stringtranslate.com

Angomonas deanei

Angomonas deanei es un protozoo tripanosomátido flagelado . Como parásito obligado , infecta el tracto gastrointestinal de los insectos y, a su vez, es huésped debacterias simbióticas . El endosimbionte bacteriano Ca. " Kinetoplastibacterium crithidii " mantiene una relación mutualista permanente con el protozoo, de modo que ya no es capaz de reproducirse y sobrevivir por sí solo. [2] La simbiosis, descubierta posteriormente también en diversos grados en otros protistas como Strigomonas culicis , Novymonas esmeraldas , Diplonema japonicum y Diplonema aggregatum, se considera un buen modelo para la comprensión de la evolución de los eucariotas a partir de los procariotas, [3] [4] [5] y sobre el origen de los orgánulos celulares (es decir, la simbiogénesis ). [6] [7]

La especie fue descrita por primera vez como Crithidia deanei en 1973 por la parasitóloga brasileña Aurora LM Carvalho. Un análisis filogenético en 2011 reveló que pertenece al género Angomonas , convirtiéndose así en Angomonas deanei . La bacteria simbiótica es un miembro de la β-proteobacteria que desciende del ancestro común con el género Bordetella , [1] o más probablemente, Taylorella . [8] Los dos organismos han dependido tanto el uno del otro que la bacteria no puede reproducirse y el protozoo ya no puede infectar a los insectos cuando están aislados. [9] [10]

Descubrimiento

Angomonas deanei fue descrita originalmente como Crithidia deanei . En 1973, una estudiante de posgrado brasileña Aurora Luiza de Moura Carvalho en la Universidad Federal de Goiás [11] descubrió la especie a partir de su estudio de parásitos intestinales de las chinches asesinas en Goiás. [12] El año siguiente informó que la chinche Zelus leucogrammus de la que descubrió no fue infectada naturalmente por el protozoo, sino que fue adquirida de otros insectos. [11] Al mismo tiempo, un equipo de investigación de la Universidad de Brasilia informó las propiedades bioquímicas y los detalles estructurales basados ​​en microscopía electrónica de transmisión. Descubrieron que alberga un endosimbionte, describiéndolo como "probablemente bacteriano" que proporciona los "nutrientes esenciales tripanosomátidos". [13] La naturaleza bacteriana del endosimbionte se confirmó en 1977 cuando se demostró que podía eliminarse tratándolo con un antibiótico, el cloranfenicol , [14] y que ayuda al huésped a sintetizar el aminoácido arginina a partir de la ornitina. [15]

A medida que se estudiaron más detalles estructurales y moleculares, la distinción de A. deanei de otras especies de Crithidia se hizo más pronunciada. En 1991, Maria Auxiliadora de Sousa y Suzana Corte-Real en el Instituto Oswaldo Cruz propusieron un nuevo género Angomonas para la especie. [16] [17] El estudio filogenético de Marta MG Teixeira y Erney P. Camargo en la Universidad de São Paulo con sus colaboradores en 2011 validó el nuevo nombre de la especie A. deanei junto con una descripción de una nueva especie relacionada A. ambiguus , que también contiene el mismo endosimbionte bacteriano. [1]

Estructura

Ultraestructura y morfología de Angomonas deanei . (a) Microscopía electrónica de transmisión del cuerpo celular principal que muestra el núcleo (nu) con heterocromatinas (ht), cinetoplasto (k) y simbionte bacteriano (s). (b) Vista ampliada de la región del cinetoplasto que muestra un grupo de fibras de kADN. (c) Microscopía electrónica de barrido de los protozoos; la proyección de cada individuo es un flagelo.

El cuerpo de Angomonas deanei tiene forma elíptica, con un flagelo prominente en forma de cola en su extremo posterior para la locomoción. El endosimbionte bacteriano está dentro de su cuerpo y está rodeado por dos membranas celulares típicas de las bacterias Gram-negativas , pero su membrana celular presenta características inusuales, como la presencia de fosfatidilcolina , un lípido de membrana principal (atípico de las membranas bacterianas), y la capa de peptidoglicano altamente reducida , que muestra una pared celular rígida reducida o ausente . La membrana celular del huésped protozoario contiene una porina de barril β de 18 dominios, que es una proteína característica de las bacterias Gram-negativas , e inusual de los eucariotas. [18] Además contiene cardiolipina y fosfatidilcolina como los principales fosfolípidos , mientras que los esteroles están ausentes. [19] La cardiolipina es un lípido típico de las membranas bacterianas; Por otra parte, la fosfatidilcolina está presente principalmente en procariotas simbióticos de células eucariotas. Para la adaptación simbiótica, el huésped protozoario ha sufrido alteraciones como la reducción de la varilla paraflagelar, que es necesaria para la movilidad completa de los flagelos bacterianos. Sin embargo, el gen de la varilla paraflagelar PFR1 es completamente funcional. [20] También carece de intrones y de la transcripción de ARNm policistrónicos largos requeridos por otros eucariotas para actividades genéticas complejas. [21] Su genoma completo está distribuido en 29 cromosomas y contiene 10.365 genes codificadores de proteínas, 59 ARN de transferencia, 26 ARN ribosómicos y 62 ARN no codificantes. [22]

Mientras que el protozoo tiene sus mitocondrias separadas que proporcionan un sistema de transporte de electrones para la producción de energía celular, las moléculas de ATP se producen a través de sus glicosomas . [9] Se sabe que la bacteria proporciona nutrientes esenciales al huésped. Sintetiza aminoácidos, [23] vitaminas, [24] bases nitrogenadas y hemo [25] para el protozoo. El hemo es necesario para el crecimiento y desarrollo del protozoo. [21] La bacteria también proporciona las enzimas para el ciclo de la urea que están ausentes en el huésped. A cambio, el protozoo ofrece sus enzimas para las vías metabólicas completas para la biosíntesis de aminoácidos , lípidos y nucleótidos , que están ausentes en la bacteria. [26] La bacteria tiene un genoma muy reducido en comparación con sus especies bacterianas relacionadas, careciendo de muchos genes esenciales para su supervivencia. [21] El protozoo también sintetiza fosfatidilinositol , un lípido de membrana necesario para la interacción célula-célula en la bacteria. [27] La ​​bacteria también depende del huésped para obtener moléculas de ATP para sus funciones energéticas. Por lo tanto, los dos organismos comparten e intercambian íntimamente sus sistemas metabólicos. [9]

Cuando la bacteria muere con antibióticos , el protozoo ya no puede infectar a los insectos, [10] debido al glicosilfosfatidilinositol (gp63) alterado en el flagelo del protozoo. [28] Un protozoo sin bacteria exhibe actividades genéticas reducidas; particularmente aquellas involucradas en el proceso de oxidación-reducción, el transporte de protones acoplado a la hidrólisis de ATP y la glucólisis se detienen. [29] Los componentes estructurales también se alteran, incluyendo la superficie celular, la composición de carbohidratos, la varilla paraflagelar y el cinetoplasto. [30]

Parasitismo

Angomonas deanei se descubrió originalmente en el tracto digestivo del insecto Zelus leucogrammus . Pero se descubrió que los insectos no están muy infectados y probablemente se transmitieron de otros insectos. [11] Ahora se sabe que infecta a diferentes mosquitos, [31] y moscas, [32] y es capaz de infectar células de fibroblastos de mamíferos en condiciones experimentales. [33] [34] La transmisión de un insecto a otro ocurre solo entre adultos ( transmisión horizontal ), y el protozoo no puede fijarse en el intestino posterior de las larvas de insectos. El flagelo se usa como un órgano adhesivo que se adhiere cerca de las glándulas rectales y, a veces, directamente en la superficie de las glándulas rectales. [35]

Reproducción

División coordinada de Angomonas deanei (azul claro es su núcleo) con su bacteria simbiótica (verde)

La reproducción celular muestra una fuerte adaptación sinérgica entre la bacteria y el protozoo. La bacteria se divide primero, seguida por los orgánulos del protozoo y, por último, el núcleo . Como resultado, los protozoos hijos contienen exactamente las mismas copias de los orgánulos y del endosimbionte bacteriano. [36] La reproducción completa lleva alrededor de 6 horas en un medio de cultivo ideal; por lo tanto, un solo protozoo es capaz de producir 256 células hijas en un día, aunque puede diferir ligeramente en su hábitat natural. [21]

El endosimbionte y la evolución

Las bacterias simbióticas de los protozoos tripanosomátidos descienden de una β-proteobacteria. [37] Con A. deanei , la bacteria Ca. " Kinetoplastibacterium crithidii " ha coevolucionado en una relación mutualista caracterizada por intensos intercambios metabólicos. El endosimbionte contiene enzimas y precursores metabólicos que completan vías biosintéticas esenciales del protozoo huésped, como las del ciclo de la urea y la producción de hemina y poliamina . [38]

La bacteria simbiótica pertenece a la familia de las β-proteobacterias Alcaligenaceae . Basándose en las secuencias del gen ARNr 16S , se sabe que se originó a partir de un ancestro común con el de Strigomonas culicis . Se supone que los dos grupos entran en dos protozoos hospedadores diferentes para evolucionar en especies diferentes. De ahí que se le diera el nombre científico ( Candidatus ) Kinetoplastibacterium crithidii a la bacteria. [39] Aunque inicialmente se propuso que la bacteria evolucionó a partir de un ancestro común con miembros de Bordetella , [1] sin embargo, un análisis filogenómico detallado reveló que está más estrechamente relacionada con los miembros del género Taylorella . [8] El reanálisis de GTDB encuentra que el género es hermano de Proftella , un simbionte de Diaphorina citri . [40]

Referencias

  1. ^ abcd Teixeira MM, Borghesan TC, Ferreira RC, Santos MA, Takata CS, Campaner M, Nunes VL, Milder RV, de Souza W, Camargo EP (2011). "Validación filogenética de los géneros Angomonas y Strigomonas de tripanosomátidos que albergan endosimbiontes bacterianos con la descripción de nuevas especies de tripanosomátidos y de simbiontes proteobacterianos". Protist . 162 (3): 503–524. doi :10.1016/j.protis.2011.01.001. PMID  21420905.
  2. ^ Labinfo. "Angomonas deanei". labinfo.lncc.br . Laboratorio Nacional de Computación Científica del Ministerio de Ciencia y Tecnología, Brasil. Archivado desde el original el 2013-07-30 . Consultado el 2013-07-08 .
  3. ^ de Souza, Silvana Sant´Anna; Catta-Preta, Carolina Moura; Alves, João Marcelo P.; Cavalcanti, Danielle P.; Teixeira, Marta MG; Camargo, Erney P.; De Souza, Wanderley; Silva, Rosane; Motta, María Cristina M. (2017). Yurchenko, Vyacheslav (ed.). "Repertorio ampliado de proteínas asociadas a cinetoplastos y disposición única del ADN mitocondrial de tripanosomátidos portadores de simbiontes". MÁS UNO . 12 (11): e0187516. Código Bib : 2017PLoSO..1287516D. doi : 10.1371/journal.pone.0187516 . PMC 5683618 . PMID  29131838. 
  4. ^ Motta, María Cristina Machado; Martins, Allan Cezar de Azevedo; de Souza, Silvana Sant'Anna; Catta-Preta, Carolina Moura Costa; Silva, Rosane; Klein, Cecilia Coímbra; de Almeida, Luiz Gonzaga Paula; de Lima Cunha, Oberdán; Ciapina, Luciane Prioli; Brocchi, Marcelo; Cobardini, Ana Cristina (2013). "Predecir las proteínas de Angomonas deanei, Strigomonas culicis y sus respectivos endosimbiontes revela nuevos aspectos de la familia trypanosomatidae". MÁS UNO . 8 (4): e60209. Código Bib : 2013PLoSO...860209M. doi : 10.1371/journal.pone.0060209 . PMC 3616161 . Número de modelo:  PMID23560078. 
  5. ^ Tashyreva, Daria; Prokopchuk, Galina; Votýpka, Jan; Yabuki, Akinori; Horák, Aleš; Lukeš, Julius (2018-05-02). Heitman, Joseph (ed.). "Ciclo de vida, ultraestructura y filogenia de nuevos diplonémidos y sus bacterias endosimbióticas". mBio . 9 (2). João MP Alves, John McCutcheon. doi :10.1128/mBio.02447-17. ISSN  2161-2129. PMC 5845003 . PMID  29511084. 
  6. ^ Kostygov, Alexei Y.; Dobáková, Eva; Grybchuk-Ieremenko, Anastasiia; Váhala, Dalibor; Maslov, Dmitri A.; Votypka, Jan; Lukeš, Julio; Yurchenko, Vyacheslav (15 de marzo de 2016). "Nueva asociación tripanosomátida-bacteria: evolución de la endosimbiosis en acción". mBio . 7 (2): e01985. doi :10.1128/mBio.01985-15. ISSN  2150-7511. PMC 4807368 . PMID  26980834. 
  7. ^ Husnik, Filip; Keeling, Patrick J (2019). "El destino de los endosimbiontes obligados: reducción, integración o extinción". Current Opinion in Genetics & Development . 58–59: 1–8. doi :10.1016/j.gde.2019.07.014. PMID  31470232. S2CID  201731819.
  8. ^ ab Alves JM, Serrano MG, Maia da Silva F, Voegtly LJ, Matveyev AV, Teixeira MM, Camargo EP, Buck GA (2013). "Evolución genómica y análisis filogenómico de Candidatus Kinetoplastibacterium, los endosimbiontes betaproteobacterianos de Strigomonas y Angomonas". Genome Biol Evol . 5 (2): 338–350. doi :10.1093/gbe/evt012. PMC 3590767 . PMID  23345457. 
  9. ^ abc Motta, MC; Soares, MJ; Attias, M.; Morgado, J.; Lemos, AP; Saad-Nehme, J.; Meyer-Fernandes, JR; De Souza, W. (1997). "Análisis ultraestructural y bioquímico de la relación de Crithidia deanei con su endosimbionte". Revista Europea de Biología Celular . 72 (4): 370–377. PMID  9127737.
  10. ^ ab d'Avila-Levy CM, Silva BA, Hayashi EA, Vermelho AB, Alviano CS, Saraiva EM, Branquinha MH, Santos AL (2005). "Influencia del endosimbionte de Blastocrithidia culicis y Crithidia deanei en la expresión de glicoconjugados y en la interacción con Aedes aegypti". FEMS Microbiol Lett . 252 (2): 279–286. doi : 10.1016/j.femsle.2005.09.012 . PMID  16216441.
  11. ^ abc Carvalho, AL; Deane, MP (1974). "Trypanosomatidae aislados de Zelus leucogrammus (Perty, 1834) (Hemiptera, Reduviidae), con una discusión sobre flagelados de chinches insectívoras". The Journal of Protozoology . 21 (1): 5–8. doi :10.1111/j.1550-7408.1974.tb03605.x. PMID  4594242.
  12. ^ Carvalho, Aurora Luisa de Moura (1973). "Estudos sobre a posição sistemática, a biologia ea transmissào de tripanosomatídeos encontrados em Zelus leucogrammus (Perty, 1834) (Hemiptera, Reduviidae)". Rev. Pat. tropo. (en portugues). 2 (2): 223–274.
  13. ^ Mundim, María Hermelinda; Roitman, Isaac; Hermans, María A.; Kitajima, Elliot W. (1974). "Nutrición simple de Crithidia deanei, un tripanosomátido reduvído con un endosimbionte *". La Revista de Protozoología . 21 (4): 518–521. doi :10.1111/j.1550-7408.1974.tb03691.x. PMID  4278787.
  14. ^ Mundim, Maria Hermelinda; Roitman, Isaac (1977). "Requerimientos nutricionales adicionales de Crithidia deanei * artificialmente aposimbiótico". Revista de protozoología . 24 (2): 329–331. doi :10.1111/j.1550-7408.1977.tb00988.x.
  15. ^ Camargo, E. Plessmann; Freymuller, Edna (1977). "Endosimbionte como proveedor de ornitina carbamoiltransferasa en un tripanosomátido". Nature . 270 (5632): 52–53. Bibcode :1977Natur.270...52C. doi :10.1038/270052a0. PMID  927516. S2CID  4210642.
  16. ^ Sousa, MA (1991). "Cinetoplasto posnuclear en coanomastigotes de Crithidia deanei Carvalho, 1973. Propuesta de un nuevo género". Revista del Instituto de Medicina Tropical de São Paulo . 33 : T8.
  17. ^ Teixeira, Marta MG; Takata, Carmen SA; Conchon, Ivete; Campaner, Marta; Camargo, Erney P. (1997). "Marcadores ribosómicos y de kDNA distinguen dos subgrupos de Herpetomonas entre especies antiguas y nuevos tripanosomátidos aislados de moscas". The Journal of Parasitology . 83 (1): 58–65. doi :10.2307/3284317. JSTOR  3284317. PMID  9057697.
  18. ^ Andrade Ida S, Vianez-Júnior JL, Goulart CL, Homblé F, Ruysschaert JM, Almeida von Krüger WM, Bisch PM, de Souza W, Mohana-Borges R, Motta MC (2011). "Caracterización de un canal de porina en el endosimbionte del protozoo tripanosomátido Crithidia deanei". Microbiología . 157 (parte 10): 2818–2830. doi : 10.1099/mic.0.049247-0 . PMID  21757490.
  19. ^ Palmié-Peixoto IV, Rocha MR, Urbina JA, de Souza W, Einicker-Lamas M, Motta MC (2006). "Efectos de los inhibidores de la biosíntesis de esteroles en tripanosomátidos portadores de endosimbiontes". FEMS Microbiol Lett . 255 (1): 33–42. doi : 10.1111/j.1574-6968.2005.00056.x . PMID  16436059.
  20. ^ Gadelha C, Wickstead B, de Souza W, Gull K, Cunha-e-Silva N (2005). "Varilla paraflagelar críptica en protozoos cinetoplástidos que contienen endosimbiontes". Célula Eucariota . 4 (3): 516–525. doi :10.1128/EC.4.3.516-525.2005. PMC 1087800 . PMID  15755914. 
  21. ^ abcd Morales, Jorge; Kokkori, Sofia; Weidauer, Diana; Chapman, Jarrod; Goltsman, Eugene; Rokhsar, Daniel; Grossman, Arthur R.; Nowack, Eva CM (2016). "Desarrollo de una caja de herramientas para diseccionar las interacciones hospedador-endosimbionte y el tráfico de proteínas en el tripanosomátido Angomonas deanei". BMC Evolutionary Biology . 16 (1): 247. Bibcode :2016BMCEE..16..247M. doi : 10.1186/s12862-016-0820-z . ISSN  1471-2148. PMC 5106770 . PMID  27835948. 
  22. ^ Davey, John W; Catta-Preta, Carolina MC; James, Sally; Forrester, Sarah; Motta, Maria Cristina M; Ashton, Peter D; Mottram, Jeremy C (2021). Andrews, B (ed.). "Ensamblaje cromosómico del genoma nuclear del tripanosomátido portador de endosimbiontes Angomonas deanei". G3: Genes, Genomas, Genética . 11 (1): jkaa018. doi :10.1093/g3journal/jkaa018. ISSN  2160-1836. PMC 8022732 . PMID  33561222. 
  23. ^ Alves, João MP; Klein, Cecilia C; da Silva, Flávia; Costa-Martins, André G; Serrano, Myrna G; Buck, Gregory A; Vasconcelos, Ana Tereza R; Sagot, Marie-France; Teixeira, Marta MG; Motta, Maria Cristina M; Camargo, Erney P (2013). "Endosimbiosis en tripanosomátidos: la cooperación genómica entre bacteria y huésped en la síntesis de aminoácidos esenciales está fuertemente influenciada por múltiples transferencias horizontales de genes". BMC Evolutionary Biology . 13 (1): 190. Bibcode :2013BMCEE..13..190A. doi : 10.1186/1471-2148-13-190 . PMC 3846528 . PMID  24015778. 
  24. ^ Klein, Cecilia C.; Alves, João MP; Serrano, Myrna G.; Buck, Gregory A.; Vasconcelos, Ana Tereza R.; Sagot, Marie-France; Teixeira, Marta MG; Camargo, Erney P.; Motta, Maria Cristina M.; Parkinson, John (2013). "La biosíntesis de vitaminas y cofactores en tripanosomátidos que albergan bacterias depende de la asociación simbiótica revelada por los análisis genómicos". PLOS ONE . ​​8 (11): e79786. Bibcode :2013PLoSO...879786K. doi : 10.1371/journal.pone.0079786 . PMC 3833962 . PMID  24260300. 
  25. ^ Alves, João MP; Voegtly, Logan; Matveyev, Andrey V.; Lara, Ana M.; da Silva, Flávia Maia; Serrano, Myrna G.; Buck, Gregory A.; Teixeira, Marta MG; Camargo, Erney P. (2011). "Identificación y análisis filogenético de genes de síntesis de hemo en tripanosomátidos y sus endosimbiontes bacterianos". PLOS ONE . ​​6 (8): e23518. Bibcode :2011PLoSO...623518A. doi : 10.1371/journal.pone.0023518 . PMC 3154472 . PMID  21853145. 
  26. ^ Motta MC, Martins AC, de Souza SS, Catta-Preta CM, Silva R, Klein CC, de Almeida LG, de Lima Cunha O, Ciapina LP, Brocchi M, Colabardini AC, de Araujo Lima B, Machado CR, de Almeida Soares CM, Probst CM, de Menezes CB, Thompson CE, Bartholomeu DC, Gradia DF, Pavoni DP, Grisard EC, Fantinatti-Garboggini F, Marchini FK, Rodrigues-Luiz GF, Wagner G, Goldman GH, Fietto JL, Elias MC, Goldman MH, Sagot MF, Pereira M, Stoco PH, de Mendonça-Neto RP, Teixeira SM, Maciel TE, de Oliveira Mendes TA, Ürményi TP, de Souza W, Schenkman S, de Vasconcelos AT (2013). "La predicción de las proteínas de Angomonas deanei, Strigomonas culicis y sus respectivos endosimbiontes revela nuevos aspectos de la familia Trypanosomatidae". PLOS ONE . ​​8 (4): e60209. Bibcode :2013PLoSO...860209M. doi : 10.1371/journal.pone.0060209 . PMC 3616161 . PMID  23560078. 
  27. ^ de Azevedo-Martins, Allan C; Alves, João MP; Garcia de Mello, Fernando; Vasconcelos, Ana Tereza R; de Souza, Wanderley; Einicker-Lamas, Marcelo; Motta, Maria Cristina M (2015). "Análisis bioquímicos y filogenéticos de la producción de fosfatidilinositol en Angomonas deanei, un tripanosomátido que alberga endosimbiontes". Parásitos y vectores . 8 (1): 247. doi : 10.1186/s13071-015-0854-x . PMC 4424895 . PMID  25903782. 
  28. ^ d'Avila-Levy CM, Santos LO, Marinho FA, Matteoli FP, Lopes AH, Motta MC, Santos AL, Branquinha MH (2008). " Crithidia deanei : influencia del homólogo de gp63 del parásito en la interacción de cepas que albergan endosimbiontes y aposimbióticas con el intestino medio de Aedes aegypti ". Exp Parasitol . 118 (3): 345–353. doi :10.1016/j.exppara.2007.09.007. PMID  17945218.
  29. ^ Peña, Luciana Loureiro; Hoffmann, Luisa; Souza, Silvanna Sant'Anna de; Martins, Allan Cézar de Azevedo; Bottaro, Thayane; Prosdocimi, Francisco; Faffe, Débora Souza; Motta, María Cristina Machado; Ürményi, Turán Péter; Silva, Rosane (2016). "El simbionte modula la expresión de categorías de genes específicos en Angomonas deanei". Memorias del Instituto Oswaldo Cruz . 111 (11): 686–691. doi :10.1590/0074-02760160228. PMC 5125052 . PMID  27706380. 
  30. ^ Souza, Wanderley; Motta, Maria Cristina Machado (1999). "Endosimbiosis en protozoos de la familia Trypanosomatidae". FEMS Microbiology Letters . 173 (1): 1–8. doi : 10.1111/j.1574-6968.1999.tb13477.x . ISSN  0378-1097. PMID  10220875.
  31. ^ D'Avila-Levy, Claudia M.; Silva, Bianca A.; Hayashi, Elize A.; Vermelho, Alane B.; Alviano, Celuta S.; Saraiva, Elvira MB; Branquinha, Marta H.; Santos, André LS (2005). "Influencia del endosimbionte de Blastocrithidia culicis y Crithidia deanei en la expresión de glicoconjugados y en la interacción con Aedes aegypti". FEMS Microbiology Letters . 252 (2): 279–286. doi : 10.1016/j.femsle.2005.09.012 . PMID  16216441.
  32. ^ Borghesan, Tarcilla C.; Campaner, Marta; Matsumoto, Tania E.; Espinosa, Omar A.; Razafindranaivo, Victor; Paiva, Fernando; Carranza, Julio C.; Añez, Nestor; Neves, Luis; Teixeira, Marta MG; Camargo, Erney P. (2018). "Diversidad genética y relaciones filogenéticas de insectos tripanosomátidos coevolutivos que albergan simbiontes y su dispersión neotropical por moscas azules africanas invasoras (Calliphoridae)". Frontiers in Microbiology . 9 : 131. doi : 10.3389/fmicb.2018.00131 . PMC 5808337 . PMID  29467742. 
  33. ^ Santos, Dilvani O.; Bourguignon, Saulo C.; Castro, Helena Carla; Silva, Jonatan S.; Franco, Leonardo S.; Hespanhol, Renata; Soares, Maurilio J.; Corte-Real, Suzana (2004). "Infección de fibroblastos dérmicos de ratón por los protozoos tripanosomátidos monoxénicos Crithidia deanei y Herpetomonas roitmani". Revista de microbiología eucariota . 51 (5): 570–574. doi :10.1111/j.1550-7408.2004.tb00293.x. PMID  15537092. S2CID  5830694.
  34. ^ Matteoli, Filipe P.; d'Avila-Levy, Claudia M.; Santos, Lívia O.; Barbosa, Gleyce M.; Holandino, Carla; Branquinha, Marta H.; Santos, André LS (2009). "Funciones de las moléculas endosimbiontes y similares a la leishmanolisina expresadas por Crithidia deanei en la interacción con fibroblastos de mamíferos". Parasitología experimental . 121 (3): 246–253. doi :10.1016/j.exppara.2008.11.011. PMID  19070618.
  35. ^ Ganyukova, Anna I.; Malysheva, Marina N.; Frolov, Alexander O. (2020). "Ciclo de vida, ultraestructura y relaciones huésped-parásito de Angomonas deanei (Kinetoplastea: Trypanosomatidae) en la mosca azul Lucilia sericata (Diptera: Calliphoridae)" (PDF) . Protistología . 14 (4): 204–218. doi : 10.21685/1680-0826-2020-14-4-2 .
  36. ^ Motta MC, Catta-Preta CM, Schenkman S, de Azevedo Martins AC, Miranda K, de Souza W, Elias MC (2010). "El endosimbionte bacteriano de Crithidia deanei experimenta una división coordinada con el núcleo de la célula huésped". PLOS ONE . ​​5 (8): e12415. Bibcode :2010PLoSO...512415M. doi : 10.1371/journal.pone.0012415 . PMC 2932560 . PMID  20865129. 
  37. ^ Du Y, McLaughlin G, Chang KP (1994). "Identidades de secuencias de ADN ribosómico 16S de endosimbiontes beta-proteobacterianos en tres especies de Crithidia". Revista de bacteriología . 176 (10): 3081–3084. doi :10.1128/jb.176.10.3081-3084.1994. PMC 205468 . PMID  8188611. 
  38. ^ Frossard ML, Seabra SH, DaMatta RA, de Souza W, de Mello FG, Machado Motta MC (2006). "Un endosimbionte modula positivamente la ornitina descarboxilasa en tripanosomátidos hospedadores". Biochem Biophys Res Commun . 343 (2): 443–449. doi :10.1016/j.bbrc.2006.02.168. PMID  16546131.
  39. ^ Du Y, Maslov DA, Chang KP (1994). "Origen monofilético de los endosimbiontes proteobacterianos de división beta y su coevolución con los protozoos tripanosomátidos de insectos Blastocrithidia culicis y Crithidia spp". Proc Natl Acad Sci USA . 91 (18): 8437–8441. Bibcode :1994PNAS...91.8437D. doi : 10.1073/pnas.91.18.8437 . PMC 44621 . PMID  7521530. 
  40. ^ "GTDB - Árbol en g__Kinetoplastibacterium". gtdb.ecogenomic.org .

Enlaces externos