Eucariogénesis

[1]​ A la luz de los conocimientos actuales, la teoría más aceptada se encuentra dentro del primer grupo y es la que implica la fusión biológica por endosimbiosis de al menos dos organismos procariotas diferentes: una arquea y una bacteria.

[2]​ Tal es la evidencia en favor de la simbiogénesis, que actualmente su aceptación es universal y se puede dar por descartadas las teorías puramente autógenas.

Sin embargo, las teorías simbiogenéticas no explican todo el proceso complejo de la eucariogénesis, por lo que algunos autores postulan teorías autógeno-simbiogenéticas, de tal manera que actualmente el debate se centra sobre si hubo una fase endosimbiótica primero y luego otra autógena o viceversa.

[3]​ El proceso de eucariogénesis está basado en dos aspectos, el primero y más revolucionario es la simbiogénesis entre al menos dos o más procariontes y el segundo es el proceso de la gran transformación que originó las múltiples diferencias que definen la dicotomía procariota-eucariota.

Desde el punto de vista histórico, los estudiosos más destacados son: Al último ancestro común eucariota se le suele llamar "LECA" (del inglés Last eukaryotic common ancestor).

Este primer organismo eucariota habría sido un protozoo biflagelado, aerobio, heterótrofo, probablemente fagótrofo, pero ya con todas las características típicas de la célula eucariota y por lo tanto, tremendamente alejado de los organismos procariotas que son mucho más simples y pequeños.

Sin embargo, las características bioquímicas y genéticas revelan la profunda relación entre ellos, lo que permite postular diversas teorías sobre los posibles ancestros eucariotas.

No solamente se basan en la presencia de orgánulos como las mitocondrias y cloroplastos, sino en bioquímica y genética, lo que ha permitido definir a los eucariontes como organismos productos de una fusión, quimerismo o simbiogénesis entre dos o más ancestros procariotas.

[21]​ Es así que varias investigaciones de los últimos años se han centrado en descubrir quienes son estas arqueas y/o bacterias ancestrales.

[26]​ Varios autores localizan el origen eucariota dentro de Archaea (a veces sin mencionar necesariamente la simbiogénesis).

Euryarchaeota Thermoproteota (TACK) Sifarchaeia Jordarchaeia Odinarchaeia Baldrarchaeia Thorarchaeia Hermodarchaeia Lokiarchaeia Wukongarchaeia Heimdallarchaeia Eukaryota Otros autores mencionan otras teorías sobre el origen arqueano, postulando que pudo tratarse de una arquea del grupo Euryarchaeota, es decir, una fermentadora, termoacidófila o tipo Thermoplasma por la carencia de pared celular (Margulis).

Los hidrogenosomas y mitosomas son derivados de la mitocondria ancestral donde hubo un cambio en el metabolismo con reducción o desaparición del ADN.

[29]​ Estos orgánulos tienen tamaño procariota, ADN circular y doble membrana como las bacterias Gram negativas.

Aunque igualmente se ha postulado con menos aceptación las hipótesis de que pudo ser una espiroqueta nadadora (Margulis), o una bacteria Gram negativa (Gupta).

[35]​ Sin embargo, los peroxisomas parecen más bien relacionados con el retículo endoplasmático, por lo que esta teoría no tiene hoy mayor aceptación.

[36]​ Tanto la hipótesis del progenote como la de la endosimbiosis, reconocen a la simbiosis como el mecanismo que originó diferentes orgánulos celulares (Raven 1970, Stewart & Mattox 1984).

En 1918, Paul Potier define por primera vez el origen bacteriano simbiótico de las mitocondrias, al observar previamente la simbiosis en termitas y en rizobios.

Lynn Margulis rescata los trabajos anteriores del siglo XIX y XX, y en 1967 en el artículo On origen of mitosing cells presenta la que llegaría a conocerse como Serial Endosymbiosis Theory (SET) (Teoría de la endosimbiosis seriada) en la que describe con concreción, mediante procesos simbiogenéticos, los pasos seguidos por las procariotas hasta la eclosión de las diferentes células eucariotas.

[49]​ Posteriormente se produjo una simbiogénesis con una α-proteobacteria que origina las mitocondrias y luego una cianobacteria da origen a los plástidos.

[51]​ La hipótesis sintrófica supone que primero se estableció una relación simbiótica y después el proto-eucarionte creció para rodear a la proto-mitocondria, mientras que las endomembranas se originaron más tarde, en parte gracias a los genes mitocondriales.

[52]​ Es posible que el origen del núcleo celular eucariota está relacionado con un proceso de simbiogénesis entre una arquea y un gran virus ADN como el mimivirus.

Estos organelos no tienen una relación independiente con la célula eucariota, sino una conexión indivisible y en consecuencia una fusión biológica, dando origen a un nuevo organismo.

[57]​ Ya en los años setenta surgió, como paso previo al origen simbiogenético, la hipótesis de que el desarrollo eucariota se haya producido mediante invaginaciones.

Podría explicarse la existencia de ADN en el cuerpo basal del flagelo por adición de un plásmido,[59]​ propuesta que no contradice el paradigma neodarwiniano y que, aún hoy, se considera plausible por amplios sectores del mundo académico.

[60]​ Análisis más recientes descubrieron que las proteínas del citoesqueleto eucariota como la actina y las Arp2/3 tienen un origen monofilético proveniente de una arquea ancestral.