Trypanosomatida es un grupo de organismos unicelulares cinetoplastidos que se distinguen por tener un solo flagelo . El nombre se deriva del griego trypano (barrenador) y soma (cuerpo) debido al movimiento en espiral de algunas especies de tripanosomátidos. Todos los miembros son exclusivamente parásitos , se encuentran principalmente en insectos . [1] Algunos géneros tienen ciclos de vida que involucran un huésped secundario, que puede ser un vertebrado , invertebrado o planta . Estos incluyen varias especies que causan enfermedades importantes en humanos. [2] Algunos tripanosomátido son parásitos intracelulares , con la importante excepción de Trypanosoma brucei .
Tres géneros son dixénicos (dos hospedadores en el ciclo de vida): Leishmania , Phytomonas y Trypanosoma . El resto son monoxénicos (un hospedador en el ciclo de vida). Paratrypanosoma parece ser la primera rama evolutiva de este orden. Se reconocen quince géneros en Trypanosomatidae y hay tres subfamilias: Blechomonadinae , Leishmaniinae y Strigomonadinae . Los géneros de la subfamilia Strigomonadinae se caracterizan por la presencia de bacterias intracelulares obligatorias del género Kinetoplastibacterium . [ cita requerida ]
Algunos tripanosomátidos sólo ocupan un único huésped , mientras que muchos otros son heteroxeno : viven en más de una especie huésped a lo largo de su ciclo de vida. Este ciclo de vida heteroxeno normalmente incluye el intestino de un insecto hematófago y la sangre y/o tejidos de un vertebrado . Los huéspedes más raros incluyen otros invertebrados hematófagos, como las sanguijuelas , [7] y otros organismos como las plantas . Diferentes especies pasan por una variedad de morfologías diferentes en diferentes etapas del ciclo de vida, y la mayoría tiene al menos dos morfologías diferentes. Normalmente, las formas promastigotes y epimastigotes se encuentran en huéspedes insectos, las formas tripomastigotes en el torrente sanguíneo de los mamíferos y los amastigotes en entornos intracelulares . [ cita requerida ]
Entre los ejemplos comúnmente estudiados, T. brucei , T. congolense y T. vivax son extracelulares, mientras que T. cruzi y Leishmania spp. son intracelulares. [8] Los tripanosomátidos con estadios intracelulares expresanProteínas δ-amastina en sus superficies. [8] de Paiva et al. , 2015 ilumina el papel de las δ-amastinas en el éxito intracelular. [8]
En los ciclos de vida de los tripanosomátidos aparecen diversas formas morfológicas diferentes, que se distinguen principalmente por la posición, la longitud y la unión del flagelo al cuerpo celular . El cinetoplasto se encuentra estrechamente asociado con el cuerpo basal en la base del flagelo y todas las especies de tripanosomátidos tienen un solo núcleo. La mayoría de estas morfologías se pueden encontrar como una etapa del ciclo de vida en todos los géneros de tripanosomátidos, sin embargo, ciertas morfologías son particularmente comunes en un género en particular. Las diversas morfologías se denominaban originalmente a partir del género en el que se encontraba comúnmente, aunque esta terminología ahora rara vez se usa debido a la posible confusión entre morfologías y género. La terminología moderna se deriva del griego "mastig", que significa látigo (refiriéndose al flagelo), y un prefijo que indica la ubicación del flagelo en la célula. Por ejemplo, la forma amastigote (prefijo "a-", que significa sin flagelo) también se conoce como la forma leishmanial, ya que todas las Leishmania tienen una etapa de ciclo de vida amastigote. [ cita requerida ]
Amastigote (leishmania). [10] Los amastigotes son una morfología común durante una etapa del ciclo de vida intracelular en un huésped mamífero. Todas las Leishmania tienen una etapa de amastigote en el ciclo de vida. Los amastigotes de Leishmania son particularmente pequeños y se encuentran entre las células eucariotas más pequeñas. El flagelo es muy corto y se proyecta solo ligeramente más allá del bolsillo flagelar.
Promastigote (leptomonad).[10]La forma promastigote es una morfología común en el insecto huésped. El flagelo se encuentra delante del núcleo y emerge directamente del cuerpo celular anterior. El cinetoplasto se encuentra delante del núcleo, cerca del extremo anterior del cuerpo.
Epimastigotes (crithidial).[10]Los epimastigotes son una forma común en el huésped insecto y Crithidia y Blastocrithidia , ambos parásitos de insectos, exhiben esta forma durante sus ciclos de vida. El flagelo sale de la célula por delante del núcleo y está conectado al cuerpo celular durante parte de su longitud por una membrana ondulada. El cinetoplasto está ubicado entre el núcleo y el extremo anterior.
Tripomastigote (tripanosoma).[10]Esta etapa es característica del género Trypanosoma en el torrente sanguíneo del huésped mamífero, así como de las etapas metacíclicas infecciosas en el vector, la mosca. En los tripomastigotes, elcinetoplastose encuentra cerca del extremo posterior del cuerpo y el flagelo se encuentra unido al cuerpo celular en la mayor parte de su longitud mediante una membrana ondulada.
Opistomastigote (herpetomonad).[10]Una morfología más rara donde el flagelo se encuentra detrás del núcleo, pasando a través de un surco largo en la célula.
Endomastigote .[11]Un morfotipo en el que el flagelo no se extiende más allá del bolsillo flagelar profundo.
Amastigote : Micrografía SEM en falso color de la forma amastigote de Leishmania mexicana . El cuerpo celular se muestra en naranja y el flagelo en rojo. 219 píxeles/μm.
Promastigote : Micrografía SEM en falso color de la forma promastigote de Leishmania mexicana . El cuerpo celular se muestra en naranja y el flagelo en rojo. 119 píxeles/μm.
Tripomastigote : micrografía SEM en falso color de la forma procíclica Trypanosoma brucei . El cuerpo celular se muestra en naranja y el flagelo en rojo. 84 píxeles/μm.
Otras características
Las características notables de los tripanosomátidos son la capacidad de realizar trans-splicing de ARN y la posesión de glicosomas , donde se limita gran parte de su glicólisis . El acidocalcisoma , otro orgánulo , fue identificado por primera vez en los tripanosomas. [12]
Endosimbionte bacteriano
Se sabe que seis especies de tripanosomátidos portan un endosimbionte proteobacteriano adicional , denominado TPE (endosimbiontes proteobacterianos tripanosomátidos). Estos tripanosomátidos ( Strigomonas oncopelti , S. culicis , S. galati , Angomonas desouzai y A. deanei ) se conocen a su vez como SHT, por tripanosomátidos que albergan simbiontes. Todos estos simbiontes tienen un origen evolutivo compartido y se clasifican en el género Candidatus " Kinetoplastibacterium ". [13]
Al igual que con muchos simbiontes, las bacterias tienen un genoma mucho más reducido en comparación con sus parientes de vida libre de los géneros Taylorella y Achromobacter . ( GTDB encuentra al género hermano de Proftella , un simbionte de Diaphorina citri ). [14] Como reflejo de su incapacidad para vivir solas, han perdido genes dedicados a funciones biológicas esenciales, dependiendo en su lugar del huésped. Han modificado su división para sincronizarse con el huésped. Al menos en S. culicis , el TPE ayuda al huésped sintetizando hemo [13] y produciendo enzimas esenciales, permaneciendo atado al cinetoplasto . [15]
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Esta revisión cita esta investigación.
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