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Tripanosomatida

Trypanosomatida es un grupo de organismos unicelulares cinetoplastidos que se distinguen por tener un solo flagelo . El nombre se deriva del griego trypano (barrenador) y soma (cuerpo) debido al movimiento en espiral de algunas especies de tripanosomátidos. Todos los miembros son exclusivamente parásitos , se encuentran principalmente en insectos . [1] Algunos géneros tienen ciclos de vida que involucran un huésped secundario, que puede ser un vertebrado , invertebrado o planta . Estos incluyen varias especies que causan enfermedades importantes en humanos. [2] Algunos tripanosomátido son parásitos intracelulares , con la importante excepción de Trypanosoma brucei .

Importancia médica

Las tres principales enfermedades humanas causadas por tripanosomátidos son: la tripanosomiasis africana ( enfermedad del sueño , causada por Trypanosoma brucei y transmitida por la mosca tsé-tsé [3] ), la tripanosomiasis sudamericana ( enfermedad de Chagas , causada por T. cruzi y transmitida por chinches triatominos ) y la leishmaniasis (un conjunto de enfermedades tripanosómicas causadas por varias especies de Leishmania transmitidas por flebótomos [4] ).

Evolución

La familia se conoce a partir de fósiles del género extinto Paleoleishmania preservados en ámbar birmano que data del Albiano (100 millones de años atrás ) y ámbar dominicano del Burdigaliense (20-15 millones de años atrás) de La Española . [5] El género Trypanosoma también está representado en el ámbar dominicano en la especie extinta T. antiquus . [6]

Taxonomía

Tres géneros son dixénicos (dos hospedadores en el ciclo de vida): Leishmania , Phytomonas y Trypanosoma . El resto son monoxénicos (un hospedador en el ciclo de vida). Paratrypanosoma parece ser la primera rama evolutiva de este orden. Se reconocen quince géneros en Trypanosomatidae y hay tres subfamilias: Blechomonadinae , Leishmaniinae y Strigomonadinae . Los géneros de la subfamilia Strigomonadinae se caracterizan por la presencia de bacterias intracelulares obligatorias del género Kinetoplastibacterium . [ cita requerida ]

Trypanosoma equiperdum
  • Subfamilia Blechomonadinae Votypka & Suková 2013
  • Género Blechomonas Votypka & Suková 2013
Leishmania donovani
  • Subfamilia Leishmaniinae sensu Maslov & Lukeš 2012
  • Clado Crithidiatae Maslov y Lukeš 2012
Crithidia luciliae
  • Clado Leishmaniatae Maslov y Lukeš 2012
  • Género Borovskyia Kostygov & Yurchenko 2017
  • Género Endotrypanum Mesnil & Brimont 1908
  • Género Leishmania Ross 1903
  • Género Novymonas Votýpka et al. 2015
  • Género Paraleishmania Cupolillo et al. 2000
  • Género Zelonia Shaw, Camargo y Teixeira 2016
  • Subfamilia Phytomonadinae Kostygov & Yurchenko 2015
  • Género Herpetomonas Kent 1880 no Donovan 1909
  • Género Lafontella Kostygov & Yurchenko 2015
Phytomonas serpens
Angomonas deanei

Ciclo vital

Algunos tripanosomátidos sólo ocupan un único huésped , mientras que muchos otros son heteroxenos : viven en más de una especie huésped a lo largo de su ciclo de vida. Este ciclo de vida heteroxeno normalmente incluye el intestino de un insecto hematófago y la sangre y/o tejidos de un vertebrado . Los huéspedes más raros incluyen otros invertebrados hematófagos, como las sanguijuelas , [7] y otros organismos como las plantas . Diferentes especies pasan por una variedad de morfologías diferentes en diferentes etapas del ciclo de vida, y la mayoría tiene al menos dos morfologías diferentes. Normalmente, las formas promastigotes y epimastigotes se encuentran en huéspedes insectos, las formas tripomastigotes en el torrente sanguíneo de los mamíferos y los amastigotes en entornos intracelulares . [ cita requerida ]

Entre los ejemplos comúnmente estudiados, T. brucei , T. congolense y T. vivax son extracelulares, mientras que T. cruzi y Leishmania spp. son intracelulares. [8] Los tripanosomátidos con estadios intracelulares expresanProteínas δ-amastina en sus superficies. [8] de Paiva et al. , 2015 ilumina el papel de las δ-amastinas en el éxito intracelular. [8]

Reproducción sexual

Se descubrió que los tripanosomátidos que causan enfermedades conocidas mundialmente como la leishmaniasis ( especie Leishmania ), la tripanosomiasis africana conocida como enfermedad del sueño ( Trypanosoma brucei ) y la enfermedad de Chagas ( Trypanosoma cruzi ) eran capaces de meiosis e intercambio genético . [9] Estos hallazgos indican la capacidad de reproducción sexual en los Trypanosomátido. [9]

Morfologías

Seis morfologías principales

En los ciclos de vida de los tripanosomátidos aparecen diversas formas morfológicas diferentes, que se distinguen principalmente por la posición, la longitud y la unión del flagelo al cuerpo celular . El cinetoplasto se encuentra estrechamente asociado con el cuerpo basal en la base del flagelo y todas las especies de tripanosomátidos tienen un solo núcleo. La mayoría de estas morfologías se pueden encontrar como una etapa del ciclo de vida en todos los géneros de tripanosomátidos, sin embargo, ciertas morfologías son particularmente comunes en un género en particular. Las diversas morfologías se denominaban originalmente a partir del género en el que se encontraba comúnmente, aunque esta terminología ahora rara vez se usa debido a la posible confusión entre morfologías y género. La terminología moderna se deriva del griego "mastig", que significa látigo (refiriéndose al flagelo), y un prefijo que indica la ubicación del flagelo en la célula. Por ejemplo, la forma amastigote (prefijo "a-", que significa sin flagelo) también se conoce como la forma leishmanial, ya que todas las Leishmania tienen una etapa de ciclo de vida amastigote. [ cita requerida ]

Otras características

Las características notables de los tripanosomátidos son la capacidad de realizar trans-splicing de ARN y la posesión de glicosomas , donde se limita gran parte de su glicólisis . El acidocalcisoma , otro orgánulo , fue identificado por primera vez en los tripanosomas. [12]

Endosimbionte bacteriano

Se sabe que seis especies de tripanosomátidos portan un endosimbionte proteobacteriano adicional , denominado TPE (endosimbiontes proteobacterianos tripanosomátidos). Estos tripanosomátidos ( Strigomonas oncopelti , S. culicis , S. galati , Angomonas desouzai y A. deanei ) se conocen a su vez como SHT, por tripanosomátidos que albergan simbiontes. Todos estos simbiontes tienen un origen evolutivo compartido y se clasifican en el género Candidatus " Kinetoplastibacterium ". [13]

Al igual que con muchos simbiontes, las bacterias tienen un genoma mucho más reducido en comparación con sus parientes de vida libre de los géneros Taylorella y Achromobacter . ( GTDB encuentra al género hermano de Proftella , un simbionte de Diaphorina citri ). [14] Como reflejo de su incapacidad para vivir solas, han perdido genes dedicados a funciones biológicas esenciales, dependiendo en su lugar del huésped. Han modificado su división para sincronizarse con el huésped. Al menos en S. culicis , el TPE ayuda al huésped sintetizando hemo [13] y produciendo enzimas esenciales, permaneciendo atado al cinetoplasto . [15]

Referencias

  1. ^ Podlipaev S (mayo de 2001). "Cuantos más insectos tripanosomátidos se estudian, más diversa parece la especie Trypanosomatidae". Revista Internacional de Parasitología . 31 (5–6): 648–52. doi :10.1016/S0020-7519(01)00139-4. PMID  11334958.
  2. ^ Simpson AG, Stevens JR, Lukes J (abril de 2006). "La evolución y diversidad de los flagelados cinetoplastídeos". Tendencias en parasitología . 22 (4): 168–74. doi :10.1016/j.pt.2006.02.006. PMID  16504583.
  3. ^ "Trypanosomiasis africana humana (enfermedad del sueño)". www.who.int . Archivado desde el original el 20 de abril de 2018 . Consultado el 14 de mayo de 2020 .
  4. ^
    Rêgo, Felipe D.; Soares, Rodrigo Pedro (2021). "Lutzomyia longipalpis: una actualización sobre este vector del flebótomo". Anais da Academia Brasileira de Ciências . 93 (3): e20200254. doi : 10.1590/0001-37652021XXXX . hdl : 11336/166702 . PMID  33950136. S2CID  233743387. e20200254.
    Esta revisión cita esta investigación.
    Abbasi, Ibrahim; Trancoso Lopo de Queiroz, Artur; Kirstein, Oscar David; Nasereddin, Abdelmajeed; Horwitz, Ben Zion; Hailu, Asrat; Salah, Ikram; Mota, Tiago Feitosa; Fraga, Deborah Bittencourt Mothé (13 de noviembre de 2018). "Flebótomos que se alimentan de plantas, vectores de la leishmaniasis, prefieren Cannabis sativa". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 115 (46): 11790–11795. Código Bibliográfico :2018PNAS..11511790A. doi : 10.1073/pnas.1810435115 . PMC  6243281 . Número de modelo: PMID  30373823. Número de modelo: S2CID  53112660.
  5. ^ Poinar, G. (2008). "Lutzomyia adiketis sp. n. (Diptera: Phlebotomidae), un vector de Paleoleishmania neotropicum sp. n. (Kinetoplastida: Trypanosomatidae) en ámbar dominicano". Parásitos y vectores . 1 (1): 22. doi : 10.1186/1756-3305-1-22 . PMC 2491605 . PMID  18627624. 
  6. ^ Poinar, G. (2005). " Triatoma dominicana sp. n. (Hemiptera: Reduviidae: Triatominae) y Trypanosoma antiquus sp. n. (Stercoraria: Trypanosomatidae), la primera evidencia fósil de una asociación entre vectores triatominos y tripanosomátidos". Enfermedades transmitidas por vectores y zoonóticas . 5 (1): 72–81. doi :10.1089/vbz.2005.5.72. PMID  15815152.
  7. ^ Hamilton, PB; Stevens, JR; Gidley, J.; Holz, P.; Gibson, WC (abril de 2005). "Un nuevo linaje de tripanosomas de vertebrados australianos y sanguijuelas chupadoras de sangre terrestres (Haemadipsidae)". Revista Internacional de Parasitología . 35 (4): 431–443. doi :10.1016/j.ijpara.2004.12.005. PMID  15777919.
  8. ^ abc Silva Pereira, Sara; Trindade, Sandra; De Niz, Mariana; Figueiredo, Luisa M. (2019). "Tropismo tisular en enfermedades parasitarias". Biología abierta . 9 (5): 190036. doi :10.1098/rsob.190036. PMC 6544988 . PMID  31088251. 
  9. ^ ab Silva, Verônica Santana da; Machado, Carlos Renato (2022). "Sexo en protistas: una nueva perspectiva sobre los mecanismos de reproducción de los tripanosomátidos". Genética y Biología Molecular . 45 (3): e20220065. doi :10.1590/1678-4685-GMB-2022-0065. PMC 9552303 . PMID  36218381. 
  10. ^ abcde Hoare, Cecil A.; Wallace, Franklin G. (1966). «Etapas de desarrollo de flagelados tripanosomátidos: una nueva terminología». Nature . 212 (5068): 1385–6. Bibcode :1966Natur.212.1385H. doi :10.1038/2121385a0. S2CID  4164112.
  11. ^ Merzlyak, Ekaterina; Yurchenko, Vyacheslav; Kolesnikov, Alexander A.; Alexandrov, Kirill; Podlipaev, Sergei A.; Maslov, Dmitri A. (1 de marzo de 2001). "Diversidad y filogenia de los tripanosomátidos de insectos basada en genes de ARNr de subunidades pequeñas: polifilia de Leptomonas y Blastocrithidia ". The Journal of Eukaryotic Microbiology . 48 (2): 161–169. doi :10.1111/j.1550-7408.2001.tb00298.x. PMID  12095103. S2CID  13880469.
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  13. ^ ab Alves, JM; Serrano, MG; Maia da Silva, F; Voegtly, LJ; Matveyev, AV; Teixeira, MM; Camargo, EP; Buck, GA (2013). "Evolución del genoma y análisis filogenómico de Candidatus Kinetoplastibacterium, los endosimbiontes betaproteobacterianos de Strigomonas y Angomonas". Genome Biology and Evolution . 5 (2): 338–50. doi : 10.1093/gbe/evt012 . PMC 3590767 . PMID  23345457. 
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  15. ^ de Souza, W.; Motta, MC (1999). "Endosimbiosis en protozoos de la familia Trypanosomatidae". FEMS Microbiology Letters . 173 (1): 1–8. doi : 10.1111/j.1574-6968.1999.tb13477.x . PMID  10220875.

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