan para producir un esporangio o hifas vegetativas . La meiosis ocurre durante la germinación del zigosporangio, por lo que las esporas o hifas resultantes son haploides. Crece en condiciones cálidas y húmedas.
Algunos zigomicetos dispersan sus esporas de una manera más precisa que simplemente permitiéndoles flotar sin rumbo en las corrientes de aire. Pilobolus , un hongo que crece en el estiércol animal, dobla sus esporangióforos hacia la luz con la ayuda de un pigmento sensible a la luz ( betacaroteno ) y luego los "dispara" con un chorro explosivo de citoplasma a alta presión . Los esporangios se pueden lanzar hasta 2 m, colocándolos lejos del estiércol y, con suerte, sobre la vegetación que será devorada por un herbívoro y que eventualmente será depositada con el estiércol en otro lugar. Se han desarrollado diferentes mecanismos para la descarga forzada de esporas entre los miembros del orden de zigomicetos Entomophthorales .
La evolución del conidio a partir de la esporangiospora es la principal diferencia definitoria entre zigomicetos y ascomicetos . [12] La evolución de las esporangiosporas típicas de los zigomicetos a conidios similares a los que se encuentran en los ascomicetos puede modelarse mediante una serie de formas observadas en los zigomicetos. Muchos zigomicetos producen múltiples esporangiosporas dentro de un solo esporangio. Algunos han desarrollado múltiples esporangiolas pequeñas que contienen pocas esporangiosporas. En algunos casos, puede haber hasta tres esporas en cada esporangiolo, y algunas especies tienen esporangiolos que contienen solo una espora. Choanephora , un zigomiceto, tiene un esporangiolo que contiene una espora con una pared de esporangio que es visible en la base del esporangio. Esta estructura es similar a un conidio, que tiene dos paredes celulares fusionadas, una pared interna de esporas y una pared externa de esporangios.
