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La cría selectiva (también llamada selección artificial ) es el proceso por el cual los humanos utilizan la cría de animales y la cría de plantas para desarrollar selectivamente rasgos fenotípicos particulares (características) al elegir qué machos y hembras animales o vegetales típicamente se reproducirán sexualmente y tendrán descendencia juntos. Los animales domésticos se conocen como razas , normalmente criados por un criador profesional , mientras que las plantas domesticadas se conocen como variedades , cultígenos , cultivares o razas. [1] Dos animales de raza pura de diferentes razas producen un cruce , y las plantas cruzadas se denominan híbridos . Las flores, los vegetales y los árboles frutales pueden ser criados por aficionados y profesionales comerciales o no comerciales: los cultivos principales suelen ser de procedencia de los profesionales.
En la cría de animales, la selección artificial se combina a menudo con técnicas como la endogamia , la cría en línea y el cruzamiento . En la cría de plantas , se utilizan métodos similares. Charles Darwin analizó cómo la cría selectiva había tenido éxito en la producción de cambios a lo largo del tiempo en su libro de 1859, El origen de las especies . Su primer capítulo analiza la cría selectiva y la domesticación de animales como palomas , gatos , ganado y perros . Darwin utilizó la selección artificial como analogía para proponer y explicar la teoría de la selección natural, pero distinguió esta última de la primera como un proceso separado que no está dirigido. [2] [3] [4]
La explotación deliberada de la crianza selectiva para producir resultados deseados se ha vuelto muy común en la agricultura y la biología experimental.
La crianza selectiva puede ser involuntaria, por ejemplo, como resultado del proceso de cultivo humano; y también puede producir resultados no deseados (deseables o no). Por ejemplo, en el caso de algunos cereales, el aumento del tamaño de las semillas puede haber sido resultado de ciertas prácticas de arado en lugar de la selección intencional de semillas más grandes. Lo más probable es que haya existido una interdependencia entre factores naturales y artificiales que hayan dado lugar a la domesticación de las plantas. [5]
La cría selectiva de plantas y animales se ha practicado desde la prehistoria temprana ; especies clave como el trigo , el arroz y los perros han sido significativamente diferentes de sus ancestros salvajes durante milenios, y el maíz , que requirió cambios especialmente grandes con respecto al teosinte , su forma salvaje, fue criado selectivamente en Mesoamérica . La cría selectiva fue practicada por los romanos . [6] Tratados de hasta 2000 años de antigüedad dan consejos sobre la selección de animales para diferentes propósitos, y estas obras antiguas citan autoridades aún más antiguas, como Magón el Cartaginés . [7] La noción de cría selectiva fue expresada más tarde por el erudito musulmán persa Abu Rayhan Biruni en el siglo XI. Señaló la idea en su libro titulado India , que incluía varios ejemplos. [8]
El agricultor selecciona su trigo, deja crecer tanto como necesita y arranca el resto. El forestal deja las ramas que considera mejores y corta todas las demás. Las abejas matan a las que sólo comen pero no trabajan en su colmena.
— Abu Rayhan Biruni , India
La cría selectiva fue establecida como una práctica científica por Robert Bakewell durante la Revolución Agrícola Británica en el siglo XVIII. Se podría decir que su programa de cría más importante fue con ovejas. Utilizando ganado autóctono, pudo seleccionar rápidamente ovejas grandes, pero de huesos finos, con lana larga y brillante. Bakewell mejoró la Lincoln Longwool y, a su vez, la Lincoln se utilizó para desarrollar la raza posterior, llamada New (o Dishley) Leicester. No tenía cuernos y tenía un cuerpo cuadrado y carnoso con líneas superiores rectas. [9]
Estas ovejas se exportaron ampliamente, incluso a Australia y América del Norte , y han contribuido a la creación de numerosas razas modernas, a pesar de que cayeron rápidamente en desgracia a medida que cambiaban las preferencias del mercado en materia de carne y textiles. Las líneas de sangre de estas ovejas originales de New Leicester sobreviven hoy en día como la Leicester inglesa (o Leicester Longwool), que se cría principalmente para la producción de lana.
Bakewell también fue el primero en criar ganado para ser utilizado principalmente para carne. Anteriormente, el ganado se mantenía principalmente para tirar de arados como bueyes [10] [ cita requerida ] , pero cruzó novillas de cuernos largos y un toro Westmoreland para finalmente crear el Dishley Longhorn . A medida que más y más granjeros siguieron su ejemplo, los animales de granja aumentaron drásticamente en tamaño y calidad. En 1700, el peso promedio de un toro vendido para el sacrificio era de 370 libras (168 kg). Para 1786, ese peso se había más que duplicado a 840 libras (381 kg). Sin embargo, después de su muerte, el Dishley Longhorn fue reemplazado por versiones de cuernos cortos.
También crió el caballo de tiro negro mejorado, que más tarde se convirtió en el caballo Shire .
Charles Darwin acuñó el término "crianza selectiva"; estaba interesado en el proceso como una ilustración de su propuesta de un proceso más amplio de selección natural . Darwin observó que muchos animales y plantas domesticados tenían propiedades especiales que se desarrollaban mediante la crianza intencional de animales y plantas a partir de individuos que mostraban características deseables y desalentando la crianza de individuos con características menos deseables.
Darwin utilizó el término "selección artificial" dos veces en la primera edición de 1859 de su obra El origen de las especies , en el Capítulo IV: Selección natural, y en el Capítulo VI: Dificultades de la teoría:
Por lento que sea el proceso de selección, si el hombre débil puede hacer mucho con sus poderes de selección artificial, no veo límite a la cantidad de cambio, a la belleza y a la infinita complejidad de las coadaptaciones entre todos los seres orgánicos, entre sí y con sus condiciones físicas de vida, que pueden efectuarse en el largo curso del tiempo mediante el poder de selección de la naturaleza. [11]
— Charles Darwin , El origen de las especies
Somos profundamente ignorantes de las causas que producen variaciones ligeras e insignificantes; y nos damos cuenta inmediatamente de esto cuando reflexionamos sobre las diferencias en las razas de nuestros animales domésticos en diferentes países, más especialmente en los países menos civilizados donde ha habido poca selección artificial. [12]
— Charles Darwin , El origen de las especies
Los animales con apariencia, comportamiento y otras características homogéneas se conocen como razas particulares o razas puras, y se crían mediante el sacrificio de animales con rasgos particulares y la selección para la cría posterior de aquellos con otros rasgos. Los animales de raza pura tienen una raza única y reconocible, y los de raza pura con linaje registrado se denominan pedigrí . Los cruces son una mezcla de dos razas puras, mientras que las razas mixtas son una mezcla de varias razas, a menudo desconocidas. La cría de animales comienza con el stock de cría, un grupo de animales utilizados con el propósito de la cría planificada. Cuando las personas buscan criar animales, buscan ciertos rasgos valiosos en el stock de raza pura para un propósito determinado, o pueden tener la intención de utilizar algún tipo de cruce para producir un nuevo tipo de stock con habilidades diferentes y, se presume, superiores en un área de esfuerzo determinada. Por ejemplo, para criar pollos, un criador generalmente tiene la intención de recibir huevos, carne y pájaros nuevos y jóvenes para una mayor reproducción. Por lo tanto, el criador debe estudiar diferentes razas y tipos de pollos y analizar qué se puede esperar de un determinado conjunto de características antes de comenzar a criarlos. Por lo tanto, al comprar el stock inicial de cría, el criador busca un grupo de aves que se ajuste lo más posible al propósito previsto.
La cría de razas puras tiene como objetivo establecer y mantener rasgos estables, que los animales pasarán a la siguiente generación. Al "criar lo mejor con lo mejor", empleando un cierto grado de endogamia , un considerable sacrificio y una selección de cualidades "superiores", se podría desarrollar una línea de sangre superior en ciertos aspectos al stock base original. Dichos animales pueden registrarse en un registro de razas , la organización que mantiene los pedigríes y/o los libros genealógicos . Sin embargo, la cría de un solo rasgo, la cría de un solo rasgo sobre todos los demás, puede ser problemática. [13] En un caso mencionado por la conductista animal Temple Grandin , los gallos criados para un crecimiento rápido o músculos pesados no sabían cómo realizar las típicas danzas de cortejo de los gallos, lo que los alejó de las gallinas y llevó a los gallos a matar a las gallinas después de aparearse con ellas. [13] Un intento soviético de criar ratas de laboratorio con mayor inteligencia condujo a casos de neurosis lo suficientemente graves como para hacer que los animales fueran incapaces de resolver problemas a menos que se utilizaran medicamentos como fenazepam . [14]
El fenómeno observable del vigor híbrido contrasta con la noción de pureza racial. Sin embargo, por otro lado, la cría indiscriminada de animales cruzados o híbridos también puede resultar en una degradación de la calidad. Los estudios en fisiología evolutiva , genética del comportamiento y otras áreas de la biología organismal también han hecho uso de la cría selectiva deliberada, aunque los tiempos generacionales más largos y una mayor dificultad en la cría pueden hacer que estos proyectos sean un desafío en vertebrados como los ratones domésticos . [15] [16] [17]
El proceso de mejoramiento de plantas se ha utilizado durante miles de años y comenzó con la domesticación de plantas silvestres en cultivos agrícolas uniformes y predecibles . Estas variedades de alto rendimiento han sido particularmente importantes en la agricultura. A medida que mejoraron los cultivos, los humanos pudieron pasar del estilo de vida de cazadores-recolectores a una mezcla de prácticas de cazadores-recolectores y agrícolas. [18] Aunque estas plantas de mayor rendimiento se derivaron de una versión extremadamente primitiva de mejoramiento de plantas, esta forma de agricultura fue una inversión que las personas que las cultivaban estaban plantando para poder tener una dieta más variada. Esto significó que no dejaron por completo su caza y recolección de inmediato, sino que con el tiempo hicieron la transición y finalmente favorecieron la agricultura. [19] Originalmente, esto se debió a que los humanos no querían arriesgarse a usar todo su tiempo y recursos para que sus cultivos fracasaran. Lo que rápidamente se llamó agricultura de juego debido a la idea de que los "agricultores" experimentaran con la agricultura. [19] Además, la capacidad de los humanos de permanecer en un lugar para obtener alimentos y crear asentamientos permanentes hizo que el proceso avanzara más rápido. [20] Durante este período de transición, los cultivos comenzaron a aclimatarse y evolucionar, y los humanos los alentaron a invertir más en cultivos. Con el tiempo, esta dependencia del cultivo de plantas ha creado problemas, como se destaca en el libro Botany of Desire , donde Michael Pollan muestra la conexión entre los deseos humanos básicos a través de cuatro plantas diferentes: manzanas para la dulzura, tulipanes para la belleza, cannabis para la intoxicación y papas para el control. En una forma de evolución recíproca, los humanos han influenciado a estas plantas tanto como las plantas han influenciado a las personas que las consumen, se conoce como coevolución . [21]
El mejoramiento selectivo de plantas también se utiliza en la investigación para producir animales transgénicos que se reproducen de manera "verdadera" (es decir, son homocigotos ) para genes insertados o eliminados artificialmente . [22]
La cría selectiva en acuicultura tiene un gran potencial para la mejora genética de peces y mariscos para el proceso de producción. A diferencia del ganado terrestre, los beneficios potenciales de la cría selectiva en acuicultura no se percibieron hasta hace poco. Esto se debe a que la alta mortalidad llevó a la selección de solo unos pocos reproductores , lo que causó depresión endogámica, que luego obligó al uso de reproductores silvestres. Esto fue evidente en los programas de cría selectiva para la tasa de crecimiento, lo que resultó en un crecimiento lento y una alta mortalidad. [23]
El control del ciclo reproductivo fue una de las principales razones, ya que es un requisito para los programas de crianza selectiva. La reproducción artificial no se logró debido a las dificultades para la eclosión o la alimentación de algunas especies cultivadas, como la cría de anguilas y jurel. [24] Una razón presuntamente asociada con la tardía consecución del éxito en los programas de crianza selectiva en acuicultura fue la educación de las personas involucradas: investigadores, personal asesor y piscicultores. La educación de los biólogos de peces prestó menos atención a la genética cuantitativa y a los planes de crianza. [25]
Otro problema fue la falta de documentación de los avances genéticos en generaciones sucesivas, lo que a su vez provocó que no se pudieran cuantificar los beneficios económicos que producen los programas de cría selectiva exitosos. Se consideró que la documentación de los cambios genéticos era importante porque ayudaba a perfeccionar los esquemas de selección posteriores. [23]
Las especies de acuicultura se crían por sus características particulares, como la tasa de crecimiento, la tasa de supervivencia, la calidad de la carne, la resistencia a las enfermedades, la edad de maduración sexual, la fecundidad, las características de la cáscara como el tamaño y el color de la cáscara, etc.
Gjedrem (1979) demostró que la selección de salmón del Atlántico ( Salmo salar ) condujo a un aumento del peso corporal del 30% por generación. El Centro de Genética AKVAFORSK en Noruega realizó un estudio comparativo sobre el rendimiento de salmones del Atlántico seleccionados con peces salvajes. Los rasgos para los que se realizó la selección incluyeron la tasa de crecimiento, el consumo de alimento, la retención de proteínas, la retención de energía y la eficiencia de conversión alimenticia. Los peces seleccionados tuvieron una tasa de crecimiento dos veces mejor, un consumo de alimento un 40% mayor y una mayor retención de proteínas y energía. Esto condujo a una eficiencia de conversión alimenticia general un 20% mejor en comparación con el stock salvaje. [27] El salmón del Atlántico también ha sido seleccionado por su resistencia a enfermedades bacterianas y virales. La selección se realizó para verificar la resistencia al virus de la necrosis pancreática infecciosa (IPNV). Los resultados mostraron una mortalidad del 66,6% para las especies poco resistentes, mientras que las especies altamente resistentes mostraron una mortalidad del 29,3% en comparación con las especies salvajes. [28]
Se informó que la trucha arcoíris ( S. gairdneri ) mostró grandes mejoras en la tasa de crecimiento después de 7 a 10 generaciones de selección. [29] Kincaid et al. (1977) demostraron que se podían lograr ganancias de crecimiento del 30% mediante la cría selectiva de truchas arcoíris durante tres generaciones. [30] Kause et al. (2005) registraron un aumento del 7% en el crecimiento por generación para la trucha arcoíris. [31]
En Japón, se ha logrado una alta resistencia al virus de la influenza aviar en la trucha arcoíris mediante la cría selectiva de la población. Se observó una mortalidad media del 4,3 % en las cepas resistentes, mientras que en una cepa muy sensible se observó una mortalidad del 96,1 %. [32]
Se ha descubierto que el aumento de peso del salmón coho ( Oncorhynchus kisutch ) es superior al 60% después de cuatro generaciones de crianza selectiva. [33] En Chile, Neira et al. (2006) realizaron experimentos sobre fechas tempranas de desove en salmón coho. Después de criar selectivamente a los peces durante cuatro generaciones, las fechas de desove fueron entre 13 y 15 días anteriores. [34]
Ciprínidos
Los programas de cría selectiva de la carpa común ( Cyprinus carpio ) incluyen mejoras en el crecimiento, la forma y la resistencia a las enfermedades. Los experimentos realizados en la URSS utilizaron cruces de reproductores para aumentar la diversidad genética y luego seleccionaron las especies por rasgos como la tasa de crecimiento, los rasgos exteriores y la viabilidad, y/o la adaptación a las condiciones ambientales como las variaciones de temperatura. Kirpichnikov et al. (1974) [35] y Babouchkine (1987) [36] seleccionaron la carpa Ropsha por su rápido crecimiento y tolerancia al frío. Los resultados mostraron una mejora del 30-40% al 77,4% en la tolerancia al frío, pero no proporcionaron datos sobre la tasa de crecimiento. Se observó un aumento en la tasa de crecimiento en la segunda generación en Vietnam. [37] Moav y Wohlfarth (1976) mostraron resultados positivos al seleccionar un crecimiento más lento durante tres generaciones en comparación con la selección de un crecimiento más rápido. Schaperclaus (1962) mostró resistencia a la enfermedad de la hidropesía, donde las líneas seleccionadas sufrieron una baja mortalidad (11,5%) en comparación con las no seleccionadas (57%). [38]
Se observó que el crecimiento aumentaba entre un 12 y un 20 % en Iictalurus punctatus criado selectivamente . [39] Más recientemente, se encontró que la respuesta del bagre de canal a la selección para una tasa de crecimiento mejorada era de aproximadamente el 80 %, es decir, un promedio del 13 % por generación.
La selección por peso vivo de ostras del Pacífico mostró mejoras que van desde el 0,4% al 25,6% en comparación con el stock silvestre. [40] Las ostras de roca de Sydney ( Saccostrea commercialis ) mostraron un aumento del 4% después de una generación y un aumento del 15% después de dos generaciones. [41] [42] Las ostras chilenas ( Ostrea chilensis ), seleccionadas para mejorar el peso vivo y la longitud de la concha, mostraron una ganancia del 10 al 13% en una generación. Bonamia ostrea es un parásito protista que causa pérdidas catastróficas (casi el 98%) en la ostra plana europea Ostrea edulis L. Este parásito protista es endémico de tres regiones de ostras en Europa. Los programas de cría selectiva muestran que la susceptibilidad de O. edulis a la infección difiere entre las cepas de ostras en Europa. Un estudio realizado por Culloty et al. Se demostró que las ostras 'Rossmore' del puerto de Cork, Irlanda, tenían una mejor resistencia en comparación con otras cepas irlandesas. Un programa de cría selectiva en el puerto de Cork utiliza reproductores de sobrevivientes de 3 a 4 años de edad y se controla aún más hasta que un porcentaje viable alcanza el tamaño comercial. [43] [44]
A lo largo de los años, las ostras 'Rossmore' han demostrado desarrollar una menor prevalencia de infección por B. ostreae y un porcentaje de mortalidad menor. Ragone Calvo et al. (2003) criaron selectivamente la ostra oriental, Crassostrea virginica , para lograr resistencia contra los parásitos coexistentes Haplosporidium nelson (MSX) y Perkinsus marinus (Dermo). Lograron una resistencia dual a la enfermedad en cuatro generaciones de cría selectiva. Las ostras mostraron mayores tasas de crecimiento y supervivencia y una baja susceptibilidad a las infecciones. Al final del experimento, C. virginica seleccionada artificialmente mostró una tasa de supervivencia entre un 34 y un 48 % mayor. [45]
La selección para el crecimiento en camarones peneidos produjo resultados exitosos. Un programa de crianza selectiva para Litopenaeus stylirostris vio un aumento del 18% en el crecimiento después de la cuarta generación y del 21% después de la quinta generación. [46] Marsupenaeus japonicas mostró un aumento del 10,7% en el crecimiento después de la primera generación. [47] Argue et al. (2002) llevaron a cabo un programa de crianza selectiva en el camarón blanco del Pacífico, Litopenaeus vannamei en el Oceanic Institute, Waimanalo, EE. UU. de 1995 a 1998. Informaron respuestas significativas a la selección en comparación con los camarones de control no seleccionados. Después de una generación, se observó un aumento del 21% en el crecimiento y del 18,4% en la supervivencia al TSV. [48] El virus del síndrome de Taura (TSV) causa mortalidades del 70% o más en camarones. CI Oceanos SA en Colombia seleccionó a los sobrevivientes de la enfermedad de estanques infectados y los utilizó como progenitores para la siguiente generación. Lograron resultados satisfactorios en dos o tres generaciones en las que las tasas de supervivencia se acercaron a los niveles anteriores al brote de la enfermedad. [49] Las grandes pérdidas resultantes (hasta el 90%) causadas por el virus de la necrosis hipodérmica y hematopoyética infecciosa (IHHNV) hicieron que varias industrias de cultivo de camarones comenzaran a criar selectivamente camarones resistentes a esta enfermedad. Los resultados exitosos llevaron al desarrollo de Super Shrimp, una línea seleccionada de L. stylirostris que es resistente a la infección por IHHNV. Tang et al. (2000) confirmaron esto al no mostrar mortalidad en postlarvas y juveniles de Super Shrimp desafiados con IHHNV. [50]
Los programas de cría selectiva de especies acuáticas ofrecen mejores resultados que los del ganado terrestre. Esta mayor respuesta a la selección de especies de cría acuática se puede atribuir a lo siguiente:
La cría selectiva en acuicultura proporciona notables beneficios económicos a la industria, siendo el principal que reduce los costos de producción debido a tasas de rotación más rápidas. Cuando se lleva a cabo la cría selectiva, se pierden algunas características por otras que pueden ser adecuadas para un entorno o situación específicos. [51] Esto se debe a tasas de crecimiento más rápidas, menores tasas de mantenimiento, mayor retención de energía y proteínas y mejor eficiencia alimentaria. [23] La aplicación de programas de mejora genética a las especies de acuicultura aumentará su productividad, lo que les permitirá satisfacer las crecientes demandas de las poblaciones en crecimiento. Por el contrario, la cría selectiva dentro de la acuicultura puede crear problemas dentro de la biodiversidad tanto de los peces de reserva como de los peces salvajes, lo que puede dañar a la industria en el futuro. Aunque existe un gran potencial para mejorar la acuicultura debido a la actual falta de domesticación, es esencial que la diversidad genética de los peces se preserve a través de una gestión genética adecuada, a medida que domesticamos estas especies. [52] No es raro que los peces escapen de las redes o corrales en los que se mantienen, especialmente en masa. Si estos peces se crían en zonas de las que no son nativos, pueden establecerse y competir con las poblaciones nativas de peces, y causar daños ecológicos como especies invasoras. [53] Además, si se encuentran en zonas donde los peces que se crían también son nativos, su genética se cría de forma selectiva en lugar de ser salvaje. Estos peces de cultivo podrían reproducirse con los nativos, lo que podría ser problemático en el sentido de que habrían sido criados para el consumo en lugar de por casualidad. El resultado sería una disminución general de la diversidad genética y haría que las poblaciones de peces locales fueran menos aptas para la supervivencia. [53] Si no se lleva a cabo una gestión adecuada, los beneficios económicos y la diversidad de las especies de peces se tambalearán. [52]
La crianza selectiva es una forma directa de determinar si un rasgo específico puede evolucionar en respuesta a la selección. Un método de crianza de una sola generación no es tan preciso ni directo. El proceso también es más práctico y más fácil de entender que el análisis de hermanos. La crianza selectiva es mejor para rasgos como la fisiología y el comportamiento que son difíciles de medir porque requiere menos individuos para probar que las pruebas de una sola generación.
Sin embargo, este proceso tiene sus desventajas. Esto se debe a que un único experimento realizado en la cría selectiva no puede utilizarse para evaluar un grupo entero de variaciones genéticas, sino que deben realizarse experimentos individuales para cada rasgo individual. Además, debido a que los experimentos de cría selectiva requieren mantener los organismos evaluados en un laboratorio o invernadero , resulta poco práctico utilizar este método de cría en muchos organismos. En este caso, es difícil llevar a cabo instancias de apareamiento controlado y este es un componente necesario de la cría selectiva. [54]
Además, la crianza selectiva puede conducir a una variedad de problemas, incluida la reducción de la diversidad genética o problemas físicos. El proceso de crianza selectiva puede crear problemas físicos para plantas o animales, como perros criados selectivamente para tamaños extremadamente pequeños que se dislocan las rótulas a un ritmo mucho más frecuente que otros perros. [55] Un ejemplo en el mundo vegetal es que las papas Lenape fueron criadas selectivamente por su resistencia a enfermedades o plagas, lo que se atribuyó a sus altos niveles de solanina glicoalcaloide tóxica que generalmente está presente solo en pequeñas cantidades en las papas aptas para el consumo humano. [56] Cuando se pierde la diversidad genética, también puede permitir que las poblaciones carezcan de alternativas genéticas para adaptarse a los eventos. Esto se convierte en un problema de biodiversidad, porque los atributos están tan extendidos que pueden resultar en epidemias masivas. Como se vio en la epidemia de tizón de la hoja del maíz del sur de 1970 que acabó con el 15% de la cosecha de maíz de los Estados Unidos debido al uso amplio de un tipo de cepa de maíz tejano que fue seleccionada artificialmente debido a que tenía polen estéril para facilitar la agricultura. Al mismo tiempo, era más vulnerable a la plaga del tizón foliar del maíz del sur. [57] [58]
